廣東湛江紅樹林國家級自然保護區(qū)昆蟲多樣性研究*

劉春燕 徐金柱 李亭潞 秦長生方天松 楊 華

（1. 廣東省森林資源保育中心，廣東 廣州 510173；2. 廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510520）

生物多樣性是人類賴以生存的基礎，對生物多樣性的搶救、研究和持續(xù)合理利用是生物多樣性保護對基本措施。作為最早簽署《生物多樣性》公約的國家，我國一貫重視對生物多樣性對保護，不斷推進生物多樣性保護創(chuàng)新發(fā)展。廣東省也高度重視生物多樣性保護，全方位構(gòu)筑生物保護網(wǎng)。濕地生態(tài)系統(tǒng)具有自己的獨特性，陸海兼?zhèn)?，被譽為“地球之腎”，物種多樣性豐富[1]。我國《濕地保護法》于2022 年6 月1 日施行，該法律的頒布實施表明了我國政府在濕地修復和保護方面的決心，也確立了濕地保護在我國生態(tài)保護中的重要地位。近年來，廣東省出臺了《廣東省濕地保護條例》并且逐年加大濕地保護力度。

廣東省是全國紅樹林分布面積最大的省份，主要集中分布在雷州半島、粵西區(qū)域和珠江口區(qū)域[2]。其中，廣東湛江紅樹林國家級保護區(qū)保護總面積達20 278.8 hm2，是中國紅樹林面積最大、分布最集中、種類最多的自然保護區(qū)[3]，目前分為廉江、遂溪、雷州、徐聞和湛江市直屬5 個管護站。該保護區(qū)于1997 年晉升為國家級濕地，并于2002 年加入拉姆薩公約，是廣東省4 個重要國際濕地中最大的一個。廣東湛江紅樹林國家級自然保護區(qū)自然資源十分豐富，有真紅樹和半紅樹植物15 科24 種，主要的伴生植物14 科21種，是我國大陸海岸紅樹林植物種類最多的地區(qū)。其中分布最廣、數(shù)量最多的為白骨壤Avicennia marina、桐花樹Aegicerascorniculatum、紅海欖Rhizophora stylosa、秋 茄Kandelia candel和 木 欖Bruguiera gymnorrhiza，主要植被群落有白骨壤、桐花樹、秋茄、紅海欖純林群落和白骨壤+桐花樹、桐花樹+秋茄、桐花樹+紅海欖等群落，林分郁閉度在0.8 以上。保護區(qū)面積較大，灘涂泥質(zhì)肥沃，日照時間長，物種資源豐富，形成了完整的生態(tài)系統(tǒng)。昆蟲多樣性是生物多樣性的一部分，是整個生態(tài)鏈中重要環(huán)節(jié)，對維護整個生態(tài)系統(tǒng)的完整、穩(wěn)定發(fā)揮了極其重要作用[4-5]，是人類生存和發(fā)展的基礎[6]。

因此對該區(qū)域進行保護首先就要對該等有所了解。為更好了解區(qū)域內(nèi)昆蟲群落結(jié)構(gòu)、不同區(qū)域群落結(jié)構(gòu)關系，2019—2021 年，在湛江紅樹林自然保護區(qū)開展昆蟲種類及數(shù)量調(diào)查，并分析了該保護區(qū)內(nèi)昆蟲群落多樣性，為保護和利用紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)、推動廣東省濕地保護建設提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

高橋管護站位于雷州半島的西北部的廣東省湛江市，靠近廣東、廣西交界的北部灣（109°40′～110°35′E，20°14′～21°35′N）， 占 地 約1 200 hm2[7]。受熱帶海洋氣候的影響，年均氣溫22.3 ℃，年降雨量1 500～1 800 mm，潮間帶的潮汐每天1～2 次，高度約為1.9 m。根據(jù)植被分布情況將保護區(qū)分為兩個區(qū)域分別進行調(diào)查，分別為高橋旅游區(qū)和高橋坭咀村。高橋旅游區(qū)位于保護區(qū)東北部的旅游區(qū)域，該區(qū)域內(nèi)植被種類豐富，主要包括桐花、白骨壤、秋茄、木欖等20 多種紅樹植物。高橋坭咀村外海岸線紅樹林位于高橋鎮(zhèn)坭咀村，該區(qū)域植被相對單一，大面積為白骨壤，少量分布了桐花、秋茄等紅樹植物。

湛江東海島位于湛江灣與雷州灣之間（20°55′～21°05′N，110°11′～110°33′E），全島面積約為289.49 km2，海岸線為126 km，是中國第五大島嶼。屬于北熱帶季風海洋性氣候區(qū)，年平均氣溫23 ℃，年均降水雨量1 800～2 000 mm，潮汐類型為不規(guī)則半日潮[8]。主要紅樹植物為白骨壤，少量的秋茄、無瓣海桑Sonneratia apetala和紅海欖。西灣村位于東海島的西岸，該區(qū)域周圍有大量的水產(chǎn)養(yǎng)殖池。

特呈島位于湛江市霞山區(qū)東南方向的湛江港海域（110°25′～110°27′E，21°09′～21°10′N），地處，島上陸地面積約為3.6 km2，海岸線長7.4 km，紅樹林面積為50.7 hm2，屬不規(guī)則半日潮。主要以白骨壤單優(yōu)群落、白骨壤與紅海欖混交群落為主[9]。

1.2 調(diào)查方法

2019 年12 月—2021 年12 月，采用路線踏查和定點監(jiān)測對湛江紅樹林自然保護區(qū)內(nèi)4 個調(diào)查點的昆蟲多樣性進行了調(diào)查，每3 個月進行1 次。昆蟲采集主要采取樣線法和網(wǎng)捕法。采集到的昆蟲成蟲帶回實驗室，進行標本制作、種類鑒定后分類保存；采集到的不能鑒定的卵、幼蟲或蛹則帶回實驗室飼養(yǎng)至成蟲進行鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

多樣性分析采用下列指數(shù)為指標，計算公式如下[10-13]。

（1）物種豐富度采用Margalef 指數(shù)d=(S-1)/lnN。S表示群落調(diào)查到的物種數(shù)，N為群落調(diào)查到所有物種總個體數(shù)。

（2）物種優(yōu)勢度采用Simpson 指數(shù)D=∑Pi2，其中Pi=Ni/N，Pi表示第i物種個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的比例。Ni為第i物種個體數(shù)。

（3）物種多樣性采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H′=-∑PilnPi。

（4）群落的均勻度采用Pielou 均勻度指數(shù)J=H′/H′max，H′max=lnS。

（5）優(yōu)勢科采用Berger-Parker 優(yōu)勢度指數(shù)I=Nmax/Nt，其中，Nmax為優(yōu)勢科的個體數(shù)量，Nt為全部科的個體數(shù)量。I≥10%時為優(yōu)勢科，Ⅰ表示；5%≤I＜10%時為豐盛科，Ⅱ表示；1%≤I＜5%時為常見科，Ⅲ表示；0.1%≤I＜1%時為偶見科，Ⅳ表示；I＜0.1%時為罕見科，Ⅴ表示。

（6）昆蟲群落相似性采用Jaccard 相似性系數(shù)Q=c/(a+b)-c，a為A 植被類型中昆蟲種數(shù)，b為B 植被類型中昆蟲種數(shù)，c為A、B 兩種植被類型中共有昆蟲種數(shù)。0＜Q≤0.25，為極不相似；0.25＜Q≤0.50，中等不相似；0.50＜Q≤0.75，中等相似0.75＜Q≤1.00，為極相似。

2 結(jié)果與分析

2.1 湛江紅樹林自然保護區(qū)昆蟲群落物種組成

2019 年12 月—2021 年12 月共捕獲昆蟲8 495頭，隸屬于12 目78 科164 屬184 種，其中鱗翅目種類最多，共20 科53 屬63 種，其次為半翅目，19 科33 屬35 種，這2 個目占總科數(shù)的50%以上（39 科），占總屬數(shù)的52%以上（86 屬），占總種數(shù)的54%以上（102 種）。其次為鞘翅目13 科25種；直翅目、膜翅目和雙翅目各有6 科，分別占總種數(shù)的9.09%、8.56%和5.35%。蜻蜓目、蜚蠊目各有2 科；纓翅目、螳螂目、脈翅目和等翅目各有1 科，蜚蠊目、等翅目、螳螂目、脈翅目和纓翅目共有7 種，占總種數(shù)的3.72%（表1）。

表1 湛江紅樹林自然保護區(qū)昆蟲群落結(jié)構(gòu)Table 1 Composition of insect communities in Zhanjiang Mangrove Nature Reserve

昆蟲數(shù)量分析（圖1）顯示，雙翅目和等翅目昆蟲占比較大，分別達到28.84%和25.9%,其次是膜翅目（12.67%）、鱗翅目（11.42%）、鞘翅目（8.88%）和半翅目（8.84%），螳螂目、纓翅目、螳螂目和脈翅目占比均小于1%。

圖1 踏查路線及調(diào)查點Fig.1 Survey routes and monitoring points

圖2 湛江紅樹林自然保護區(qū)各目昆蟲數(shù)量Fig.2 The number of insect in Zhanjiang Mangrove Nature Reserve

2.2 湛江紅樹林自然保護區(qū)昆蟲群落多樣性

物種豐富度反映群落中物種的數(shù)量指標。湛江紅樹林的Margalef 物種豐富度指數(shù)值d變化范圍較大(表2)，其中鱗翅目的豐富度最高（d=9.451 4），其次是半翅目（d=5.134 9），蜚蠊目、螳螂目、纓翅目和脈翅目物種豐富度較低，均小于0.1，其中螳螂目、脈翅目和纓翅目僅各發(fā)現(xiàn)1 頭昆蟲。

表2 湛江紅樹林自然保護區(qū)昆蟲群落多樣性指數(shù)Table 2 The diversity index in Zhanjiang Mangrove Nature Reserve

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H’是對群落多樣性信息的衡量，它反映了物種的豐富度。湛江紅樹林昆蟲群落不同目的昆蟲Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)值變化較大，鱗翅目、半翅目、直翅目、鞘翅目和蜻蜓目多樣性指數(shù)H′在2 以上，說明這幾個目的昆蟲物種相對比較豐富。

Pielou 均勻度指數(shù)J是對多樣性信息的衡量，是反映物種類群的多少和分布的均衡程度，指數(shù)越大說明該物種在空間分布越均勻。直翅目和蜚蠊目的均勻度J均大于0.9，說明這2 個目的昆蟲在紅樹林中分布比較均勻。

Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)D反映了群落中物種的集中性，它是對多樣性概率的度量。湛江紅樹林中鱗翅目和直翅目D值低于0.1，說明這2 個目是處于優(yōu)勢地位的昆蟲種類。

Berger-Parker 優(yōu)勢度指數(shù)是常用的判斷優(yōu)勢目、科、屬、種的指數(shù)，各科的Berger-Parker 優(yōu)勢度指數(shù)I（表3）分析表明，蟻科Formicidae、蚊科Culicidae、搖蚊科Chironomidae 和白蟻科Termitidae 為優(yōu)勢科，螟蛾科Pyralidae 為豐盛科，紅蝽科Pyrrhocoridae、廣翅蠟蟬科Ricaniidae、盾蚧科Diaspididae、隱翅甲科Staphylinidae、鰓金龜科Melolonthidae、瓢蟲科Coccinellidae、龍虱科Dytiscidae、蜜蜂科Apidae、麗蠅科Calliphoridae和麻蠅科Sarcophagidae 為常見科。

表3 湛江紅樹林自然保護區(qū)各科昆蟲Berger-Parker 優(yōu)勢度Table 3 Berger-parker index of insect families in Zhanjiang Mangrove Nature Reserve

目Order 科Family 個數(shù)/個Number of individuals比例/%Proportion 等級Class半翅目Hemiptera 蝽科Pentatomidae 39 0.5 IV盾蝽科Scutelleridae 24 0.3 IV荔蝽科Tessaratomidae 18 0.2 IV獵蝽科Reduviidae 9 0.1 IV緣蝽科Coreidae 27 0.3 IV長蝽科Lygaeidae 39 0.5 IV紅蝽科Pyrrhocoridae 90 1.1 III蟬科Cicadidae 9 0.1 IV葉蟬科Cicadellidae 6 0.1 V角蟬科Membracidae 4 0.0 V廣翅蠟蟬科Ricaniidae 250 2.9 III蛾蠟蟬科Flatidae 6 0.1 V菱蠟蟬科Cixiidae 3 0.0 V沫蟬科Cercopidae 6 0.1 V飛虱科Delphacidae 25 0.3 IV蚜科Aphididae 15 0.2 IV綿蚧科Margarodidae 31 0.4 IV蠟蚧科Coccidae 15 0.2 IV盾蚧科Diaspididae 135 1.6 III鞘翅目Coleoptera 隱翅甲科Staphylinidae 125 1.5 III芫菁科Meloidae 20 0.2 IV步甲科Carabidae 18 0.2 IV叩甲科Elateridae 3 0.0 V擬步甲科Tenebrionidae 9 0.1 IV金龜子科Scarabaeidae 9 0.1 IV花金龜科Cetoniidae 6 0.1 V鰓金龜科Melolonthidae 94 1.1 III瓢蟲科Coccinellidae 130 1.5 III葉甲科Chrysomelidae 15 0.2 IV天牛科Cerambycidae 16 0.2 IV象甲科Curculionidae 9 0.1 IV龍虱科Dytiscidae 300 3.5 III直翅目Orthoptera 螻蛄科Gryllotalpidae 9 0.1 IV蟋蟀科Gryllidae 9 0.1 IV錐頭蝗科Pyrgomorphidae 3 0.0 V斑翅蝗科Oedipodidae 51 0.6 IV劍角蝗科Acrididae 9 0.1 IV螽斯科Tettigoniidae 20 0.2 IV

注：I ≥10%時為優(yōu)勢科，Ⅰ表示；5%≤I ＜10%時為豐盛科，Ⅱ表示；1%≤I ＜5%時為常見科，Ⅲ表示；0.1%≤I＜1%時為偶見科，Ⅳ表示；I ＜0.1%時為罕見科，Ⅴ表示。Note：I ≥10% was the dominant family, I was; 5% ≤I＜10% was sumptuous family, II indicated; 1% ≤I＜5% was a common family, III indicated; 0.1%≤I＜1% was an occasional family, IV represented; when I＜0.1%, it was a rare family, and V represented.

2.3 湛江紅樹林自然保護區(qū)不同區(qū)域的昆蟲群落多樣性

2.3.1 物種組成 4 個不同調(diào)查點采集的昆蟲數(shù)量（表4）表現(xiàn)為：高橋旅游區(qū)（3 604 頭）＞高橋坭咀村（2 216 頭）＞東海島西灣村（1 474 頭）＞特呈島（1 201 頭）；昆蟲采集科數(shù)為高橋旅游區(qū)（65 科）＞高橋坭咀村（53 科）＞特呈島（40 科）＞東海島西灣村（39 科）。

表4 湛江紅樹林自然保護區(qū)4 個調(diào)查點采集的昆蟲數(shù)量和科數(shù)Table 4 Number and families of collected insects in 4 areas of Zhanjiang Mangrove Nature Reserve

2.3.2 α 多樣性指數(shù) 4 個調(diào)查點昆蟲Margalef物種豐富度指數(shù)(d)（表5）從大到小分別為湛江紅樹林保護區(qū)＞高橋旅游區(qū)＞高橋坭咀村＞特呈島＞東海島西灣村，其中高橋旅游區(qū)豐富度最高為15.385，東海島西灣村最小為8.772 2，整個湛江紅樹林的物種豐富度指數(shù)為20.227 2，豐富度高；多樣性指數(shù)(H′)表現(xiàn)為高橋旅游區(qū)＞高橋坭咀村＞特呈島＞東海島西灣村＞湛江紅樹林保護區(qū)，不同調(diào)查點的均勻度指數(shù)(J) 也存在差異，特呈島＞高橋旅游區(qū)＞高橋坭咀村＞東海島西灣村＞湛江紅樹林保護區(qū)。

表5 湛江紅樹林自然保護區(qū)4 個調(diào)查點昆蟲群落多樣性指數(shù)Table 5 The diversity index of 4 areas in Zhanjiang Mangrove Nature Reserve

2.3.3 β 多樣性指數(shù) 4 個調(diào)查點間昆蟲物種相似度系數(shù)均低于0.5（表6），表現(xiàn)為中等不相似，其中，高橋旅游區(qū)和高橋坭咀村的相似度最高為0.401 3，東海島西灣村和坭咀村的相似度最低，僅為0.264。此外，相對于其他地點，東海島于其他調(diào)查點的相似性均較低（均＜0.3）。

表6 湛江紅樹林自然保護區(qū)4 個調(diào)查點的昆蟲群落相似性系數(shù)矩陣Table 6 The different similarity index of insect community in 4 areas of Zhanjiang Mangrove Nature Reserve

3 結(jié)論與討論

通過2 年的調(diào)查與監(jiān)測，采集到的昆蟲涉及到12 個目，鱗翅目和鞘翅目為該區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢昆蟲。蟻科Formicidae、蚊科Culicidae、搖蚊科Chironomidae 和白蟻科Termitidae 為優(yōu)勢科。湛江紅樹林保護區(qū)的物種豐富度d=20.227 2，多樣性指數(shù)H′=1.810 9，均勻度J=0.347 2，表明該保護區(qū)內(nèi)生態(tài)環(huán)境較穩(wěn)定，昆蟲多樣性及昆蟲群落都較豐富，但分布不均。由于本次涉及的4 個調(diào)查點位置相對較遠，植物種類和氣候也有所區(qū)別，昆蟲種類存在差異，因此呈現(xiàn)分布不均現(xiàn)象。高橋鎮(zhèn)位于雷州搬到西海岸廉江市，高橋旅游區(qū)與高橋坭咀村距離較近，環(huán)境因素較為相似，因此昆蟲群落相似性比較高。但由于坭咀村海岸線的紅樹林區(qū)域主要為白骨壤和少量桐花，而旅游區(qū)植被種類比較豐富，因此生態(tài)旅游區(qū)物種豐富度要高于坭咀村海岸線的紅樹林地區(qū)。東海島和特呈島均位于雷州半島東海岸的湛江市，距離高橋鎮(zhèn)直線距離近100 km，氣候環(huán)境因素均不同，因此昆蟲生物多樣性表現(xiàn)也是不同的。東海島西灣村沿海紅樹林區(qū)域植物品種比較單一，主要為無瓣海桑，少量的白骨壤，并且該區(qū)域有大量圍海形成的魚塘，受人為活動的干擾較大，因此昆蟲多樣性和豐富度都較低。特呈島相對東海島植物種類多一些，但是由于其紅樹林區(qū)域面積小，因此昆蟲種類和豐富度均不如高橋鎮(zhèn)的紅樹林地區(qū)。東海島和特呈島與其他調(diào)查點的相似性都比較低，說明獨立海島具有獨特的物種特點，不同環(huán)境對昆蟲多樣性的影響比較大。由于紅樹林保護區(qū)多位于位于水陸交匯地帶，因此各個調(diào)查點雙翅目水生昆蟲數(shù)量較多，此外由于海岸邊較多被臺風吹倒的樹木枝干，成為白蟻的理想棲息場所，因此白蟻科昆蟲的數(shù)量顯著高于其他昆蟲。

濕地生態(tài)系統(tǒng)是水陸過渡帶的生態(tài)系統(tǒng)，具有獨特的多樣性及重要的生態(tài)、經(jīng)濟和社會效益，但與森林生態(tài)系統(tǒng)相比受人類活動、自然災害等影響較大，極易退化消失[14]。因此，對濕地多樣性保護的意義重大，也是全世界的共識。我國于1992 年加入《濕地公約》，積極開展?jié)竦囟鄻有员Ｗo工作。廣東湛江紅樹林國家級自然保護區(qū)位于中國大陸最南端，沿雷州半島1 556 km 海岸線分布，總面積20 278.8 hm2，其中紅樹林面積逾9 000 hm2，占全國紅樹林總面積的33%、占廣東省紅樹林總面積的78%，是中國紅樹林面積最大、分布最集中、種類最多的自然保護區(qū)。與華南沿海其他地區(qū)相比，此處濕地具有大面積連片的天然紅樹林灘涂，不僅具有獨特的濕地水文情勢，還是東亞—澳大利亞候鳥遷徙路線上重要的棲息地。湛江紅樹林保護區(qū)位于海邊灘涂地帶，周邊居民的近海洋資源進行捕撈、養(yǎng)殖和灘涂等作業(yè)對其會造成一定影響，目前周邊的居民已逐漸開始退耕還林，由于產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型還需要一定時間，因此短期內(nèi)保護內(nèi)還會受到一定影響[15]。同時，與城市公園、森林公園等生態(tài)區(qū)比較，保護區(qū)內(nèi)植被種類也不如其他生態(tài)區(qū)豐富，局部地區(qū)植被單一且面積大，極易發(fā)生嚴重的病蟲害。

該保護區(qū)自建立以來生境保護良好，但近年來由于人類活動及氣候因素等原因，紅樹林環(huán)境質(zhì)量急劇下滑，不斷出現(xiàn)的大型基礎設施建設、垃圾污染、近海捕撈等為該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境帶來了嚴重的影響，病蟲害屢屢爆發(fā)，2004 年5 月下旬，湛江高橋保護區(qū)暴發(fā)了嚴重的海欖雌瘤斑螟危害，大面積的白骨壤在短時間內(nèi)遭受害蟲啃食，大面積變黃枯萎。2006 年前后入侵的互花米草導致本土紅樹植物嚴重退化和死亡[16-17]。昆蟲在整個生態(tài)系統(tǒng)中具有極其重要的服務功能，包括產(chǎn)品供給[18]、生態(tài)調(diào)節(jié)[19]、文化服務和支持服務4種服務功能，并且功能價值極大[20]。此外，昆蟲還可以作為森林生態(tài)系統(tǒng)健康的指示燈，可以通過監(jiān)測其種群動態(tài)及行為變化及時反饋出森林健康的變化趨勢[21]，昆蟲生物多樣性指標對評價自然保護區(qū)生態(tài)系統(tǒng)保護具有重要意義[22]。保護區(qū)內(nèi)植被種類雖多，但均勻度較低，大面積為白骨壤和桐花，因此做好對白骨壤和桐花兩種植物的主要害蟲的監(jiān)測極為重要，加大對主要病蟲害及外來物種的科學監(jiān)測，建立監(jiān)測預警機制，綜合利用生態(tài)調(diào)控、天敵、成蟲誘殺等技術(shù)進行有害生物防治[23]，針對害蟲進行防控從而降低經(jīng)濟損失，還可以為環(huán)境評估提供數(shù)據(jù)支撐[24]，保證該保護區(qū)生態(tài)穩(wěn)定平衡。同時要科學發(fā)展生態(tài)旅游，貫徹可持續(xù)性發(fā)展理念，以不破壞生物多樣性為原則，科學規(guī)劃。