撫育間伐對(duì)小興安嶺天然次生林中杉木的碳密度分配與競(jìng)爭(zhēng)的影響

王子純，李耀翔，孟永斌，王 晨

(東北林業(yè)大學(xué)，黑龍江 哈爾濱 150040)

撫育間伐是以促進(jìn)森林生長、提高林木質(zhì)量為目的，是一種以培育目標(biāo)樹，對(duì)林木進(jìn)行伐密留疏、伐壞留好的作業(yè)。撫育間伐必然影響森林種群的結(jié)構(gòu)，從而影響林分生物量、碳密度及競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[1-3]。天然次生林是中國森林的重要組成部分，對(duì)維護(hù)生態(tài)平衡有著較大的貢獻(xiàn)，在林分環(huán)境、結(jié)構(gòu)組成和生產(chǎn)力等方面與人工林和原始林顯著不同[4]，目前就天然林分別在土壤性質(zhì)[5]、水文功能[6]、林下植被[7]等方面展開了較多研究，也有學(xué)者對(duì)間伐后林分碳密度變化展開研究，發(fā)現(xiàn)林分碳密度與樹種、培育措施、間伐強(qiáng)度和間伐后持續(xù)時(shí)間等多種因素有關(guān)[8]。本研究以小興安嶺帶嶺林業(yè)局東方紅林場(chǎng)天然針闊混交次生林為對(duì)象，對(duì)不同撫育間伐強(qiáng)度林分進(jìn)行徑階分布、生物量、碳密度及競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的研究，為小興安嶺林區(qū)碳庫管理及科學(xué)經(jīng)營提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于小興安嶺地區(qū)伊春市帶嶺林業(yè)局東方紅林場(chǎng)414林班(129°5.150′-129°5.205′E，46°52.511′-46°52.827′N)。地處中溫帶，屬于大陸性濕潤季風(fēng)氣候，夏季短且溫?zé)釢駶?，冬季長且干燥寒冷、多雪，全年平均氣溫1.4 ℃。降水主要集中在7-8月，年平均降水量為661 mm。試驗(yàn)樣地平均海拔高度為493.36 m，位于山的中腹。研究區(qū)林分類型為針闊混交天然次生林，主要樹種有冷杉(Abiesfabri)、色木槭(Acermono)、云杉(Piceaasperata)、青楷槭(Acertegmentosum)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、黃波欏(Phellodendronamurense)、紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、楊樹(Populus)、山桃(Prunusdavidiana)、花楷槭(Acerukurunduense)等。

2 研究方法

2.1 研究樣地的布設(shè)與調(diào)查

天然林試驗(yàn)區(qū)于2012年進(jìn)行帶狀撫育間伐，選取小興安嶺天然林試驗(yàn)區(qū)內(nèi)3個(gè)撫育間伐強(qiáng)度，分別近似為15%(樣地編號(hào)T15)、25%(樣地編號(hào)T25)、35%(樣地編號(hào)T35)(以林分密度計(jì))，應(yīng)用下層撫育法，采伐瀕死木、被壓木及干型不良的林木，同時(shí)在間伐區(qū)進(jìn)行補(bǔ)植作業(yè)，補(bǔ)植樹種包括紅松、云杉、落葉松(Larixgmelinii)[9]。2019年8月進(jìn)行樣地復(fù)查，在3種間伐強(qiáng)度的樣地內(nèi)分別設(shè)置20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)試驗(yàn)樣地各3塊，在保留帶未間伐林分選取與間伐林分條件相似的林分設(shè)置3塊20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)試驗(yàn)樣地作為對(duì)照樣地(CK)，共計(jì)12塊樣地。間伐林分基本狀況見表1。

表1 間伐林分基本狀況

2.2 徑階分布檢驗(yàn)方法

采用“偏度-峰度系數(shù)+Shapiro-Wilk檢驗(yàn)”的方法，對(duì)大小興安嶺試驗(yàn)樣地杉木徑階正態(tài)特征進(jìn)行分析。

2.2.1 偏度、峰度系數(shù)的計(jì)算 偏度是描述數(shù)據(jù)分布形態(tài)的統(tǒng)計(jì)量(在公式中用SK表示)，是某總體取值分布的對(duì)稱性的特征統(tǒng)計(jì)量。峰度與峰度類似表征概率密度分布曲線在平均值處峰值高低的特征數(shù)(在公式中用KT表示)，本研究用來表示林木徑階分布特征。

(1)

(2)

式中：SK表示偏度；KT表示峰度；n為樣本個(gè)數(shù)；xi為樣第i個(gè)樣本值；x為樣本平均值；s為樣本的標(biāo)準(zhǔn)差。

偏度的絕對(duì)值數(shù)值越大表示林木徑階分布形態(tài)的偏斜程度越大，峰度的絕對(duì)值數(shù)值越大表示林木徑階分布形態(tài)的陡緩程度與正態(tài)分布的差異程度越大。

2.2.2 Shapiro-Wilk檢驗(yàn)P值 利用Shapiro-Wilk檢驗(yàn)(S-W檢驗(yàn))對(duì)各林層徑級(jí)分布進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)。原假設(shè)H0為總體服從正態(tài)分布，備擇假設(shè)H1為總體不服從正態(tài)分布。利用S-W檢驗(yàn)原假設(shè)H0的過程如下。

先將檢驗(yàn)樣本值升序排列:

x1≤x2≤…≤xn

(3)

計(jì)算S-W檢驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)量W:

(4)

在95%的置信區(qū)間內(nèi)，如果W≥0.05，則表示接受原假設(shè)，服從正態(tài)分布;否則，拒絕假設(shè)，認(rèn)為總體不服從正態(tài)分布。

2.3 競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)

Hegyi把競(jìng)爭(zhēng)木株樹n確定在半徑3.05 m內(nèi)的所有樹木[11]，每個(gè)樣地選取6株對(duì)象木，用所有對(duì)象木的平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)代表該樣地林木競(jìng)爭(zhēng)水平[12]。

競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)：

(5)

式中：CIi為林木i的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)；Lij為目標(biāo)樹i與競(jìng)爭(zhēng)樹j之間的距離；di、dj為目標(biāo)樹i與競(jìng)爭(zhēng)樹j的胸徑；n為競(jìng)爭(zhēng)樹木的株數(shù)。

平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)CI(在公式中用CI表示)。

(6)

式中：CI為林分競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)；CIi為林木i的點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)；N為林木總株數(shù)；

2.4 林分碳密度計(jì)算方法

利用東北林區(qū)現(xiàn)有的林木生物量方程，結(jié)合每木檢尺調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算出各標(biāo)準(zhǔn)試驗(yàn)樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種的生物量。云杉和冷杉生物量模型采用胡海清等[13]建立的小興安嶺典型林分生物量模型。樣品含碳率的測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法。

單木各器官生物量乘以該樹種在相應(yīng)器官的含碳率合計(jì)即為單木碳儲(chǔ)量[14]，累積一個(gè)樣地的單木碳儲(chǔ)量則為該樣地總碳儲(chǔ)量，單位面積的總碳儲(chǔ)量則為碳密度(t·hm-2)[15]。

(7)

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和Origin85進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理、分析以及圖表的繪制，用SPSS 17.0進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)及Duncan多重比較差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)，冗余分析(RDA)采用Canoco5軟件進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 撫育間伐強(qiáng)度對(duì)林木的徑級(jí)分布特征的影響

以4 cm作為徑階對(duì)杉木大小多樣性進(jìn)行研究，并根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)將杉木劃分為3個(gè)徑級(jí)，分別對(duì)應(yīng)杉木的小徑級(jí)，中徑級(jí)和大徑級(jí)3個(gè)階段，具體徑級(jí)劃分為Ⅰ級(jí):5 cm≤DBH<16 cm，Ⅱ級(jí):16 cm≤DBH<26 cm，Ⅲ級(jí):DBH≥26 cm。間伐改變了杉木的徑階分布比例(圖1)，與CK相比，T15多出6.47%的小徑級(jí)杉木，說明林分更新效果好，但大徑級(jí)杉木所占比例最少，僅占總數(shù)的16.13%；而T25樣地中，中徑級(jí)和大徑級(jí)林木所占比例與CK相似，共占65.52%；T35樣地中徑階為22 cm的杉木消失，大徑階杉木明顯增多，占總數(shù)的33.48%，說明該樣地杉木生長良好。

對(duì)杉木進(jìn)行徑階正態(tài)性檢驗(yàn)，由杉木的徑階正態(tài)性檢驗(yàn)表(表2)可以看出，在T15、T25和T35樣地中，杉木的徑階結(jié)構(gòu)較對(duì)照樣地有明顯差異，間伐處理使峰度由負(fù)變正。杉木徑階正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果表明，較大的間伐強(qiáng)度使徑階分布曲線偏離正態(tài)性(P<0.05)。

表2 林木的徑階正態(tài)性檢驗(yàn)

3.2 撫育間伐強(qiáng)度對(duì)杉木生物量的影響

由表3可知，間伐強(qiáng)度為15%、25%、35%時(shí)，杉木的地上部分生物量均高于對(duì)照組，并且隨著間伐強(qiáng)度增大呈先增加后減少的趨勢(shì)，在間伐強(qiáng)度為25%時(shí)最大，為對(duì)照樣地的1.31倍，由此可見，小興安嶺天然次生林間伐8 a后，25%間伐強(qiáng)度最有利于杉木恢復(fù)。

表3 不同間伐強(qiáng)度下林分生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

樹干生物量占總生物量比例最大，為85.49%～86.78%，隨間伐強(qiáng)度增加樹干生物量所占比例呈先增加再減少的趨勢(shì)，在T25樣地樹干生物量占總量百分比最大，這是由于間伐強(qiáng)度較小時(shí)林分密度較大，較多的林木爭(zhēng)奪有限的資源，不利于樹干生物量累積。間伐強(qiáng)度較大時(shí)，水源涵養(yǎng)功能減弱，土壤養(yǎng)分元素含量下降，對(duì)樹干生物量增長也是不利的，因此樹干生物量占總量百分比減少，而T25樣地環(huán)境因子綜合作用利于樹干生物量增長，因此占總量百分比最大。

樹枝生物量占總量的6.73%～7.67%，CK樣地樹枝生物量為2.26 t·hm-2，占總量百分比最大，為7.67%，而間伐整體使樹枝生物量占比減小，當(dāng)間伐強(qiáng)度為15%、25%和35%時(shí)，樹枝生物量占總量百分比先減小再增大，分別為7.46%、6.73%和6.80%，與樹干生物量變化趨勢(shì)恰恰相反。

樹葉生物量所占比例為3.95%～4.27%，各間伐強(qiáng)度均使樹葉生物量占比減小，并且隨間伐強(qiáng)度增加，變化趨勢(shì)與樹枝基本相同，這是因?yàn)闃淙~具有獨(dú)特的光合作用功能，當(dāng)樹葉量多時(shí)，光合作用固定碳也多，支持枝的生長，枝生長延伸的同時(shí)也為葉提供更多的生存空間，使樹葉量增多。本研究樹葉生物量隨間伐強(qiáng)度增大呈“V”型變化趨勢(shì)。T15樣地生物量最小，為1.17 t·hm-2，與CK樣地相比減少了7.14%。T35樣地樹葉生物量最大，為1.54 t·hm-2，比CK樣地增加了22.22%。

樹皮生物量所占比例為2.40%～2.58%，間伐處理對(duì)樹皮生物量無顯著影響，且間伐對(duì)樹皮生物量占總量百分比影響較小。

3.3 不同撫育間伐強(qiáng)度下杉木各器官含碳率

由表4可知，在杉木各器官中，樹干含碳率幾乎均高于其他組分，并且樹干占比最大，因此樹干是碳的主要載體。云杉、冷杉樹干含碳率均在T25樣地最大，分別為52.27%、49.50%；含碳率受到樹種本身遺傳特性的影響以及各器官功能影響，因此在同一地區(qū)相同間伐強(qiáng)度處理下，不同樹種各器官含碳率亦有所差異，并且杉木的枝、葉、皮含碳率隨著間伐強(qiáng)度的增大無明顯規(guī)律變化。

表4 不同間伐強(qiáng)度下林木各器官含碳率

3.4 撫育間伐下林木各器官碳密度

由表5可以看出，在T15、T25、T35樣地，地上部分碳密度隨著間伐強(qiáng)度的增大先增加再減小，其中T25樣地最大，為CK樣地的1.42倍，T35樣地其次，為CK樣地的1.28倍，而T15樣地最小，與CK樣地相比減少了8.06%,其中CK、T15樣地間碳密度無顯著差異，T25、T35樣地間碳密度無顯著差異。不同間伐強(qiáng)度下杉木碳密度在喬木各器官的分配特征一致，由大到小均為：樹干、樹枝、樹葉、樹皮。

表5 不同間伐強(qiáng)度下杉木碳密度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

樹干是碳的主要載體，碳密度約占總量的84.34%～87.73%。隨著間伐強(qiáng)度增加，樹干碳密度所占比例先減小再增大。這是由于間伐強(qiáng)度增加，保留木間競(jìng)爭(zhēng)減少，稀疏后的林分為保留木提供了較大的上層空間，有利于樹枝和樹葉的延伸，因此樹干碳密度占總量的比例減小，樹枝和樹葉增大，而間伐強(qiáng)度過大增加了林冠的暴露面積，使林內(nèi)小氣候變化顯著，不利于林冠生長，因此樹葉樹枝所占比例又呈減小的趨勢(shì)。T15樣地的樹干碳密度比對(duì)照樣地減少了8.37%，而T25、T35樣地樹干碳密度為對(duì)照樣地的1.46、1.32倍。

樹枝碳密度在T25樣地最大但與其余樣地間無顯著差異；樹葉碳密度在各樣地間無顯著差異。樹枝碳密度約占總碳密度的6.73%～8.82%，樹葉碳密度約占總碳密度的3.30%～4.67%，雖然樹葉和樹枝碳密度遠(yuǎn)小于樹干，但其具有重要功能，是碳的儲(chǔ)存不可缺少的器官，應(yīng)適當(dāng)培育，將其調(diào)整至最佳狀態(tài)，有利于森林碳匯。

樹皮碳密度占總碳密度的2.08%～2.46%，但各樣地間差異不顯著。樹皮碳密度雖少，但其具有重要功能，可防寒、防暑、防止病蟲害，在植物的韌皮部里排列著一條的管道，樹葉通過光合作用制造養(yǎng)料，再通過它運(yùn)送到根部和其他器官中去。

3.5 撫育間伐下Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與平均最近距離

撫育間伐通過改變樹種分布位置從而改變單木間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)表現(xiàn)了目標(biāo)樹胸徑間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，平均最近距離是指對(duì)象樹周邊最相近4株樹距離對(duì)象樹距離的平均值。運(yùn)用Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和平均最近距離共同反映了樣地內(nèi)的激烈競(jìng)爭(zhēng)程度。

由表6可知，同CK樣地相比，T15樣地杉木的Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)減少了2.05%，而T25、T35樣地分別增加了36.07%和14.66%。間伐后T15樣地杉木的平均最近距離為CK樣地的1.1倍，表明此時(shí)的競(jìng)爭(zhēng)壓力較大，而T25、T35樣地的杉木的平均最近距離(3.2、3.7 m)均大于CK，表明T25樣地林木競(jìng)爭(zhēng)壓力較大。

表6 不同間伐強(qiáng)度下林分競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度

3.6 競(jìng)爭(zhēng)與間伐強(qiáng)度對(duì)林木各器官碳密度分配特征的環(huán)境解釋

為探究競(jìng)爭(zhēng)對(duì)小興安嶺東方紅林場(chǎng)針闊混交天然次生林樹木生長的影響，采用各樣地林木Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)、間伐強(qiáng)度作為環(huán)境因子，采用RDA對(duì)林木各器官碳密度、胸徑、樹高和郁閉度等9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行分析，并進(jìn)行方差分解(圖2)。結(jié)果表明，Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)、間伐強(qiáng)度共同解釋了碳密度變化的61.3%。競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與第1主軸呈顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.693 3)，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與H/D和郁閉度的關(guān)系呈正相關(guān)，相反，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與地上部分碳密度、樹干碳密度、樹枝碳密度、樹葉碳密度、樹皮碳密度、胸徑、樹高因子呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明較大的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)不利于林木碳密度的增長。間伐強(qiáng)度與第2主軸呈顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.473 2)，間伐強(qiáng)度與樹葉、樹皮碳密度及胸徑呈顯著負(fù)相關(guān)，表明間伐強(qiáng)度的增加不利于其增長。

表7 競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)及間伐強(qiáng)度與2軸的相關(guān)性

4 結(jié)論與討論

小興安嶺帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局的天然次生林中杉木經(jīng)35%強(qiáng)度撫育間伐后林分徑階分布頻率偏離正態(tài)性，且15%和25%撫育間伐強(qiáng)度的小徑木比例增加，林分更新效果好，而35%間伐強(qiáng)度釋放競(jìng)爭(zhēng)壓力，使中大徑級(jí)林木比例增加；間伐改變了林木各器官生物量的分配，使樹干生物量占比整體增大，且在間伐強(qiáng)度為15%、25%和35%時(shí)樹干生物量所占比例呈先增大再減小的倒“V”型趨勢(shì)，而樹枝生物量分配規(guī)律則恰恰相反；試驗(yàn)區(qū)以15%、25%、35%強(qiáng)度撫育間伐后，與對(duì)照樣地相比林分生物量均增加，但間伐強(qiáng)度為15%時(shí)間杉木碳密度小于CK，間伐強(qiáng)度為25%和35%時(shí)杉木碳密度大于CK。間伐強(qiáng)度為25%時(shí)杉木恢復(fù)較好，適當(dāng)?shù)母?jìng)爭(zhēng)壓力有利于林木加速生長，碳密度與對(duì)照相比顯著增加。所以在間伐8 a時(shí)，25%間伐強(qiáng)度有利于小興安嶺天然次生林中杉木碳儲(chǔ)量的恢復(fù)。

不同研究區(qū)域生長著不同的樹種，以不同強(qiáng)度進(jìn)行撫育間伐，對(duì)林分的群落分布造成的影響也不盡相同。間伐會(huì)改變林木的徑階分布[2,17]，本研究中對(duì)照、T15、T25樣地的杉木徑階頻率分布呈正態(tài)性，而T35樣地中杉木徑階分布曲線偏離正態(tài)性。T35樣地優(yōu)勢(shì)樹種的平均胸徑明顯高于其余間伐樣地，可以推斷該樣地?fù)嵊g伐8 a后釋放保留木間競(jìng)爭(zhēng)壓力，促進(jìn)了天然次生林林分生長。

間伐強(qiáng)度的大小直接影響被移除林木個(gè)體數(shù)量，從而影響林分密度的大小，最終導(dǎo)致林分生物量及碳密度的變化。間伐降低林分密度，但是卻能增加單株生物量，所以不一定就會(huì)減少林分生物量，這與間伐之后的生長年限有關(guān)。林分密度大的樣地，林木個(gè)體生長受有限冠幅的限制，使得供給林木生長的光合同化物減少，林分生物量較小。林分密度較小的樣地，林木個(gè)體生長顯著增加，林分生物量隨之增大。小興安嶺針帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局的天然次生林中杉木間伐8 a后，間伐強(qiáng)度為15%、25%和35%樣地地上生物量大于CK，說明該間伐強(qiáng)度會(huì)一定程度上增加林分生物量，這與成向榮等[16]、J.H.Gillisetal[17]研究成果一致。間伐雖移除部分杉木使杉木生物量降低，經(jīng)過8 a時(shí)間恢復(fù)，25%撫育間伐強(qiáng)度林分密度適中，林木個(gè)體生長顯著增加，生物量及碳密度均最大。而間伐強(qiáng)度較低的樣地林分密度大，林木個(gè)體生長受有限冠幅的限制，使得供給林木生長的光合同化物減少[18]，林木個(gè)體生長緩慢，最終會(huì)導(dǎo)致生物量增加緩慢。碳密度在林木各器官的分布排列一致，由大到小均為：樹干、樹枝、樹葉、樹皮。杉木樹干的碳密度在間伐強(qiáng)度為15%、25%和35%時(shí)，隨著間伐強(qiáng)度的增大而先增加再減少，合理的間伐強(qiáng)度有利于杉木樹干碳儲(chǔ)量的累積，其主要原因是間伐改善林木生長空間，促進(jìn)了保留木樹高和胸徑的快速生長。

競(jìng)爭(zhēng)是植物群落中普遍存在的現(xiàn)象。在生長發(fā)育的過程中，植物會(huì)與附近的個(gè)體爭(zhēng)奪水資源、光資源及養(yǎng)分資源等[19]。本研究中T25樣地生長情況較好，存在較多的中徑級(jí)杉木，因此同CK相比，林木的Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)增長較大。T15樣地杉木平均最近距離小于CK，而T25、T35樣地的杉木的平均最近距離均大于CK，說明隨著間伐強(qiáng)度的增大林木競(jìng)爭(zhēng)壓力增大。RDA結(jié)果表明，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與第1主軸呈顯著相關(guān)，隨著競(jìng)爭(zhēng)壓力增大，胸徑和樹高逐漸減小，而樹高胸徑比則反映了植株徑向生長策略，當(dāng)林木承受競(jìng)爭(zhēng)壓力較大時(shí)，其徑向發(fā)展會(huì)受到嚴(yán)重的影響和限制，郁閉度也隨著競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的增大而增大，這些與段夢(mèng)成等[3]研究結(jié)果一致。地上部分碳密度、樹干碳密度、樹枝碳密度、樹葉碳密度、樹皮碳密度、胸徑、樹高聚集在第1軸反方向上，說明較大的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)不利于其增長，這與周文嵩[20]的研究結(jié)果相似。間伐強(qiáng)度與第2主軸呈顯著正相關(guān)性，間伐強(qiáng)度的增加不利于與樹葉、樹皮碳密度的累積及胸徑增長。競(jìng)爭(zhēng)因子與間伐強(qiáng)度因子均會(huì)不同程度影響碳密度變化。而在分析結(jié)果中有未被解釋的部分，這表明其他因素也會(huì)影響森林碳密度，如氣候、光照和土壤因素等[21]。