廣西不同林齡馬尾松人工林林下木本植物種間聯(lián)結(jié)動(dòng)態(tài)*

黎 露，馬姜明**，莫燕華，王永琪，黃柳欣，陸紹浩

(1.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002；2.廣西漓江流域景觀資源保育與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西桂林 541006；3.廣西師范大學(xué)可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)新研究院，廣西桂林 541006；4.橫州市鎮(zhèn)龍林場(chǎng)，廣西南寧 530327)

種間聯(lián)結(jié)指的是不同物種之間在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性[1]，量化表達(dá)了一定時(shí)期內(nèi)群落中物種間相互關(guān)系的靜態(tài)特征[2]。植物群落中各種群間的關(guān)系既有相互促進(jìn)，也有相互排斥，可以反映種群在群落中的重要程度[3]。種間聯(lián)結(jié)作為植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一，是群落結(jié)構(gòu)形成和演替的重要基礎(chǔ)，也是劃分群落的依據(jù)及物種間相互關(guān)系的表現(xiàn)形式[4]。通過(guò)群落種間聯(lián)結(jié)的研究，可以確定植物種群之間的關(guān)系，預(yù)測(cè)種群動(dòng)態(tài)以及群落植被更新替代機(jī)制，對(duì)植被的恢復(fù)與重建、退化生態(tài)系統(tǒng)防治及生物多樣性保護(hù)具有重要的意義[5]。隨著群落演替的進(jìn)行，森林群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜穩(wěn)定，生態(tài)位分化愈合理，種間關(guān)系趨于正聯(lián)結(jié)[6]。

馬尾松(Pinusmassoniana)屬松科(Pinaceae)松屬(Pinus)，是我國(guó)亞熱帶地區(qū)分布最廣的人工林樹(shù)種之一[7]。馬尾松因具有耐干旱、耐貧瘠、生長(zhǎng)迅速、極強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性、易于進(jìn)行天然更新和人工造林等特點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于生態(tài)防護(hù)及生態(tài)治理，在恢復(fù)森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮了重要的作用[8]。林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成成分，在系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)[9]、維持生物多樣性[10]、調(diào)節(jié)小氣候[11]以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[12]等方面發(fā)揮著重要作用。目前，關(guān)于馬尾松人工林林下主要木本植物的研究較多，主要集中于林下主要木本植物組成多樣性[13]、徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征[14]及生態(tài)位研究[15]，針對(duì)馬尾松人工林林下主要木本植物種間聯(lián)結(jié)的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

因此，本研究以不同林齡的馬尾松人工林林下主要木本植物為研究對(duì)象，對(duì)調(diào)查樣地內(nèi)不同林齡中亞喬木層和灌木層種間聯(lián)結(jié)進(jìn)行定量分析，揭示它們?cè)谌郝浠謴?fù)過(guò)程中的種間關(guān)聯(lián)性動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，為加速馬尾松人工林恢復(fù)進(jìn)程提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西橫州市鎮(zhèn)龍林場(chǎng)，地理坐標(biāo)為109°08′-109°19′ E，23°02′-23°08′ N，海拔400-700 m。地處南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫21.5℃，極端高溫39.2℃，極端低溫-1℃；年平均日照時(shí)數(shù)1 758.9 h，光照充足；年平均降水量1 477.8 mm，常年濕度在80%以上；土壤多為赤紅壤，呈酸性或微酸性[16]。研究區(qū)內(nèi)常見(jiàn)林下木本植物有山烏桕(Triadicacochinchinensis)、毛八角楓(Alangiumkurzii)、海南冬青(Ilexhainanensis)、粗葉榕(Ficushirta)、三椏苦(Melicopepteleifolia)和草珊瑚(Sarcandraglabra)等。

1.2 樣地設(shè)置

2018年7-9月，在對(duì)鎮(zhèn)龍林場(chǎng)全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇中齡林(1999年植)、成熟林(1986年植)和過(guò)熟林(1960年植) 3種馬尾松人工林進(jìn)行研究。3種馬尾松人工林在種植第1-3年進(jìn)行除雜草保育措施、第8-9年進(jìn)行衛(wèi)生伐撫育措施之后便不再進(jìn)行人為干擾，馬尾松人工林進(jìn)入近自然恢復(fù)狀態(tài)。在各林齡人工林中選擇立地條件大致相似的地段進(jìn)行樣方設(shè)置，每個(gè)林齡設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方，并將每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方劃分為4個(gè)10 m×10 m的小樣方。對(duì)樣方中除馬尾松以外胸徑≥1 cm的木本植物進(jìn)行每木調(diào)查，并記錄所有調(diào)查個(gè)體的種名、胸徑、高度、株數(shù)等信息(表1)，其中高度≥5 m的劃分為亞喬木層，高度<5 m的劃分為灌木層。

表1 樣地設(shè)置及林分狀況

1.3 關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)

群落的總體聯(lián)結(jié)性首先是根據(jù)物種在樣方中存在與否，將原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為(0,1)二元數(shù)據(jù)矩陣，然后使用方差比率法來(lái)檢測(cè)方差比率(Variance ratio,VR)值，并利用統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)VR值偏離1是否顯著。通過(guò)x2檢驗(yàn)測(cè)定種間聯(lián)結(jié)強(qiáng)度，利用Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)種間相關(guān)性。具體計(jì)算方法詳見(jiàn)文獻(xiàn)[17-19]。

文中所有數(shù)據(jù)處理均在Excel 2019，R 4.1.2和SPSS 26.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落主要木本植物

經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，中齡林林下木本植物有62種，成熟林林下木本植物有72種，過(guò)熟林林下木本植物有67種。選取各群落中亞喬木層重要值排前10的物種與灌木層重要值排前20的物種進(jìn)行后續(xù)的種間聯(lián)結(jié)分析，見(jiàn)表2。

表2 不同林齡馬尾松人工林主要木本植物種名及縮寫(xiě)

2.2 群落物種間總體聯(lián)結(jié)性分析

由表3可知，隨著馬尾松人工林群落的恢復(fù)，中齡林亞喬木層、成熟林亞喬木層、過(guò)熟林亞喬木層方差比率值均大于1，且檢驗(yàn)值落入效應(yīng)區(qū)間[5.23，21.03]中，表明其群落呈不顯著正聯(lián)結(jié)。中齡林灌木層方差比率值小于1，且其檢驗(yàn)值落入效應(yīng)區(qū)間中，表明中齡林灌木層群落呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。成熟林灌木層、過(guò)熟林灌木層方差比率值大于1，其檢驗(yàn)值落入效應(yīng)區(qū)間中，故其群落呈不顯著正聯(lián)結(jié)。隨著演替的進(jìn)行，亞喬木層主要木本植物方差比率值總體上呈增加的趨勢(shì)(1.55→1.49→1.74)，灌木層方差比率值呈增加的趨勢(shì)(0.71→1.16→1.53)，表明隨著群落近自然恢復(fù)的進(jìn)行，亞喬木層和灌木層物種間關(guān)系趨于正聯(lián)結(jié)。

表3 不同林齡馬尾松人工林植物群落總體聯(lián)結(jié)性

2.3 x2統(tǒng)計(jì)量分析

2.3.1 亞喬木層x2統(tǒng)計(jì)量分析

從圖1可知，亞喬木層重要值排前10的主要物種組成45個(gè)種對(duì)，中齡林階段，正聯(lián)結(jié)的有32對(duì)，負(fù)聯(lián)結(jié)的有9對(duì)，正負(fù)聯(lián)結(jié)比為3.56，無(wú)聯(lián)結(jié)4對(duì)；成熟林階段，正聯(lián)結(jié)的有33對(duì)，負(fù)聯(lián)結(jié)9對(duì)，正負(fù)聯(lián)結(jié)比為3.67，無(wú)聯(lián)結(jié)3對(duì)；過(guò)熟林階段，正聯(lián)結(jié)的有26對(duì)，負(fù)聯(lián)結(jié)12對(duì)，正負(fù)聯(lián)結(jié)比為2.17，無(wú)聯(lián)結(jié)7對(duì)。x2統(tǒng)計(jì)量分析結(jié)果顯示，隨著馬尾松人工林群落的恢復(fù)，亞喬木層物種間正負(fù)聯(lián)結(jié)比例呈先增加后減少的趨勢(shì)。

+:Nonsignificant positive association,-:Nonsignificant negative association,○:No association

2.3.2 灌木層x2統(tǒng)計(jì)量分析

灌木層x2統(tǒng)計(jì)量分析結(jié)果如圖2所示，在灌木層重要值排前20的主要物種構(gòu)成的190個(gè)種對(duì)中，中齡林階段呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)的種對(duì)有98對(duì)、負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有69對(duì)、無(wú)聯(lián)結(jié)種對(duì)有23對(duì)，分別占總種對(duì)數(shù)的51.57%、36.31%和12.11%；正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.42。成熟林階段呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)的種對(duì)有104對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的54.74%，其中顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)有2對(duì)，包括粗葉榕與楠藤(Mussaendaerosa)、粗葉榕與越南懸鉤子(Rubuscochinchinensis)，占總種對(duì)數(shù)的1.05%；負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)50對(duì)、無(wú)聯(lián)結(jié)種對(duì)36對(duì)，分別占總種對(duì)數(shù)的26.32%和18.95%；正負(fù)關(guān)聯(lián)比為2.08。過(guò)熟林階段正聯(lián)結(jié)種對(duì)108對(duì)、負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)33對(duì)、無(wú)聯(lián)結(jié)種對(duì)49對(duì)，分別占總種對(duì)數(shù)的56.84%、17.37%和25.79%；正負(fù)關(guān)聯(lián)比為3.27。隨著群落的恢復(fù)，灌木層種對(duì)間正負(fù)關(guān)聯(lián)比例明顯增加。

☆:Significant positive association,+:Nonsignificant positive association,-:Nonsignificant negative association,○:No association

2.4 Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)分析

2.4.1 亞喬木層Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)分析

如圖3所示，在亞喬木層重要值排前10的物種組成的45個(gè)種對(duì)中，中齡林階段，呈極顯著正相關(guān)的種對(duì)有1對(duì)，呈顯著正相關(guān)的種對(duì)有2對(duì)，總共有3對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的6.67%；無(wú)顯著負(fù)相關(guān)和極顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)出現(xiàn)，檢驗(yàn)顯著率為6.67%。成熟林階段，有2對(duì)呈極顯著正相關(guān)，占總種對(duì)數(shù)的4.44%，無(wú)顯著正相關(guān)、顯著負(fù)相關(guān)和極顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)，檢驗(yàn)顯著率為4.44%。過(guò)熟林階段呈顯著正相關(guān)的種對(duì)有1對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的2.22%，無(wú)極顯著正相關(guān)、極顯著負(fù)相關(guān)和顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)，檢驗(yàn)顯著率為2.22%。大部分物種種對(duì)間均未達(dá)到顯著相關(guān)，種間聯(lián)結(jié)較為松散，各物種獨(dú)立性較強(qiáng)。馬尾松人工林亞喬木層植物在恢復(fù)的過(guò)程中，正聯(lián)結(jié)比例從中齡林到過(guò)熟林總體上呈增加的趨勢(shì)。

★:Extremely significant positive association,☆:Significant positive association,+:Nonsignificant positive association,-:Nonsignificant negative association,○:No association

2.4.2 灌木層Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)分析

灌木層Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)分析結(jié)果如圖4所示，中齡林階段，在總種對(duì)(190對(duì))中，呈極顯著正相關(guān)的種對(duì)有2對(duì)，呈顯著正相關(guān)的種對(duì)有5對(duì)，總共有7對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的3.68%；無(wú)極顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)，呈顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)4對(duì)，檢驗(yàn)顯著率為5.79%。成熟林階段，呈極顯著正相關(guān)的種對(duì)有3對(duì)，呈顯著正相關(guān)的種對(duì)有5對(duì)，總共有8對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的4.21%；無(wú)極顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)，顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)有2對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的1.05%，檢驗(yàn)顯著率為5.26%。過(guò)熟林階段呈極顯著正相關(guān)種對(duì)6對(duì)，呈顯著正相關(guān)種對(duì)8對(duì)，共14對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的7.37%；呈極顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)有2對(duì)，無(wú)顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)，檢驗(yàn)顯著率為8.42%。根據(jù)結(jié)果可以看出，種間相關(guān)性不顯著的種對(duì)占絕大部分，種間相關(guān)性不強(qiáng)，隨著馬尾松人工林的恢復(fù)，灌木層中正聯(lián)結(jié)種對(duì)比例從50%(中齡林)增加到55.26%(過(guò)熟林)再增加到61.05%(過(guò)熟林)，這與x2檢驗(yàn)的結(jié)果相一致。

★:Extremely significant positive association,▼:Extremely significant negative association,☆:Significant positive association,▽:Significant negative association,+:Nonsignificant positive association,-:Nonsignificant negative association,○:No association

3 討論

3.1 種間聯(lián)結(jié)與群落演替

種間聯(lián)結(jié)性與群落演替是相互貫連的，群落種間總體聯(lián)結(jié)性及其變化規(guī)律在一定程度上可以反映出該群落演替的階段及其穩(wěn)定性，群落穩(wěn)定性是種間聯(lián)結(jié)性的表達(dá)形式[2]。種間聯(lián)結(jié)性是對(duì)一定時(shí)期內(nèi)植物群落組成物種相互關(guān)系的靜態(tài)描述，這種關(guān)系不僅包括空間分布關(guān)系，同時(shí)也隱含著物種之間的功能，在一定程度上反映物種間的相互關(guān)系及其與環(huán)境的關(guān)系[20]。目前，有關(guān)種間聯(lián)結(jié)隨著群落演替的變化規(guī)律,學(xué)者們所持觀點(diǎn)不一致，如蔣長(zhǎng)洪等[21]認(rèn)為，隨著群落演替的進(jìn)行，群落中物種間趨于獨(dú)立；而于瀛等[22]則認(rèn)為，隨著群落演替的進(jìn)行，種群間正關(guān)聯(lián)種對(duì)比例增加，使得物種間能夠相對(duì)穩(wěn)定共存。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著馬尾松人工林林齡的增長(zhǎng)，亞喬木層總體關(guān)聯(lián)性均呈不顯著正聯(lián)結(jié)，灌木層總體關(guān)聯(lián)性呈“不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)→不顯著正聯(lián)結(jié)→不顯著正聯(lián)結(jié)”。隨著馬尾松人工林群落恢復(fù)的進(jìn)行，亞喬木層與灌木層總體上正聯(lián)結(jié)種對(duì)比例呈增加的趨勢(shì)，但還未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明群落還處于恢復(fù)階段，在向穩(wěn)定方向演替。在排除人為干擾的情況下，亞熱帶區(qū)域森林的一般演替過(guò)程為針葉林-針闊混交林-常綠闊葉林，最終趨向演替頂級(jí)[23]。而在自然干擾下馬尾松群落演替到頂級(jí)群落的過(guò)程非常漫長(zhǎng)[24]，雖然本研究中已有馬尾松過(guò)熟林階段，但該階段仍是以馬尾松為主要優(yōu)勢(shì)種的群落，距離形成區(qū)域頂級(jí)群落仍需要很長(zhǎng)的一段時(shí)間，所以本研究中馬尾松人工林林下亞喬木層與灌木層物種間的聯(lián)結(jié)程度并不顯著，各物種間獨(dú)立性較強(qiáng)，大多數(shù)物種間聯(lián)結(jié)性不強(qiáng)，相互競(jìng)爭(zhēng)、相互依賴弱，群落間關(guān)系較為松散。

3.2 兩種檢驗(yàn)方法比較

x2統(tǒng)計(jì)量分析是將物種在樣方中存在與否(0,1)的二元數(shù)據(jù)矩陣作為衡量的標(biāo)準(zhǔn)，缺少了相對(duì)多度等信息，只能判斷物種間是否存在關(guān)聯(lián)，無(wú)法精確地反映種間關(guān)系的差異性。而Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)是基于多度數(shù)據(jù)的一種非參數(shù)方法，對(duì)種間的關(guān)系能夠進(jìn)行定量分析。x2統(tǒng)計(jì)量分析和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果具有一致性，絕大部分種對(duì)呈現(xiàn)不顯著關(guān)聯(lián)，但也存在一定的區(qū)別。Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果更為靈敏，這與大多學(xué)者結(jié)論一致。

3.3 主要物種種間聯(lián)結(jié)性特征

種間聯(lián)結(jié)作為反映群落結(jié)構(gòu)和種群空間分布的主要指標(biāo)，可直接體現(xiàn)出不同物種間的功能依賴關(guān)系，是種間相互競(jìng)爭(zhēng)、共存或獨(dú)立狀態(tài)的集中體現(xiàn)[25]。種間聯(lián)結(jié)理論認(rèn)為，正聯(lián)結(jié)是由于在異質(zhì)環(huán)境中，物種間對(duì)環(huán)境條件具有相同或者相似的適應(yīng)策略，或者是物種之間相互依賴，導(dǎo)致各物種間相互兼容，相互促進(jìn)生長(zhǎng)，通常相伴出現(xiàn)[17]。在相同的環(huán)境條件下，植物種對(duì)的正聯(lián)結(jié)可能在一定程度上表明相互作用的存在對(duì)一方或雙方都是有利的，體現(xiàn)了植物資源利用方式的相似性和生態(tài)位的重疊性。例如，在亞喬木層中，呈極顯著正相關(guān)的種對(duì)有中齡林階段的烏桕(Triadicasebifera)與黃毛榕(Ficusesquiroliana)，成熟林階段的毛桐(Mallotusbarbatus)與黃牛木(Cratoxylumcochinchinense)、黃連木(Pistaciachinensis)與山烏桕；呈顯著正相關(guān)的種對(duì)有中齡林階段的狹基潤(rùn)楠(Machilusattenuata)與長(zhǎng)毛柃(Euryapatentipila)、狹基潤(rùn)楠與樟(Cinnamomumcamphora)，過(guò)熟林階段的芳槁潤(rùn)楠(Machilusgamblei)與石斑木(Rhaphiolepisindica)，表明這些物種在一定程度上相互依賴，相互促進(jìn)生長(zhǎng)，并且隨著馬尾松林齡的增加,狹基潤(rùn)楠和芳槁潤(rùn)楠等耐陰性物種逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)。這與盤(pán)金文等[26]研究不同林齡馬尾松人工林優(yōu)勢(shì)種徑級(jí)結(jié)構(gòu)及物種多樣性分析結(jié)論一致。

種對(duì)間的負(fù)聯(lián)結(jié)是由于生物學(xué)特性的不同以及種群間對(duì)環(huán)境需求的差異性或者在競(jìng)爭(zhēng)資源時(shí)發(fā)生相互排斥，可能只是不利于一方或雙方的相互作用，如種間競(jìng)爭(zhēng)、干擾等，體現(xiàn)了物種間的排斥性和生態(tài)位分離，能夠反映各種群對(duì)環(huán)境異質(zhì)性的適應(yīng)性[27]。例如，中齡林階段灌木層中的三椏苦與山雞椒(Litseacubeba)均為陽(yáng)性樹(shù)種，對(duì)環(huán)境資源的需求一致，可能由于對(duì)光照資源的競(jìng)爭(zhēng)而種間關(guān)系呈顯著負(fù)相關(guān)；成熟林階段臺(tái)灣榕(Ficusformosana)與粗葉榕、臺(tái)灣榕與越南懸鉤子呈顯著負(fù)相關(guān)；過(guò)熟林階段的紐子果(Ardisiapolysticta)與鵝掌柴(Heptapleurumheptaphyllum)、紐子果與楠藤呈極顯著負(fù)相關(guān)，造成這種現(xiàn)象的原因可能是馬尾松林下生境異質(zhì)性較高，資源環(huán)境有限，物種為了爭(zhēng)奪共有資源而產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致了種對(duì)間的負(fù)聯(lián)結(jié)。Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果表明，從中齡林到成熟林階段，粗葉榕與楠藤、粗葉榕與越南懸鉤子的種間關(guān)系由不顯著正相關(guān)變?yōu)闃O顯著正相關(guān)，這可能是由于群落生境的異質(zhì)性和微環(huán)境的變化，使得同一種植物在不同的林齡階段具有不同的生態(tài)位，從而影響物種之間的關(guān)系。這與郭連金[28]研究蘇門(mén)白酒草對(duì)鄉(xiāng)土植物群落種間聯(lián)結(jié)性及穩(wěn)定性的影響結(jié)果相似。

4 結(jié)論

利用總體聯(lián)結(jié)性分析、x2統(tǒng)計(jì)量分析和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)對(duì)不同林齡馬尾松人工林復(fù)雜的種間關(guān)系進(jìn)行科學(xué)闡釋，對(duì)揭示群落的功能結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育等方面具有重要的作用，同時(shí)對(duì)加速馬尾松人工林群落的恢復(fù)具有重要的指導(dǎo)意義。其中總體聯(lián)結(jié)性分析結(jié)果表明，隨著林齡的增長(zhǎng)，馬尾松群落亞喬木層物種總體上呈不顯著正聯(lián)結(jié)，灌木層物種間的關(guān)系由不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)椴伙@著正聯(lián)結(jié)。隨著馬尾松林齡的增長(zhǎng)，群落中正聯(lián)結(jié)種對(duì)比例增加，群落穩(wěn)定性逐漸增加，x2統(tǒng)計(jì)量分析和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果表明僅有少數(shù)物種種間關(guān)聯(lián)呈顯著性，絕大多數(shù)種對(duì)無(wú)顯著性。綜上所述，研究區(qū)馬尾松人工林林下主要木本植物種間關(guān)系較為松散，種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性較弱，所研究的馬尾松群落目前仍處于不穩(wěn)定的演替階段；該群落的物種組成、結(jié)構(gòu)功能均還處于動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)的過(guò)程中。因此，可以充分利用種間關(guān)系研究的結(jié)果對(duì)馬尾松人工林群落進(jìn)行科學(xué)維護(hù)，以加速馬尾松人工林群落的恢復(fù)。