藏東南華山松林下灌草主要植物的生態(tài)位特征

姚慧芳,盧 杰,屈興樂,王 超,張新生,王建科

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所,西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室,西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站,西藏 林芝 860000)

生態(tài)位(Niche)作為生態(tài)學(xué)研究的熱點之一,能夠反映物種對于資源的利用程度以及在群落或生境中的位置[1]。研究不同植物的生態(tài)位有助于理解生態(tài)系統(tǒng)中植物的共存現(xiàn)象及其種間競爭關(guān)系,體現(xiàn)出不同種群存在于群落中的意義和作用[2]。通常生態(tài)位理論中運用的量化指標(biāo)主要為生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度。生態(tài)位寬度是指群落中物種對于環(huán)境資源的支配幅度,可以反映出物種的資源利用能力[3]；生態(tài)位重疊度是對2個物種對環(huán)境資源的重疊利用進(jìn)行量化,體現(xiàn)出生態(tài)位相似的物種之間對于資源的分享與競爭關(guān)系[4]。因此,研究群落中種群的生態(tài)位寬度和重疊度對熟悉種間關(guān)系和物種的共存機制非常重要[5]。目前生態(tài)位理論多用于研究群落物種間及與環(huán)境間的關(guān)系[6]。林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,對維持物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面具有重要作用[7]。對林下灌木和草本植物的生態(tài)位研究是解決物種共存和相互適應(yīng)的重要手段[8],在評估物種生長發(fā)育特征、種間關(guān)系及生態(tài)功能恢復(fù)等方面發(fā)揮著重要價值[9]。

華山松(Pinusarmandii)是我國的特有樹種,主要分布在晉、陜、貴、滇、藏等省(區(qū)),分布海拔范圍為1 000 ～3 300 m。其耐寒力強、生長迅速,能夠適應(yīng)多種土壤,在水土保持和水源涵養(yǎng)方面具有很強的生態(tài)功能[10]。華山松在西藏主要分布在東南部及雅魯藏布江下游,單純林較少且常與林芝云杉(Picealikiangensisvar.Linzhiensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)等樹種形成混交林。目前,對于華山松的研究主要集中在華山松大小蠹的危害與防治[11]、種群結(jié)構(gòu)特征[10]、分布模型[12]、籽油特性[13]、群落物種多樣性[14]等方面,研究地多為秦嶺、滇東北、黔西北、隴南等地區(qū),關(guān)于藏東南華山松林下植被的研究較少。因此,本文以藏東南華山松林下灌木及草本層主要植物為研究對象,通過計算Levins生態(tài)位寬度、Shannon-Wiener生態(tài)位寬度及Pianka生態(tài)位重疊度,定量分析灌木層及草本層主要物種的生態(tài)位特征,了解群落內(nèi)物種的資源利用狀況和種間競爭關(guān)系,以期為華山松的保護(hù)和維持物種多樣性提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點為西藏自治區(qū)林芝市,位于西藏東南部,平均海拔3 100 m,由于印度洋暖濕氣流和北方寒流在此交匯形成獨特的濕潤半濕潤氣候,又被稱為“雪域江南”。林芝的年降水量600～1 000 mm,年均溫8～10℃,積溫為3 000～3 500℃[15],土壤為典型的山地暗棕壤。該區(qū)森林植被類型豐富,喬木層有急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.Smithii)、方枝柏(Sabinasaltuaria)、高山松(Pinusdensata)、云南松(Pinusyunnanensis)、巨柏(Cupressusgigantea)等；灌木層有白背杜鵑(Rhododendronleucaspis)、冰川茶藨子(Ribesglaciale)、柳葉忍冬(Loniceralanceolata)、粉葉小檗(Berberispruinose)等；草本層有腋花扭柄花(Streptopussimplex)、防己葉菝葜(Smilaxmenispermoidea)、寬葉兔兒風(fēng)(Ainsliaealatifolia)、落芒草(Oryzopsismunroi)、涼山懸鉤子(Rubusfockeanus)、假鶴虱(Eritrichiumthymifolium)、酢漿草(Oxaliscorniculate)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

通過實地踏查華山松的分布地,選擇以華山松為建群種或優(yōu)勢種的群落內(nèi)建立樣地。根據(jù)實際情況分別在西藏林芝市波密縣崗鄉(xiāng)自然保護(hù)區(qū)、嘎朗湖國家濕地公園和東久鄉(xiāng)各設(shè)立1個面積大小不同的樣地。崗鄉(xiāng)自然保護(hù)區(qū)的樣地的面積為100 m×100 m,在樣地的對角線上設(shè)置9個5 m×5 m的灌木樣方和13個1 m×1 m的草本樣方；嘎朗湖國家濕地公園和東久鄉(xiāng)的樣地面積為50 m×50 m,在樣地的對角線上設(shè)置5個5 m×5 m的灌木樣方和9個1 m×1 m的草本樣方。記錄每個樣地的基本情況,包括經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向和林分起源類型等(表1)；對樣地內(nèi)喬木的種類、位置、胸徑、冠幅進(jìn)行調(diào)查并記錄；在每個樣方內(nèi)記錄灌木和草本的種類、高度、蓋度、多度等。

表1 樣點基本概況Tab.1 Basic overview of sample points

2.2 計算植物重要值

通過計算重要值測度植物的優(yōu)勢度,計算公式如下[16]:

IV=(RC+RD+RF)/3

(1)

式中:IV為重要值；RC為相對蓋度；RD為相對密度；RF為相對頻度。相對蓋度=(樣方內(nèi)某種植物的蓋度/該樣方內(nèi)全部植物種類蓋度之和)×100%；相對密度=(樣方內(nèi)某種植物的個體數(shù)/該樣方內(nèi)全部植物種的個體數(shù))×100%；相對頻度=(樣方內(nèi)某種植物出現(xiàn)的頻度/同一生活型所有植物頻度之和)×100%。

2.3 生態(tài)位寬度和重疊度計算

采用Levins生態(tài)位寬度(BL)和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度(BSW)計算主要植物生態(tài)位寬度,公式如下[17-18]:

(2)

(3)

式中:Pij為i物種在j樣方中的重要值占所有樣方重要值的比例；n為樣方數(shù)量。BL的域值為[0,1],值越趨向于1,說明物種的生態(tài)位寬度越寬。

各種群之間的生態(tài)位重疊度運用Pianka生態(tài)位重疊度公式計算,公式如下[19]:

(4)

式中:Oik為i物種和k物種的生態(tài)位重疊度,域值為[0,1]；Pkj為k物種在j樣方中的重要值占所有樣方重要值的比例。

2.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)計算和整理均在Excel 2019中進(jìn)行,運用SPSS 21.0軟件進(jìn)行方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 灌木層及草本層主要植物的重要值特征

在調(diào)查的19個灌木樣方和31個草本樣方中發(fā)現(xiàn):灌木層主要植物共7科7屬7種,草本層主要植物共11科12屬12種。如表2所示,灌木層中重要值排序為小葉巧玲花(6.24)>隴塞忍冬(3.40)>鮮黃小檗(1.56)>朱砂杜鵑=防己葉菝葜(0.60)>腺果大葉薔薇(0.53)>三椏烏藥(0.21),灌木層的優(yōu)勢種為小葉巧玲花,樣方中小葉巧玲花的平均蓋度為50%,并且在波密樣方內(nèi)的蓋度大于東久鄉(xiāng)樣方內(nèi)的蓋度；草本層中重要值排序為西南草莓(4.87)>老鸛草(4.51)>高山露珠草(4.21)>錦葵(4.09)>蛇莓(3.66)>豬殃殃(3.64)>沿階草(2.66)>堇花唐松草(2.27)>車前草(1.78)>異葉千里光(1.15)>萹蓄(0.75)>桃兒七(0.60),草本層的優(yōu)勢物種為西南草莓和老鸛草,共有10種草本植物的重要值大于1。由此可見華山松林下草本物種較豐富并且重要值均較高。

表2 灌木層及草本層主要植物的重要值及生態(tài)位寬度Tab.2 Important values and niche width of major plants in shrub and herb layers

3.2 主要植物的生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度較高說明種群對于資源的利用程度較大且對環(huán)境有較強的適應(yīng)力,各層次的生態(tài)位寬度不盡相同。由表2所示,灌木層中Levins生態(tài)位寬度和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度最大的物種均為小葉巧玲花,其次為隴塞忍冬,這與重要值排序相同；生態(tài)位寬度最小的物種為三椏烏藥,經(jīng)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)雖然三椏烏藥在單個樣方中的蓋度較高,但該物種在所有樣方內(nèi)出現(xiàn)的頻率較低,因此生態(tài)位寬度較小。草本層中Levins生態(tài)位寬度最大的物種為西南草莓、老鸛草、錦葵和豬秧秧,且值都相同(BL=0.6410),Shannon-Wiener生態(tài)位寬度最大物種為老鸛草和豬秧秧；生態(tài)位寬度最小的物種為桃兒七。因此西南草莓、老鸛草和豬秧秧對環(huán)境資源的利用程度較強,而桃兒七的環(huán)境適應(yīng)力較弱,在種群競爭中處于不利地位。

3.3 主要植物之間的生態(tài)位重疊度

由表3可知,灌木層主要植物的生態(tài)位重疊度均高于0.7,其中生態(tài)位重疊度最高的物種對是腺果大葉薔薇和鮮黃小檗(Oik=0.9996),最低的為三椏烏藥和腺果大葉薔薇(Oik=0.7867)。與小葉巧玲花生態(tài)位重疊度較高的物種有朱砂杜鵑和隴塞忍冬。生態(tài)位重疊度越高,說明2個物種對資源的需求和利用程度越相近,生態(tài)位越相似,因此種間競爭也最強。而重疊度較低,則說明植物之間的生態(tài)位分化較明顯。草本層主要植物的生態(tài)位重疊度如表4所示,生態(tài)位重疊度最高的物種對為高山露珠草和豬秧秧(Oik=0.9998),最小的為桃兒七和沿階草(Oik=0.6062)。與西南草莓生態(tài)位重疊度較高的物種為異葉千里光和豬秧秧,表明這3個物種共同占有某一資源或利用更多的同一資源。草本層主要植物的生態(tài)位重疊度高于0.9的占比89%,說明種間競爭較強,生態(tài)位分化不明顯。

表3 灌木層主要植物的生態(tài)位重疊度Tab.3 Niche overlap of main plants in shrub layer

表4 草本層主要植物的生態(tài)位重疊度Tab.4 Niche overlap of main plants in herb layer

4 討論

4.1 華山松林下灌草主要植物的生態(tài)位寬度

生態(tài)位特征體現(xiàn)出物種在群落中的地位和利用資源的能力,生態(tài)位寬度越大說明物種對環(huán)境的適應(yīng)能力越強,對資源的支配能力越好,在整個群落中處于優(yōu)勢地位[20]。本研究中,灌木層主要植物生態(tài)位寬度的跨度較大,說明種間競爭激烈,一些優(yōu)勢物種如小葉巧玲花、隴塞忍冬處于優(yōu)勢地位,對環(huán)境資源的利用程度較高,而三椏烏藥的競爭力較弱,通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)隴塞忍冬和三椏烏藥的高度和蓋度都較高,但三椏烏藥的分布頻度較低,物種的分布頻度和幅度也是影響生態(tài)位寬度的重要因素[21],因此,該物種在競爭中不具備優(yōu)勢條件。眾多學(xué)者分析了重要值與生態(tài)位寬度之間的關(guān)系,研究表明二者沒有絕對的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系,判斷物種對資源的利用狀況也需要將重要值和生態(tài)位寬度相結(jié)合,并且生態(tài)位寬度也受頻度、時間、空間和環(huán)境等影響[22-23]。本研究灌木層主要植物的重要值和生態(tài)位寬度大致呈正相關(guān)關(guān)系,有少數(shù)物種不符合,這與周梅妹等[24]的研究結(jié)果相似。草本層中錦葵、老鸛草、西南草莓和豬秧秧的生態(tài)位寬度最大,且值都相同,說明這4個物種的生態(tài)位較相似,資源利用程度相近且種間競爭較激烈。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)西南草莓的蓋度和頻度均較大,西南草莓原產(chǎn)于我國西南部[25],對環(huán)境的適應(yīng)力較強,在資源利用方面處于優(yōu)勢地位。與西南草莓競爭最大的物種是老鸛草,其為牻牛兒苗科老鸛草屬植物多年生草本植物,喜濕耐寒、耐濕,為亞高寒草甸的優(yōu)勢種或亞優(yōu)勢種[26]。桃兒七作為草本層中生態(tài)位寬度最小的物種,原因可能是桃兒七適于寒冷而濕潤的生態(tài)環(huán)境[27],華山松林分密度較小,對草本植物造成的遮蔽現(xiàn)象不明顯,因此桃兒七比其他物種的環(huán)境適應(yīng)力較低,在競爭中處于弱勢地位。

4.2 主要植物的生態(tài)位重疊度

生態(tài)位重疊度反映出不同種群的資源利用相似性及對空間位置占據(jù)的交錯程度,一定程度上體現(xiàn)出種間競爭關(guān)系[28]。通常物種的生態(tài)位寬度越大,越易與其他物種產(chǎn)生較高的生態(tài)位重疊度[29]。本研究灌木層中小葉巧玲花的生態(tài)位寬度較大,因此與其他物種的生態(tài)位重疊度均大于0.8,生態(tài)位分化不明顯,資源利用競爭較激烈。其次為隴塞忍冬,該物種與腺果大葉薔薇的生態(tài)位重疊度高達(dá)0.999 6,實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)這2個物種的高度和蓋度均較大,為灌木層中的優(yōu)勢種,生態(tài)位較相似,在競爭與環(huán)境壓力的作用下,兩者可能發(fā)展為適應(yīng)與協(xié)同進(jìn)化。重疊度最低的物種對為防己葉菝葜和三椏烏藥,兩者的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特征不同,產(chǎn)生的競爭也較弱。草本層中豬秧秧的生態(tài)位寬度最大,在群落中占有重要地位,這與賈曼等[30]的研究結(jié)果相似,豬秧秧與其他物種的生態(tài)位重疊度均大于0.9,其中與高山露珠草的生態(tài)位重疊度高達(dá)0.999 8,說明種群之間競爭非常激烈。桃兒七和沿階草的生態(tài)位重疊度最低,二者的生態(tài)位分化明顯,資源利用的交錯程度較小。

5 結(jié)論

通過對藏東南華山松林下灌木及草本層主要植物生態(tài)位特征分析,結(jié)論如下:1)灌木層的優(yōu)勢植物為小葉巧玲花和隴塞忍冬,草本層優(yōu)勢植物為西南草莓；2)灌木層和草本層生態(tài)位重疊度最高的物種對分別是隴塞忍冬和腺果大葉薔薇、高山露珠草和豬秧秧,資源利用競爭最激烈,生態(tài)位分化不明顯；3)華山松林下物種多樣性較豐富,有利于群落穩(wěn)定發(fā)展,但對華山松幼苗的生長發(fā)育產(chǎn)生一定的影響,可以采取適度的人為干擾手段促進(jìn)幼苗生長。