基于貝葉斯權(quán)重估計(jì)方法估計(jì)浙江省古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)兩棲爬行動(dòng)物多樣性

李成, 章文艷, 2, 高軍, 楊韜, 2, 熊姍, 2, 趙春霖, 2, 劉萍, 2, 王燕, 陳有華*, 戴蓉*(. 中國科學(xué)院成都生物研究所, 成都6004； 2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京00049；. 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京20042)

生物資源狀況是制訂環(huán)境保護(hù)規(guī)劃和經(jīng)濟(jì)發(fā)展戰(zhàn)略的重要依據(jù)之一，優(yōu)先應(yīng)用本土物種開展生態(tài)修復(fù)，引種經(jīng)濟(jì)果木實(shí)現(xiàn)脫貧攻堅(jiān)等，都需要詳實(shí)的物種多樣性資料作為科學(xué)基礎(chǔ)。一個(gè)小的可普查的區(qū)域很容易數(shù)出物種數(shù)目。但一個(gè)大的不可普查的區(qū)域，受人力和經(jīng)費(fèi)的限制，無法開展全域普查，存在取樣受限的問題，測(cè)度物種多樣性就會(huì)出現(xiàn)困難。隨著調(diào)查時(shí)間增加，物種多樣性也會(huì)不斷增長(zhǎng)。這些新增加的物種一般是稀有種，因此，稀有種對(duì)準(zhǔn)確估計(jì)生物多樣性至關(guān)重要(Cao.，1998；Cao & Willians，1999)。

稀有種特指存在于有限的地區(qū)內(nèi)的，或雖有大的分布范圍但數(shù)量極少的物種；個(gè)體數(shù)量占比0.1%～1%為稀有種的臨界值(Cao.，1998)。但稀有種的調(diào)查難度大，其估計(jì)方法是預(yù)測(cè)區(qū)域生物多樣性的關(guān)鍵科學(xué)難題。Shen和Chen(2018)首次提出了貝葉斯權(quán)重估計(jì)方法，利用在走樣線的過程中先后遇到同一物種個(gè)體的概率(稱之為同種相遇指數(shù))來估計(jì)群落水平多物種的聚集分布式樣，該方法可以基于多次樣線調(diào)查結(jié)果，估計(jì)物種多樣性及發(fā)現(xiàn)潛在的稀有種，利用有限的調(diào)查數(shù)據(jù)得到科學(xué)的物種多樣性結(jié)果；該文采用6個(gè)生態(tài)保護(hù)數(shù)據(jù)集驗(yàn)證了該方法的準(zhǔn)確性，數(shù)據(jù)包括了3個(gè)豐度數(shù)據(jù)集和3個(gè)存在與否數(shù)據(jù)集，其中1個(gè)豐度數(shù)據(jù)是基于墨西哥哈利斯科州Chamela-Cuixmala生物圈保護(hù)區(qū)的兩棲爬行動(dòng)物調(diào)查數(shù)據(jù)(Suazo-Ortuno.，2010)，經(jīng)比較發(fā)現(xiàn)，該方法對(duì)新稀有種數(shù)量的估計(jì)相當(dāng)準(zhǔn)確：在大部分情況下，95%的置信區(qū)間能很好地覆蓋真實(shí)觀測(cè)值。

本研究于2017—2020年的秋季調(diào)查了浙江古田山自然保護(hù)區(qū)的兩棲爬行動(dòng)物，采用貝葉斯權(quán)重估計(jì)方法估計(jì)了保護(hù)區(qū)兩棲爬行動(dòng)物多樣性；并結(jié)合保護(hù)區(qū)綜合考察報(bào)告(內(nèi)部資料)和已有文獻(xiàn)(方小斌等，2013；陳聲文等，2018)，對(duì)貝葉斯權(quán)重估計(jì)方法的估計(jì)結(jié)果進(jìn)行了印證。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和研究對(duì)象

浙江古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處亞熱帶東部的浙江、江西、安徽3省交界處，位于浙江省西部開化縣蘇莊鎮(zhèn)(118°03′49.7″～118°11′12.2″E，29°10′19.4″～29°17′41.4″N)境內(nèi)，海拔200～1 260 m，總面積8 107.1 hm。屬我國中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，年日照總時(shí)數(shù) 1 334.1 h，日均氣溫15.3 ℃，最高氣溫38.1 ℃，最低氣溫-6.8 ℃。年均降水量1 963.7 mm，相對(duì)濕度92.4%。森林植被類型為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針葉闊葉混交林和針葉林(于明堅(jiān)等，2001)；常綠闊葉林是主要植被類型，約占保護(hù)區(qū)總面積的58%，在亞熱帶東部地區(qū)極具典型性和代表性(鄭振杰，2018)。

兩棲爬行動(dòng)物個(gè)體小，日節(jié)律明顯，夜行性物種多；變溫動(dòng)物受氣候影響大，具有明顯的季節(jié)性節(jié)律，如出蟄、集群繁殖、越冬遷徙等；即使經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間的調(diào)查，已發(fā)現(xiàn)的物種數(shù)仍是區(qū)域中總種數(shù)的下限，是陸棲脊椎動(dòng)物調(diào)查中的難點(diǎn)。因此，準(zhǔn)確的物種多樣性估計(jì)是兩棲爬行動(dòng)物多樣性研究的重要基礎(chǔ)。

1.2 研究方法

調(diào)查方法主要為視覺遇見法，這是一種既適合調(diào)查又適合監(jiān)測(cè)的技術(shù)，調(diào)查人員在一定的時(shí)間內(nèi)走過一個(gè)區(qū)域或生境，使用的系統(tǒng)調(diào)查方法；可用于鑒定某個(gè)區(qū)域的物種豐富度、編輯物種名錄和估計(jì)相關(guān)物種的豐富度(Crump & Scott，1994)。目前，我國較多的物種多樣性調(diào)查采用了該方法，如對(duì)金頂齒突蟾的調(diào)查研究(謝鋒等，2000)；對(duì)古田山保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的分析研究(陳聲文等，2018)；對(duì)中國大鯢的調(diào)查研究(劉萍等，2021)等。

視覺遇見法是在有限制的區(qū)域中進(jìn)行的，對(duì)調(diào)查區(qū)域的一致性要求較低，可以沿1條樣線或溪流或池塘周圍進(jìn)行，記錄所有遇到的物種。單一的長(zhǎng)樣線是最簡(jiǎn)單的野外調(diào)查路線，適合特定環(huán)境，如調(diào)查1條溪流的物種，或1個(gè)峽谷底部的物種(Jaeger & Inger，1994)，或調(diào)查1條公路對(duì)兩棲動(dòng)物的影響(Zhang.，2018)。但此法存在2個(gè)缺陷：(1)不可能發(fā)現(xiàn)這個(gè)區(qū)域內(nèi)所有物種，尤其是稀有種；(2)不能預(yù)測(cè)稀有種的個(gè)體數(shù)量。

本研究調(diào)查線路(圖1)自保護(hù)區(qū)5 hm樣地(118.126 283°E，29.248 418°N，海拔462 m)下行，到柏樹坑(118.122 610°E，29.243 420°N，海拔379 m)后，沿X604油古線，經(jīng)古田山莊(118.116 940°E，29.240 550°N，海拔348 m)，到保護(hù)區(qū)入口的古田村石碑止(118.098 630°E，29.238 440°N，海拔276 m)。線路全長(zhǎng)約4 km，其中，5 hm樣地到古田山莊的樣線沿河流調(diào)查，植被類型以常綠闊葉林為主，樣線長(zhǎng)2 km，調(diào)查時(shí)間為18∶00—24∶00，以調(diào)查兩棲動(dòng)物為主。古田山莊到古田村石碑的樣線沿公路調(diào)查，植被類型以次生林和灌叢為主，樣線長(zhǎng)2 km，調(diào)查時(shí)間為 09∶00—12∶00，以調(diào)查爬行動(dòng)物為主，因?yàn)椤疤卮蟮纳种胁⒉皇桥佬袆?dòng)物最適宜生存的地方，它們往往生活在山區(qū)次生林環(huán)境中，或是次生林與農(nóng)耕區(qū)交界地帶”(楊大同，饒定齊，2008)。

圖1 浙江古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)樣線設(shè)置Fig. 1 The transect lines in the Gutianshan National Nature Reserve, Zhejiang

方小斌等(2013)調(diào)查發(fā)現(xiàn),8—9月是保護(hù)區(qū)兩棲爬行動(dòng)物遇見數(shù)量最多的月份，因此選擇2017年8月17—19日、2018年9月6—12日、2019年 9月6—9日和2020年9月9—14日調(diào)查兩棲爬行動(dòng)物，共20 d，累計(jì)樣線長(zhǎng) 80 km。

采用Shen和Chen(2018)提出的貝葉斯權(quán)重估計(jì)方法，估計(jì)物種多樣性及發(fā)現(xiàn)潛在的稀有種。貝葉斯權(quán)重估計(jì)法的具體公式如下：

采用RSE version 1.3(https://github.com/ecomol/RSE)計(jì)算總體物種多樣性及發(fā)現(xiàn)潛在的稀有種。

2 結(jié)果

古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)共記錄兩棲爬行動(dòng)物27種，其中，兩棲動(dòng)物2目6科12種，爬行動(dòng)物 2目 10科15種(表1)。

視覺遇見法調(diào)查發(fā)現(xiàn)的兩棲爬行動(dòng)物的不同物種數(shù)量符合負(fù)指數(shù)分布(=-0.298，=0.559 6)，調(diào)查中遇到個(gè)體數(shù)量多的物種非常少，遇到 10只(次)以上的物種只有10種，而17個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量低于5只(次)(百分比<1%)，該地兩棲爬行動(dòng)物以稀有種為主(占62.9%)。

貝葉斯權(quán)重估計(jì)方法結(jié)果顯示，保護(hù)區(qū)的兩棲爬行動(dòng)物物種總數(shù)約為38種(表2)。

3 討論

3.1 古田山自然保護(hù)區(qū)究竟有多少種兩棲爬行動(dòng)物？

保護(hù)區(qū)物種資源豐富，綜合考察報(bào)告(內(nèi)部資料)記錄兩棲動(dòng)物26種，爬行動(dòng)物51種，合計(jì)77種；而基于對(duì)古田山的兩棲爬行動(dòng)物野外實(shí)地調(diào)查，方小斌等(2013)記錄兩棲動(dòng)物17種，爬行動(dòng)物14種；陳聲文等(2018)記錄兩棲動(dòng)物13種?；诖?，野外實(shí)地調(diào)查共記錄41種兩棲爬行動(dòng)物(表3)。

綜合陳聲文等(2018)記錄和本文調(diào)查，41種兩棲爬行動(dòng)物中，有5種(三港雨蛙、斑腿泛樹蛙、絞花林蛇、赤鏈蛇、短尾蝮)需要進(jìn)一步調(diào)查確認(rèn)。目前保護(hù)區(qū)實(shí)際記錄兩棲爬行動(dòng)物36種，與貝葉斯權(quán)重估計(jì)方法估計(jì)的38種比較接近。

3.2 貝葉斯權(quán)重估計(jì)方法對(duì)校正生物多樣性數(shù)據(jù)的價(jià)值

生物多樣性的調(diào)查與監(jiān)測(cè)是一項(xiàng)重要的基礎(chǔ)性工作。歷經(jīng)多年的調(diào)查和研究，我國科學(xué)家在生物多樣性分類和系統(tǒng)學(xué)、生態(tài)學(xué)、保護(hù)和繁育等領(lǐng)域取得了顯著進(jìn)步，同時(shí)，物種多樣性數(shù)據(jù)庫也在不斷擴(kuò)充，為進(jìn)一步利用新方法估計(jì)生物多樣性狀況及開展優(yōu)先保護(hù)區(qū)域規(guī)劃奠定了基礎(chǔ)。

表1 2017—2020年在古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)調(diào)查的兩棲爬行動(dòng)物種類和數(shù)量Table 1 Species and numbers of amphibians and reptiles in the Gutianshan National Nature Reserve from 2017-2020

表2 基于貝葉斯權(quán)重法估計(jì)古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的兩棲爬行動(dòng)物多樣性和稀有種Table 2 Species and rare species of amphibians and reptiles estimated using Bayesian-weighted approach in the Gutianshan National Nature Reserve

表3 古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的兩棲爬行動(dòng)物名錄Table 3 Species of amphibians and reptiles in the Gutianshan National Nature Reserve

注：*方小斌等(2013)原文記載的無斑肥螈修訂為秉志肥螈, 竹葉蛙修訂為小竹葉蛙, (0)表示根據(jù)方小斌等(2013)圖3、圖4、圖5分析， 該種個(gè)體數(shù)量為0

Notes:*andin Fang(2013), revised asand, respectively, (0) showed the species number is 0, according to figures 3, 4, 5 in Fang. (2013)

視覺遇見法是物種多樣性調(diào)查的最基礎(chǔ)方法之一，其優(yōu)點(diǎn)是相對(duì)簡(jiǎn)單、快速和便捷，但是該方法受到物種、季節(jié)、時(shí)間長(zhǎng)度、天氣狀況、人員專業(yè)能力等因素的影響較大。即使經(jīng)過長(zhǎng)期調(diào)查，仍然難以克服視覺遇見法的固有缺陷，在不同作者的文獻(xiàn)中記錄的物種多樣性差別較大。例如古田山的兩棲爬行動(dòng)物多樣性，77種(內(nèi)部資料)、31種(方小斌等，2013)，這些差異較大的數(shù)據(jù)為估計(jì)保護(hù)區(qū)兩棲爬行動(dòng)物多樣性帶來了較大困難。

基于4年的樣線調(diào)查記錄，采用貝葉斯權(quán)重估計(jì)方法估計(jì)保護(hù)區(qū)分布有38種兩棲爬行動(dòng)物；而目前實(shí)地調(diào)查記錄分布有36種，印證了貝葉斯權(quán)重估計(jì)方法估計(jì)結(jié)果的準(zhǔn)確性；為科學(xué)評(píng)價(jià)區(qū)域生物多樣性狀況提供了新的思路和方法。

中國科學(xué)院植物研究所米湘成研究員提供植被研究資料，浙江省衢州市開化縣古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的賴正權(quán)先生、浙江師范大學(xué)王騰毅同學(xué)協(xié)助調(diào)查工作，特此一并致謝！