• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    基于高通量測(cè)序的天麻連作根際土壤真菌群落多樣性分析

    2022-02-02 07:21:08蔡麗瓊陳瑞楊德強(qiáng)趙長(zhǎng)林
    中國(guó)麻業(yè)科學(xué) 2022年6期
    關(guān)鍵詞:重茬根際天麻

    蔡麗瓊,陳瑞,楊德強(qiáng),趙長(zhǎng)林*

    (1.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院,云南 昆明 650224;2.云南國(guó)誠(chéng)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司,云南 昭通 657000)

    天麻(Gastrodia elataBl.)又名赤箭、定風(fēng)草、獨(dú)搖芝等,蘭科多年生草本植物,為優(yōu)質(zhì)道地藥材[1-3]。20世紀(jì)50年代,天麻人工栽培技術(shù)被攻破,在全國(guó)范圍內(nèi)廣泛推廣并促進(jìn)了天麻種植業(yè)的發(fā)展,但天麻連續(xù)多代種植后,會(huì)出現(xiàn)病害加重、產(chǎn)量降低和天麻品質(zhì)變劣等問(wèn)題[4]。連作障礙普遍存在于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,相較于其他作物,藥用植物因其特殊化學(xué)物質(zhì)及次生代謝產(chǎn)物,在生產(chǎn)過(guò)程中更易發(fā)生連作障礙[5-6]。

    微生物是土壤中除植物和動(dòng)物外的另一種能量載體[7-8],在土壤功能和植物健康等方面發(fā)揮重要調(diào)節(jié)作用[9-10],其群落結(jié)構(gòu)在很大程度上決定著土壤的生物活性[11]。研究[12-14]揭示,隨著種植年限的增加,多種藥用植物根際土壤中的微生物群落結(jié)構(gòu)均發(fā)生顯著變化,如西洋參、三七、丹參等。劉偉等[14]研究揭示,丹參重茬種植后,其根際土壤中真菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化,連作致使土壤中耐冷酵母屬真菌豐度顯著降低,異常威克漢姆酵母屬真菌豐度顯著上升,且連作兩年土壤中炭疽菌屬真菌等致病菌成為優(yōu)勢(shì)菌屬,進(jìn)而導(dǎo)致丹參發(fā)病率提升;高嵩等[15]基于龍膽草根際土壤細(xì)菌多樣性研究表明:隨連作年限增加,龍膽草根際土壤細(xì)菌多樣性逐年降低,而病原微生物豐度增加,進(jìn)而導(dǎo)致根際微生態(tài)失衡,造成龍膽草連作障礙;周界等[16]基于高通量測(cè)序技術(shù)分析穿心蓮連作根際土壤細(xì)菌群落多樣性發(fā)現(xiàn)連作種植降低了土壤細(xì)菌的豐富度和多樣性,使土壤微生態(tài)平衡遭到破壞,同時(shí)有益菌相對(duì)豐度降低,病原菌相對(duì)豐度增加,進(jìn)而造成細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)改變和失衡。

    開(kāi)展天麻及其根際土壤微生物研究,不僅有助于分析天麻與根際土壤微生物之間的相互作用機(jī)制,而且也有助于解決天麻病害防治及連作障礙等實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用問(wèn)題,提高天麻產(chǎn)量和品質(zhì)。目前關(guān)于云南省昭通地區(qū)天麻與根際土壤微生物相互作用的研究報(bào)道較少,天麻在生長(zhǎng)過(guò)程中與根際微生物相互作用的機(jī)制也不明確,因此,本研究通過(guò)高通量測(cè)序技術(shù)研究不同種植茬數(shù)天麻根際土壤真菌群落,分析其組成、豐度和多樣性,旨在找到連作土壤中優(yōu)勢(shì)真菌類(lèi)群,進(jìn)而從微生物生態(tài)學(xué)角度研究天麻連作障礙的成因,為天麻連作障礙防治提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 土壤樣地條件

    本研究對(duì)象分布于云南省昭通市彝良縣喬山鎮(zhèn)海壩村 (海拔 1650 m,27°39′33″N,104°16′14″E),年均氣溫11℃,年均降水量860 mm,屬亞熱帶季風(fēng)氣候。

    1.2 土壤樣品采集

    試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)處理,所有處理均在同一塊地上進(jìn)行,土壤類(lèi)型相同,每組試驗(yàn)相鄰種植,間距30 cm,每個(gè)處理平行取樣3份,共9個(gè)土樣。空白組為未種植天麻的土壤(cha001:CLZ019、CLZ020、CLZ021)、新茬天麻土壤(cha002:CLZ0015、CLZ016、CLZ017)、重茬天麻土壤(cha003:CLZ079、CLZ080、CLZ081)。新茬天麻于2019年12月種下,2020年9月份收集天麻根際土壤樣本;重茬天麻于2020年在新茬天麻土壤樣地連續(xù)種下天麻,2021年9月收集重茬天麻根際土壤樣本。根際土壤采用五點(diǎn)取樣法,用鐵鏟除去覆蓋天麻表面的土壤、植物根系、碎石及其他雜物,挖至天麻的塊根部位,用滅菌的刷子和不銹鋼鏟收集附著于根系0~5 mm范圍內(nèi)的土壤,裝入已滅菌的離心管(50 mL),注明樣品編號(hào)、名稱(chēng)、地點(diǎn)、日期及采集者,置于-80℃冰箱保存,用于提取土壤真菌DNA。

    1.3 試驗(yàn)方法

    1.3.1 土壤總DNA的提取與電泳檢測(cè)

    分別取3個(gè)處理的土壤樣品,使用E.Z.N.A.? soil DNA kit(Omega Bio-tek,Norcross,GA,U.S.)土壤DNA試劑盒,按照說(shuō)明書(shū)進(jìn)行微生物群落總DNA的提取,使用1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA的提取質(zhì)量,DNA濃度和純度用NanoDrop 2000紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定。

    1.3.2 土壤真菌ITS序列的PCR擴(kuò)增及高通量測(cè)序

    將提取的總DNA作為模板,采用真菌通用引物ITS1-ITS2(ITS1F:5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′,ITS2R:5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′)擴(kuò)增。擴(kuò)增程序?yàn)?5 ℃預(yù)變性3 min,95℃變性30 s,55℃退火30 s,72℃延伸45 s,共35個(gè)循環(huán),72℃終止延伸10 min結(jié)束。每個(gè)樣品重復(fù)3次,混合同一樣品的PCR產(chǎn)物,后使用2%瓊脂糖凝膠回收PCR產(chǎn)物,利用AxyPrep DNA Gel Extractin Kit凝膠回收試劑盒進(jìn)行回收產(chǎn)物純化,2%瓊脂糖凝膠進(jìn)行電泳檢測(cè),采用QuantiFluorTM-ST對(duì)回收產(chǎn)物進(jìn)行檢測(cè)、定量。Miseq文庫(kù)構(gòu)建和測(cè)序均在北京諾禾致源科技股份有限公司進(jìn)行,測(cè)序平臺(tái)為Illumina Novaseq 6000。

    1.3.3 生物信息學(xué)分析

    對(duì)Illumina Miseq測(cè)序所得數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,得到優(yōu)質(zhì)序列進(jìn)行下列分析。使用QIIME2軟件對(duì)所得優(yōu)質(zhì)序列進(jìn)行聚類(lèi),以97%的相似性將序列聚類(lèi)為OTUs,挑選豐度最大的序列作為代表進(jìn)行分類(lèi)注釋及分類(lèi)學(xué)分析,使用R語(yǔ)言進(jìn)行稀釋曲線構(gòu)建[17]。利用QIIME軟件進(jìn)行多樣性分析,計(jì)算各物種多樣性指數(shù),用來(lái)衡量不同種植年限天麻根際土壤真菌多樣性。利用QIIME軟件生成不同分類(lèi)水平上的物種豐度表,再利用R語(yǔ)言工具繪制成樣品各分類(lèi)學(xué)水平下的群落結(jié)構(gòu)圖。使用QIIME軟件進(jìn)行Beta多樣性分析,比較不同樣品在物種多樣性方面的相似程度。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 稀釋曲線

    基于稀釋曲線可直接反映測(cè)序數(shù)據(jù)的合理性,間接反映樣品中物種的豐富程度。當(dāng)曲線趨于平緩時(shí),說(shuō)明測(cè)序數(shù)據(jù)量滿(mǎn)足試驗(yàn)要求[18]。本研究測(cè)序數(shù)據(jù)的稀釋曲線(圖1)表明:OTU數(shù)目隨著測(cè)序數(shù)量的增加而增加,曲線呈先上升后趨于平緩的趨勢(shì),當(dāng)達(dá)到足夠的數(shù)量之后,真菌曲線均進(jìn)入飽和狀態(tài),即測(cè)序量足以覆蓋土壤樣品的真菌類(lèi)群。本研究測(cè)序數(shù)據(jù)量合理,測(cè)序深度能夠覆蓋樣品根際土壤中的全部真菌微生物。

    圖1 天麻根際土壤樣品真菌的稀釋曲線Fig.1 Dilution curve of fungi in rhizosphere soil sample of Gastrodia elata

    2.2 真菌群落豐富度多樣性統(tǒng)計(jì)分析

    本研究通過(guò)Illumina測(cè)序平臺(tái)深入分析9個(gè)土壤樣品,獲得1 957 704條eads,每個(gè)樣品至少產(chǎn)生30 891條Clean Reads,平均產(chǎn)生186 984條Clean Reads。在97%序列相似性基礎(chǔ)上可劃分為1342個(gè)OTUs,3組樣品所含真菌OTU數(shù)量分別為723、675、210個(gè),種植不同茬數(shù)天麻的根際土壤OTU數(shù)量排序?yàn)閏ha001(未種植)>cha002(新茬)>cha003(重茬)。Alpha多樣性分析結(jié)果(表1)表明,不同種植茬數(shù)天麻根際土壤真菌群落豐富度指數(shù) (Ace指數(shù)、Chao1指數(shù))和多樣性指數(shù)(Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù))存在如下規(guī)律:cha002>cha001>cha003,即3個(gè)處理樣品變化趨勢(shì)均呈現(xiàn)先升高后下降趨勢(shì)。樣品cha002的Ace指數(shù)和Chao1指數(shù)最高,揭示該樣品中根際土壤微生物豐富度較高;樣品cha002的Shannon均勻度指數(shù)最大,表明該樣品中微生物群落分布的均勻度較高;3組樣品覆蓋度均為1.0,進(jìn)一步闡釋測(cè)序結(jié)果能夠代表蕎山鎮(zhèn)天麻根際土壤微生物的真實(shí)情況。結(jié)果表明:新茬天麻土壤中的真菌多樣性比未種植天麻的根際土壤豐富,而重茬天麻土壤中的真菌多樣性顯著低于未種植和新茬天麻土壤的,其暗示隨著種植茬數(shù)增加,豐富度及多樣性指數(shù)呈明顯下降趨勢(shì),揭示了連續(xù)種植天麻明顯降低了土壤真菌多樣性,連作使土壤真菌群落的種類(lèi)趨于單一化,且種類(lèi)數(shù)量降低。

    表1 天麻根際土壤樣品真菌Alpha多樣性Table 1 Fungi Alpha diversity of rhizosphere soil samples of Gastrodia elata

    2.3 土壤真菌群落結(jié)構(gòu)分析

    2.3.1 在門(mén)水平上的土壤真菌群落豐富度分析

    基于天麻不同種植茬數(shù)根際土壤的真菌群落在門(mén)水平進(jìn)行分析,圖2表明,其主要為Ascomycota、Basidiomycota、unclassified_Fungi、Mortierellomycota、Glomeromycota、Chytridiomycota、Rozellomycota、Mucoromycota、Kickxellomycota 9 個(gè)門(mén)。其中,Ascomycota、Basidiomycota、unclassified_Fungi和Mortierellomycota為突出優(yōu)勢(shì)菌門(mén),Ascomycota為未種植天麻(cha001)和新茬天麻 (cha002)根際土壤真菌群落的第一優(yōu)勢(shì)菌門(mén),相對(duì)豐度分別為56.20%和63.58%,隨種植茬數(shù)增加相對(duì)豐度呈先升高后降低趨勢(shì);Basidiomycota為重茬天麻根際土壤真菌群落的第一優(yōu)勢(shì)菌門(mén),相對(duì)豐度達(dá)42.83%,其豐度隨種植茬數(shù)增加呈上升趨勢(shì);unclassified_Fungi在未種植天麻土壤中所占比例較高,達(dá)21.98%,豐度隨連作茬數(shù)增加而降低;Mortierellomycota的豐度隨連作茬數(shù)增加呈先升高后降低趨勢(shì)。

    圖2 不同根際土壤樣品真菌在門(mén)水平上的相對(duì)豐度Fig.2 Relative abundance of fungi in different rhizosphere soil samples at phylum level

    2.3.2 在綱水平上的土壤真菌群落豐度分析

    通過(guò)對(duì)不同種植茬數(shù)天麻根際土壤綱水平的分析(圖3),揭示其真菌群落分為27個(gè)類(lèi)群,由高到低依次為 Agaricomycetes、Archaeorhizomycetes、unclassified_Ascomycota、unclassified_Fungi。其中,unclassified_Ascomycota為未種植天麻土壤真菌群落的第一優(yōu)勢(shì)菌綱,相對(duì)豐度達(dá)34%,該菌群豐度隨天麻連作茬數(shù)的增加顯著降低,其次為unclassified_Fungi,相對(duì)豐度達(dá)21.98%,相對(duì)豐度隨種植茬數(shù)增加呈降低趨勢(shì);Archaeorhizomycetes為新茬天麻根際土壤真菌群落的第一優(yōu)勢(shì)菌綱,相對(duì)豐度達(dá)25.45%,連作提高了Archaeorhizomycetes的豐度,并隨種植茬數(shù)的增加呈降低趨勢(shì);而Agaricomycetes為重茬天麻根際土壤真菌群落的第一優(yōu)勢(shì)菌綱,相對(duì)豐度達(dá)38.77%,該菌綱相對(duì)豐度隨種植茬數(shù)的增加呈顯著上升趨勢(shì)。

    圖3 不同根際土壤樣品真菌在綱水平上的相對(duì)豐度Fig.3 Relative abundance of fungi in different rhizosphere soil samples at class level

    2.3.3 在目水平上的土壤真菌群落豐度分析

    基于不同種植茬數(shù)天麻根際土壤真菌群落在目水平上(圖4)研究揭示:其分為59個(gè)類(lèi)群,優(yōu)勢(shì)菌目由高到低依次為 Archaeorhizomycetales、unclassified_Ascomycota、unclassifed_Fungi、Mortierellales。其中unclassified_Ascomycota和unclassifed_Fungi在未種植天麻土壤中占比最高,相對(duì)豐度分別達(dá)34%、21.98%,并隨種植茬數(shù)增加呈降低趨勢(shì);Archaeorhizomycetales在新茬天麻和重茬天麻土壤中相對(duì)豐度最高,達(dá)25.45%、15.49%,可以看出,連作顯著提高了Archaeorhizomycetales的相對(duì)豐度,隨種植茬數(shù)增加其豐度逐漸降低;連作天麻土壤中的Mortierellales豐度高于未種植天麻土壤中的相對(duì)豐度,且隨種植茬數(shù)增加豐度逐漸降低。重茬天麻土壤中Helotiales和Polyporales相對(duì)豐度顯著升高,該目在未種植和新茬天麻土壤中相對(duì)豐度極低,Polyporales在新茬天麻土壤中相對(duì)豐度為0,由此可見(jiàn),天麻連作在目水平上改變了土壤中真菌群落結(jié)構(gòu)。

    圖4 不同根際土壤樣品真菌在目水平上的相對(duì)豐度Fig.4 Relative abundance of fungi in different rhizosphere soil samples at order level

    2.3.4 在屬水平上的土壤真菌群落豐度分析

    對(duì)不同種植茬數(shù)天麻根際土壤真菌群落屬水平上 (圖5)分析表明:共分為165個(gè)類(lèi)群,優(yōu)勢(shì)菌屬由高到低依次為Archaeorhizomyces、unclassified_Ascomycota、unclassified_Fungi、unidentified 和Mortierella。其中unclassified_Ascomycota和unclassified_Fungi為未種植天麻土壤中相對(duì)豐度最高的兩個(gè)類(lèi)群,相對(duì)豐度為34%、21.98%,且豐度隨種植茬數(shù)的增加呈顯著降低趨勢(shì);Archaeorhizomyces為新茬和重茬天麻根際土壤真菌群落的第一優(yōu)勢(shì)菌屬,相對(duì)豐度達(dá)25.45%、15.49%,連作土壤中該類(lèi)群豐度高于未種植天麻的土壤,隨種植茬數(shù)增加呈降低趨勢(shì);連作還提高了土壤中Mortierella的豐度,且在重茬天麻根際土壤中出現(xiàn)新類(lèi)群Sebacina和Paxillus。

    圖5 不同根際土壤樣品真菌在屬水平上的相對(duì)豐度Fig.5 Relative abundance of fungi in different rhizosphere soil samples at genus level

    2.4 不同年限土壤真菌菌群的分類(lèi)學(xué)組成分析

    采用R軟件對(duì)不同種植茬數(shù)天麻根際真菌在門(mén)水平上的群落組成數(shù)據(jù)根據(jù)分類(lèi)單元的豐度加以聚類(lèi),并通過(guò)熱圖呈現(xiàn)其分析結(jié)果(圖6),通過(guò)聚類(lèi)可以將高豐度和低豐度的分類(lèi)單元區(qū)分,并以顏色梯度反映樣品之間的群落組成相似度[12]。結(jié)果表明:橫向真菌群落根據(jù)進(jìn)化關(guān)系聚類(lèi)為兩大支,其中cha003組單獨(dú)聚為一類(lèi),再與cha001和cha002組聚為另一類(lèi),這表明cha001和cha002組在群落結(jié)構(gòu)分布上相近,與cha003組的真菌菌群結(jié)構(gòu)分布有明顯差異??v向OTU間聚為兩大支,根據(jù)變化趨勢(shì)的類(lèi)型基本上可以分為4類(lèi),類(lèi)群(Ⅰ)在cha001組中所占比例較低,在cha003組中所占比例最高;類(lèi)群(Ⅱ)在cha003組中所占比例較低,在cha001組中所占比例較cha002組高;類(lèi)群(Ⅲ)在cha001組中所占比例較高,在cha002組和cha003組中所占比例均顯著降低;類(lèi)群(Ⅳ)在cha002組中所占比例較高,在cha003組中所占比例顯著降低。

    圖6 不同根際土壤樣品真菌在門(mén)水平上的聚類(lèi)熱圖Fig.6 Cluster heatmap of fungi in different rhizosphere soil samples at phylum level

    2.5 Beta多樣性分析

    采用β-多樣性分析深入探究不同樣本之間群落結(jié)構(gòu)的相似性,主坐標(biāo)分析[19](Principal coordinates analysis,PCoA)結(jié)果表明(圖7):PC1的貢獻(xiàn)率為46.72%,PC2的貢獻(xiàn)率為17.55%,兩者共解釋了方差變量的64.27%。cha001、cha002和cha003相互之間的距離較遠(yuǎn),說(shuō)明不同種植茬數(shù)天麻根際真菌群落結(jié)構(gòu)均具明顯差異;cha002和cha003組表現(xiàn)出明顯的組內(nèi)聚集,表明這兩組土壤樣品具有極相似的真菌群落結(jié)構(gòu)。UPGMA分析結(jié)果顯示,樣品越靠近,枝長(zhǎng)越短,說(shuō)明兩個(gè)樣品的物種組成越相似,如圖8所示,不同種植茬數(shù)天麻根際真菌群落差異與PCoA分析結(jié)果一致。

    圖7 不同根際土壤樣品真菌群落的PCoA分析Fig.7 PCoA analysis of fungal communities in different rhizosphere soil samples

    圖8 不同根際土壤樣品真菌群落的UPGMA分析Fig.8 UPGMA analysis of fungal communities in different rhizosphere soil samples

    3 討論與結(jié)論

    土壤養(yǎng)分和微生物群落對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育有著重要的影響[20]。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,微生物多樣性受多種因素影響,如氣候條件、地理地勢(shì)、植物物種、植物輪作、間作與連作等,其中,連作對(duì)微生物有顯著影響[21]。土壤中有益微生物減少和病原微生物富集可引發(fā)作物各種土傳病害,導(dǎo)致土壤微生物群落組成多樣性失衡,這是造成連作障礙的根本原因[22]。本研究采用高通量測(cè)序技術(shù)開(kāi)展了未種植天麻與連作天麻根際土壤真菌多樣性及群落組成深入分析,結(jié)果表明:未種植天麻土壤中的OTU數(shù)量多于連作天麻根際土壤,新茬天麻根際土壤樣本的Chao1指數(shù)、Ace指數(shù)和Shannon指數(shù)數(shù)值高于未種植天麻土壤樣本,但無(wú)顯著差異,重茬天麻根際土壤樣本的Chao1指數(shù)、Ace指數(shù)、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)數(shù)值顯著降低,其揭示新茬天麻在一定程度上提高了土壤真菌群落的多樣性,但重茬種植會(huì)導(dǎo)致土壤中真菌多樣性降低。整體門(mén)水平剖析表明,天麻連作并未改變根際土壤真菌在門(mén)水平的種類(lèi)組成,改變趨向于門(mén)下水平組成,其導(dǎo)致不同真菌類(lèi)群比例在不同種植茬數(shù)中呈現(xiàn)出明顯差異。門(mén)水平明晰連作天麻與未種植天麻根際土壤真菌界內(nèi)Ascomycota為優(yōu)勢(shì)菌,這與前人相關(guān)研究結(jié)果一致[23-26],Ascomycota內(nèi)部分腐生菌對(duì)土壤中不易降解的有機(jī)物有分解作用,可驅(qū)動(dòng)養(yǎng)分循環(huán)[27-28],且自然界中多數(shù)Ascomycota具有很強(qiáng)的無(wú)性繁殖能力,可以產(chǎn)生大量分生孢子,其快速增長(zhǎng),在數(shù)量上占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)[29],也是Ascomycota在眾多植物根際中所占比例最大的原因。本研究中Ascomycota類(lèi)群真菌在綱、目、屬水平上unclassified真菌占比較高,且隨連作茬數(shù)增加,豐度顯著降低,但該類(lèi)群真菌是否對(duì)天麻生長(zhǎng)發(fā)育有直接影響,以及與天麻連作障礙的成因是否有關(guān)聯(lián)還需進(jìn)行深入研究。門(mén)水平上聚類(lèi)熱圖結(jié)果表明,Basidiomycota、Chytridiomycota及Rozellomycota的豐度均在重茬天麻土壤中顯著增加,而Ascomycota、Glomeromycota、Mucoromycota、Mortierellomycota及Kickxellomycota的豐度在重茬天麻土壤中均顯著降低。本研究分析發(fā)現(xiàn),unclassified_fungi在土壤真菌類(lèi)群中占比較高,且隨天麻連作茬數(shù)的增加,其豐度顯著降低,其暗示天麻根際與非根際土壤中存在大量未知真菌類(lèi)群或NCBI未報(bào)道類(lèi)群,且其土壤生態(tài)學(xué)功能和與天麻生長(zhǎng)發(fā)育之間互動(dòng)關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

    本研究基于屬水平分析揭示各處理的真菌優(yōu)勢(shì)菌屬存在較大差異,cha001處理優(yōu)勢(shì)菌屬為unclassified_Ascomycota,cha002 和 cha003 的優(yōu)勢(shì)菌屬為Archaeorhizomyces。unclassified_Ascomycota與unclassified_Fungi隨連作茬數(shù)增加豐度顯著降低。Archaeorhizomyces是常見(jiàn)的陸生好氣真菌[30],該屬一些種能利用葡萄糖或纖維素作為其唯一碳源,其暗示可能參與分解,且不需要通過(guò)共生從植物獲得碳源,但其生態(tài)作用尚不清楚,前人研究[31]揭示該屬真菌既不是病原菌,也不是外生菌根共生體。Mortierella真菌在不同種植茬數(shù)天麻土壤中占據(jù)一定比例,這與趙文靜等[32-33]研究土壤真菌的多樣性及莖瘤芥根腫病不同發(fā)病時(shí)期根際土壤真菌群落變化特征結(jié)果一致。Mortierella真菌是土壤中較為常見(jiàn)的真菌,且對(duì)土壤生態(tài)和作物健康有益,并能促進(jìn)植物根系吸收礦質(zhì)元素、抑制病原菌等[34-35]。基于門(mén)、綱、目、屬水平上分析,連作天麻根際土壤中Mortierella豐度均呈現(xiàn)升高趨勢(shì),但隨連作種植茬數(shù)增加其豐度逐漸降低,因此,其暗示Mortierella在天麻連作過(guò)程中扮演一種益生菌的角色,重茬土壤中其豐度顯著降低,可能導(dǎo)致土壤中部分病原菌數(shù)量的增加,也是導(dǎo)致天麻連作障礙形成的因素之一。重茬天麻根際土壤中Sebacina和Paxillus真菌類(lèi)群呈現(xiàn)由無(wú)到有的趨勢(shì),其在未種植天麻和新茬天麻根際土壤中未曾檢查到,其揭示天麻連作直接對(duì)屬水平土壤真菌組成結(jié)構(gòu)造成影響。

    本研究利用高通量測(cè)序技術(shù)分析未種植天麻與連作天麻根際土壤中微生物多樣性和群落組成結(jié)構(gòu)差異性,結(jié)果揭示連作種植改變了土壤真菌群落結(jié)構(gòu)組成,導(dǎo)致土壤中部分真菌數(shù)量下降,致使土壤微生態(tài)平衡遭到破壞,進(jìn)而不利于天麻的健康生長(zhǎng),最終導(dǎo)致連續(xù)單一種植天麻出現(xiàn)嚴(yán)重連作障礙。

    猜你喜歡
    重茬根際天麻
    神奇的天麻
    大自然探索(2024年1期)2024-02-29 09:10:34
    老桃園更新再植不怕重茬病 砧木新品種“中桃抗砧1號(hào)”對(duì)重茬病有免疫力
    蘋(píng)果重茬栽培現(xiàn)狀與解決方法探究
    根際微生物對(duì)植物與土壤交互調(diào)控的研究進(jìn)展
    你知道食天麻會(huì)引起“藥駕”嗎?
    天麻無(wú)根無(wú)葉也能活
    黃花蒿葉水提物對(duì)三七根際尖孢鐮刀菌生長(zhǎng)的抑制作用
    促植物生長(zhǎng)根際細(xì)菌HG28-5對(duì)黃瓜苗期生長(zhǎng)及根際土壤微生態(tài)的影響
    基于HPLC-ESI-TOF/MS法分析測(cè)定烏天麻和紅天麻中化學(xué)成分的研究
    重茬連作對(duì)豇豆植物學(xué)和結(jié)果性狀影響的調(diào)查與分析
    免费久久久久久久精品成人欧美视频| 欧美日韩精品网址| 欧美日韩亚洲高清精品| 欧美精品av麻豆av| 最新在线观看一区二区三区| 一区二区av电影网| 黑人猛操日本美女一级片| 制服人妻中文乱码| 夜夜夜夜夜久久久久| 成人免费观看视频高清| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 1024视频免费在线观看| 啪啪无遮挡十八禁网站| av线在线观看网站| 国产精品久久久久久精品古装| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 国产免费av片在线观看野外av| 丁香六月天网| 另类精品久久| 久热爱精品视频在线9| 国产日韩欧美视频二区| 一本大道久久a久久精品| 美女视频免费永久观看网站| 欧美黑人精品巨大| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 99久久精品国产亚洲精品| 久久人妻av系列| 美女国产高潮福利片在线看| 91字幕亚洲| 国产av一区二区精品久久| 老司机影院毛片| 免费人妻精品一区二区三区视频| 欧美国产精品一级二级三级| 下体分泌物呈黄色| 国产一区有黄有色的免费视频| 国产精品国产av在线观看| 日韩视频一区二区在线观看| 操出白浆在线播放| 黄色毛片三级朝国网站| 动漫黄色视频在线观看| 黄片小视频在线播放| 高清黄色对白视频在线免费看| 精品久久久久久电影网| 精品一区二区三区av网在线观看 | 我要看黄色一级片免费的| 高潮久久久久久久久久久不卡| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 日本a在线网址| 最近最新中文字幕大全免费视频| tocl精华| 国产精品成人在线| 纯流量卡能插随身wifi吗| 国产av国产精品国产| 十分钟在线观看高清视频www| 99精品欧美一区二区三区四区| 亚洲视频免费观看视频| 少妇精品久久久久久久| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 99re6热这里在线精品视频| 俄罗斯特黄特色一大片| 亚洲熟女精品中文字幕| 黑人欧美特级aaaaaa片| 亚洲精品成人av观看孕妇| 成人特级黄色片久久久久久久 | 国产欧美日韩精品亚洲av| 国产精品 国内视频| e午夜精品久久久久久久| 怎么达到女性高潮| 妹子高潮喷水视频| 国产在线视频一区二区| 久9热在线精品视频| 日韩有码中文字幕| 怎么达到女性高潮| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 国产伦理片在线播放av一区| 18禁美女被吸乳视频| 国产一区二区在线观看av| 亚洲精品久久午夜乱码| 国产成人欧美| www.999成人在线观看| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 91麻豆av在线| 欧美精品亚洲一区二区| 天天影视国产精品| 最近最新中文字幕大全免费视频| 脱女人内裤的视频| 亚洲国产成人一精品久久久| 国产av精品麻豆| 成年女人毛片免费观看观看9 | 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 日本av免费视频播放| 色视频在线一区二区三区| 国产精品久久久久久精品古装| 国产午夜精品久久久久久| 三级毛片av免费| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 日韩成人在线观看一区二区三区| 日韩人妻精品一区2区三区| 免费av中文字幕在线| 成人特级黄色片久久久久久久 | 国产高清国产精品国产三级| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 男女免费视频国产| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 欧美黄色片欧美黄色片| aaaaa片日本免费| 亚洲专区字幕在线| 国产免费av片在线观看野外av| 桃红色精品国产亚洲av| 在线观看舔阴道视频| 一个人免费看片子| 大香蕉久久成人网| 精品国产乱子伦一区二区三区| 老熟妇仑乱视频hdxx| 一个人免费在线观看的高清视频| 国产男女内射视频| 国产精品免费视频内射| 捣出白浆h1v1| 国产麻豆69| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 在线观看一区二区三区激情| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 欧美黄色淫秽网站| 国产亚洲av高清不卡| 日本黄色日本黄色录像| 国产成人免费观看mmmm| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 国产精品成人在线| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 国产精品国产av在线观看| 成人黄色视频免费在线看| 午夜福利视频精品| 久久精品国产亚洲av香蕉五月 | 亚洲国产欧美在线一区| 国产成人欧美| 69av精品久久久久久 | 成在线人永久免费视频| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 97人妻天天添夜夜摸| 亚洲,欧美精品.| 波多野结衣一区麻豆| 丁香六月欧美| 两个人免费观看高清视频| 青草久久国产| 搡老熟女国产l中国老女人| 午夜福利欧美成人| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 天堂8中文在线网| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| av超薄肉色丝袜交足视频| 国产在线精品亚洲第一网站| 日本五十路高清| 国产福利在线免费观看视频| 怎么达到女性高潮| 日韩欧美一区视频在线观看| 性少妇av在线| 女同久久另类99精品国产91| 久久精品人人爽人人爽视色| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 热re99久久精品国产66热6| 国产一区二区三区在线臀色熟女 | av片东京热男人的天堂| 一级黄色大片毛片| 日韩欧美免费精品| 青青草视频在线视频观看| 十八禁高潮呻吟视频| 在线看a的网站| 成人影院久久| 日本五十路高清| 久久免费观看电影| 亚洲午夜理论影院| 亚洲成人国产一区在线观看| 十分钟在线观看高清视频www| 亚洲专区国产一区二区| videosex国产| 久久午夜综合久久蜜桃| 丁香欧美五月| 国产熟女午夜一区二区三区| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 国产精品免费一区二区三区在线 | 欧美中文综合在线视频| 午夜精品国产一区二区电影| 免费观看av网站的网址| 国产99久久九九免费精品| videos熟女内射| 色精品久久人妻99蜜桃| netflix在线观看网站| 国产高清激情床上av| 午夜精品久久久久久毛片777| 成人精品一区二区免费| 国产精品国产av在线观看| 精品国产乱码久久久久久小说| 老司机深夜福利视频在线观看| 午夜福利,免费看| aaaaa片日本免费| 午夜激情av网站| 十八禁网站网址无遮挡| 亚洲国产av新网站| 欧美成人午夜精品| 欧美激情极品国产一区二区三区| www.精华液| 悠悠久久av| 国产成人精品无人区| 色视频在线一区二区三区| 美女福利国产在线| 国产精品国产av在线观看| 亚洲人成伊人成综合网2020| 亚洲精品在线美女| 夜夜爽天天搞| 中文字幕高清在线视频| 丁香欧美五月| 日本wwww免费看| 一级a爱视频在线免费观看| 五月开心婷婷网| av网站在线播放免费| 国产高清视频在线播放一区| 午夜福利在线观看吧| 久久精品国产综合久久久| kizo精华| 亚洲国产中文字幕在线视频| 午夜福利视频在线观看免费| 欧美日韩成人在线一区二区| 老司机亚洲免费影院| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 精品久久蜜臀av无| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 亚洲五月婷婷丁香| 一级a爱视频在线免费观看| 大陆偷拍与自拍| 成人影院久久| 精品一品国产午夜福利视频| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 精品福利观看| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 日本一区二区免费在线视频| 亚洲三区欧美一区| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 99九九在线精品视频| 1024香蕉在线观看| 国产精品 欧美亚洲| 嫩草影视91久久| 精品福利永久在线观看| 日韩免费高清中文字幕av| 精品少妇黑人巨大在线播放| 久久午夜综合久久蜜桃| 久久久精品免费免费高清| 日本vs欧美在线观看视频| 亚洲精品在线美女| 日韩大码丰满熟妇| 精品福利观看| 国产成人精品无人区| 亚洲成人手机| 大香蕉久久网| 精品一区二区三区av网在线观看 | 欧美黄色淫秽网站| 18禁观看日本| 欧美精品一区二区免费开放| 女性被躁到高潮视频| 国产一区二区三区综合在线观看| 亚洲综合色网址| 欧美 日韩 精品 国产| 在线看a的网站| 久久国产亚洲av麻豆专区| 精品视频人人做人人爽| 99热网站在线观看| 少妇粗大呻吟视频| 国产黄色免费在线视频| 岛国在线观看网站| 亚洲人成77777在线视频| 国产片内射在线| 十八禁高潮呻吟视频| 国产黄频视频在线观看| 黄色成人免费大全| 精品免费久久久久久久清纯 | 免费日韩欧美在线观看| 捣出白浆h1v1| 亚洲avbb在线观看| 18禁观看日本| 高清毛片免费观看视频网站 | www.999成人在线观看| 欧美av亚洲av综合av国产av| 日韩一区二区三区影片| 久久久欧美国产精品| 1024香蕉在线观看| 亚洲av欧美aⅴ国产| 少妇的丰满在线观看| 国产成人免费无遮挡视频| 免费在线观看影片大全网站| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 午夜精品久久久久久毛片777| xxxhd国产人妻xxx| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 亚洲精品美女久久av网站| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 精品第一国产精品| 久久久精品区二区三区| 国产精品九九99| 亚洲精品乱久久久久久| 老司机亚洲免费影院| 另类亚洲欧美激情| 黄片大片在线免费观看| 黄色毛片三级朝国网站| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 国产精品久久久久久人妻精品电影 | 免费观看人在逋| 精品少妇久久久久久888优播| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 欧美国产精品一级二级三级| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 国产av又大| 国产亚洲av高清不卡| 啪啪无遮挡十八禁网站| 国产精品99久久99久久久不卡| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 9191精品国产免费久久| 90打野战视频偷拍视频| 中文字幕高清在线视频| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 国产成人av激情在线播放| 宅男免费午夜| 青青草视频在线视频观看| 热99久久久久精品小说推荐| 色尼玛亚洲综合影院| 国产成人系列免费观看| 亚洲成国产人片在线观看| 久久精品国产a三级三级三级| 男人操女人黄网站| 欧美亚洲日本最大视频资源| 午夜精品久久久久久毛片777| 亚洲精品在线美女| 一区在线观看完整版| 妹子高潮喷水视频| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 中亚洲国语对白在线视频| 激情在线观看视频在线高清 | 日韩中文字幕视频在线看片| 欧美av亚洲av综合av国产av| 精品午夜福利视频在线观看一区 | 亚洲国产av影院在线观看| 少妇粗大呻吟视频| 人人妻人人澡人人看| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 99热国产这里只有精品6| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 高清毛片免费观看视频网站 | 国产成人av激情在线播放| 国产伦理片在线播放av一区| 午夜免费鲁丝| 欧美日本中文国产一区发布| 啦啦啦在线免费观看视频4| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 亚洲色图综合在线观看| 久久精品人人爽人人爽视色| 丰满少妇做爰视频| 51午夜福利影视在线观看| 国产亚洲精品一区二区www | 2018国产大陆天天弄谢| 国产精品二区激情视频| 亚洲avbb在线观看| 久久久欧美国产精品| 久久ye,这里只有精品| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 久久热在线av| 日本精品一区二区三区蜜桃| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 国产在线免费精品| 中文字幕高清在线视频| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 久久久久网色| 亚洲av日韩在线播放| av不卡在线播放| 国产免费福利视频在线观看| 欧美日韩av久久| 亚洲国产欧美一区二区综合| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 超色免费av| 欧美成人午夜精品| 久9热在线精品视频| 久久久久久久大尺度免费视频| 波多野结衣一区麻豆| 12—13女人毛片做爰片一| 日韩有码中文字幕| 国产亚洲精品第一综合不卡| 成人特级黄色片久久久久久久 | 极品人妻少妇av视频| 久久久久久久国产电影| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| videos熟女内射| 国产单亲对白刺激| 精品人妻在线不人妻| 午夜成年电影在线免费观看| 黄片小视频在线播放| 91大片在线观看| 亚洲男人天堂网一区| 天堂8中文在线网| 久久久水蜜桃国产精品网| 免费在线观看日本一区| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 精品高清国产在线一区| 俄罗斯特黄特色一大片| 国产精品久久久久久精品电影小说| 国产精品 国内视频| 国产日韩欧美视频二区| av福利片在线| 久久久国产欧美日韩av| √禁漫天堂资源中文www| 国产又色又爽无遮挡免费看| 91大片在线观看| 一二三四社区在线视频社区8| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 国产欧美日韩精品亚洲av| 91精品国产国语对白视频| 国产男女超爽视频在线观看| 岛国在线观看网站| 嫁个100分男人电影在线观看| 激情视频va一区二区三区| 欧美乱妇无乱码| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 夜夜夜夜夜久久久久| 99re在线观看精品视频| 久久人妻av系列| 欧美激情 高清一区二区三区| 怎么达到女性高潮| 极品教师在线免费播放| 97人妻天天添夜夜摸| 嫁个100分男人电影在线观看| 免费在线观看影片大全网站| 亚洲成a人片在线一区二区| 啦啦啦免费观看视频1| 成人18禁在线播放| 高清视频免费观看一区二区| 久久 成人 亚洲| 免费高清在线观看日韩| 手机成人av网站| 免费看十八禁软件| 飞空精品影院首页| 99热网站在线观看| 人妻 亚洲 视频| 国产高清国产精品国产三级| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 18禁美女被吸乳视频| 变态另类成人亚洲欧美熟女 | 午夜福利视频在线观看免费| 一级毛片电影观看| 亚洲久久久国产精品| 日日夜夜操网爽| 老司机影院毛片| 成年人午夜在线观看视频| 麻豆av在线久日| 999精品在线视频| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 国产真人三级小视频在线观看| 2018国产大陆天天弄谢| 高清视频免费观看一区二区| netflix在线观看网站| 国产成人精品无人区| 成人特级黄色片久久久久久久 | 超碰97精品在线观看| 日本一区二区免费在线视频| 国产又爽黄色视频| 黄片播放在线免费| 露出奶头的视频| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 亚洲精品久久成人aⅴ小说| av网站在线播放免费| 日本欧美视频一区| 国产精品成人在线| aaaaa片日本免费| 亚洲精品国产区一区二| 1024视频免费在线观看| 亚洲国产av新网站| 纯流量卡能插随身wifi吗| a在线观看视频网站| 欧美乱码精品一区二区三区| 在线天堂中文资源库| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 91成年电影在线观看| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 色在线成人网| 亚洲成国产人片在线观看| 亚洲美女黄片视频| 亚洲国产av新网站| 乱人伦中国视频| 最新的欧美精品一区二区| 欧美精品啪啪一区二区三区| 免费高清在线观看日韩| 亚洲中文日韩欧美视频| 大香蕉久久网| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 亚洲精品美女久久av网站| 亚洲欧美日韩高清在线视频 | 99久久精品国产亚洲精品| 午夜免费成人在线视频| 久久这里只有精品19| 一区二区三区激情视频| 一区福利在线观看| 久久香蕉激情| 老司机靠b影院| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 少妇 在线观看| 国产精品 国内视频| 女同久久另类99精品国产91| 又大又爽又粗| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 丝袜人妻中文字幕| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 亚洲精品自拍成人| 一级黄色大片毛片| 青草久久国产| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 18禁观看日本| 亚洲免费av在线视频| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 日韩有码中文字幕| 老司机靠b影院| 两性夫妻黄色片| 少妇粗大呻吟视频| 人人妻人人澡人人看| 亚洲 国产 在线| 日韩有码中文字幕| 老熟女久久久| 女人精品久久久久毛片| 欧美精品高潮呻吟av久久| 夜夜夜夜夜久久久久| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 美女扒开内裤让男人捅视频| 午夜福利乱码中文字幕| 高清在线国产一区| 黄片小视频在线播放| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 国产极品粉嫩免费观看在线| 18禁观看日本| 少妇的丰满在线观看| 日韩精品免费视频一区二区三区| 高清在线国产一区| 在线永久观看黄色视频| 一级毛片女人18水好多| 日本精品一区二区三区蜜桃| 人人澡人人妻人| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 欧美性长视频在线观看| 国产精品久久久久久人妻精品电影 | 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 国产成人欧美在线观看 | av有码第一页| 99国产精品99久久久久| 精品国产乱码久久久久久男人| 国产老妇伦熟女老妇高清| 亚洲av日韩在线播放| 国产视频一区二区在线看| 波多野结衣一区麻豆| 男女午夜视频在线观看| 国产精品久久电影中文字幕 | 色在线成人网| 色尼玛亚洲综合影院| 十八禁网站免费在线| 亚洲国产欧美网| 18禁美女被吸乳视频| 精品福利观看| 在线观看免费日韩欧美大片| 国产精品98久久久久久宅男小说| 中文欧美无线码| 国产亚洲精品第一综合不卡| 伦理电影免费视频| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | tocl精华| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 天天操日日干夜夜撸| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 怎么达到女性高潮| 亚洲av电影在线进入| 欧美人与性动交α欧美软件| 久久精品成人免费网站| 国产一区二区三区视频了| 亚洲熟女精品中文字幕| 丁香六月天网| 亚洲综合色网址| 国产精品免费一区二区三区在线 | 国产高清国产精品国产三级| 久久久久精品人妻al黑| 亚洲中文日韩欧美视频| 亚洲黑人精品在线| 99国产精品一区二区三区| 一区二区三区精品91| 飞空精品影院首页| 十分钟在线观看高清视频www| 久热这里只有精品99| 99精品在免费线老司机午夜| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 一级a爱视频在线免费观看| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 免费黄频网站在线观看国产| 亚洲精品国产色婷婷电影| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 亚洲av国产av综合av卡| 好男人电影高清在线观看| 精品久久蜜臀av无| 欧美黄色片欧美黄色片| 9191精品国产免费久久| 久久免费观看电影| 大型黄色视频在线免费观看| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 在线观看免费视频网站a站| 精品国产乱子伦一区二区三区|