高磷處理下礦山生態(tài)型水蓼根系耐受特征

劉嫣含，李廷軒，蒲 勇，高東東，葉代樺*

（1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院,四川成都 611130；2 瀘州市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,四川瀘州 646000；3 四川省生態(tài)環(huán)境科學(xué)研究院,四川成都 610042）

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中化學(xué)磷肥和有機(jī)肥的不合理施用，易導(dǎo)致磷素在農(nóng)田土壤中大量積累，加劇水體富營(yíng)養(yǎng)化等環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)[1–2]。磷引起的非點(diǎn)源污染對(duì)我國(guó)水體總污染的貢獻(xiàn)高達(dá)93%[3]。利用磷富集植物提取介質(zhì)中過(guò)量的磷是一種有效的治理方法，目前篩選出的植物如水萵苣[4]、美人蕉[5]和馬唐[6]等均表現(xiàn)出較好的磷素提取效果。良好的磷富集植物應(yīng)具有較強(qiáng)的磷積累能力，但生長(zhǎng)介質(zhì)中磷濃度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致植物生物量大幅下降，限制其實(shí)際提取效果[7]。因此，對(duì)高磷具有較強(qiáng)耐性是磷富集植物應(yīng)用于植物修復(fù)的重要前提。

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，直接感知逆境脅迫，是植物最敏感的部位[8]。逆境脅迫會(huì)打破植物根系細(xì)胞活性氧動(dòng)態(tài)平衡，導(dǎo)致根內(nèi)過(guò)氧化氫(H2O2)和丙二醛(MDA)過(guò)量積累，引發(fā)或加劇根系膜脂過(guò)氧化作用[9]。為保護(hù)植物根系膜脂完整性，根系抗氧化酶系統(tǒng)會(huì)將某些有毒物質(zhì)氧化為無(wú)毒物質(zhì)，從而保護(hù)根系健康生長(zhǎng)[10]。其中超氧化物歧化酶(SOD)可把超氧陰離子自由基分解成O2和H2O2，而過(guò)氧化氫酶(CAT)則能進(jìn)一步把H2O2降解成H2O和O2，過(guò)氧化物酶(POD)也具有清除H2O2的功能[11]。除抗氧化酶系統(tǒng)外，植物根系元素亞細(xì)胞分布也是影響其耐性的重要指標(biāo)。將更多元素積累分布于細(xì)胞壁和液泡可有效降低元素過(guò)量對(duì)細(xì)胞器的毒害，緩解根系受到的脅迫[12–13]。因此，弄清脅迫環(huán)境下植物根系抗氧化酶系統(tǒng)和元素亞細(xì)胞分布的變化，有助于揭示植物根系耐性特征。

前期研究發(fā)現(xiàn)，水陸兩生植物水蓼(Polygonum hydropiper)具有良好的磷富集能力，且礦山生態(tài)型水蓼磷富集能力更強(qiáng)，其對(duì)高濃度畜禽廢水中的全磷去除率高達(dá)69.10 %[14]。高磷處理下礦山生態(tài)型水蓼生物量和磷積累量均顯著高于非礦山生態(tài)型，根系形態(tài)、根系酸性磷酸酶和植酸酶活性等指標(biāo)與植株磷積累能力緊密相關(guān)[15]。由此可見(jiàn)，高磷環(huán)境下良好的根系發(fā)育是礦山生態(tài)型水蓼磷富集的保障，但其根系對(duì)高磷的耐受能力仍不清楚?；诖耍狙芯恳缘V山生態(tài)型水蓼為試驗(yàn)材料，非礦山生態(tài)型水蓼為對(duì)照，研究礦山生態(tài)型水蓼根系對(duì)高磷的耐受特征，為后期合理利用礦山生態(tài)型水蓼提取環(huán)境中過(guò)量的磷提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試植物：水蓼(Polygonum hydropiper)，礦山生態(tài)型種子采自四川省什邡磷礦區(qū)(104°01′ E，31°25′ N)，非礦山生態(tài)型種子采自四川省都江堰市灌口鎮(zhèn) (103°37′ E，31°02′ N)。

供試肥料：磷酸二氫鉀(KH2PO4)，為分析純。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

試驗(yàn)設(shè) 2、4、8、16 mmol/L 4 個(gè)高磷濃度處理，以0.5 mmol/L作為正常磷對(duì)照，每處理重復(fù)4次，共40盆，完全隨機(jī)排列。采用水培試驗(yàn)，磷源為KH2PO4，營(yíng)養(yǎng)液為去磷的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液和阿農(nóng)微量元素混合液。選取均一的種子，經(jīng)10%的H2O2消毒30 min后，洗凈，于40℃培養(yǎng)箱中浸種8 h后，盛于裝有珍珠巖和蛭石的塑料盤(pán)萌發(fā)。待種子萌發(fā)后，從培養(yǎng)箱中取出進(jìn)行常規(guī)管理。于三葉期時(shí)澆灌1/2營(yíng)養(yǎng)液至株高約8 cm，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移至黑色塑料盆(3 L)中，先用1/2霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液預(yù)培養(yǎng)2周。隨后移入相應(yīng)磷處理的完全營(yíng)養(yǎng)液(K用K2SO4進(jìn)行平衡)的黑色塑料盆(容積3 L)，每盆3株。每3～4天更換一次營(yíng)養(yǎng)液，并使用0.1 mol/L的H2SO4或NaOH調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液pH至5～6，采用自然光照。試驗(yàn)于2020年3月至6月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)科研園區(qū)有防雨設(shè)施的網(wǎng)室中進(jìn)行。

1.3 樣品采集與制備

于處理后第3周采集植株根系樣品，植株根系先用自來(lái)水沖洗再用蒸餾水潤(rùn)洗。將每株根系樣品均勻分為3部分，一部分于75℃烘干至恒重，稱(chēng)重，粉碎后過(guò)1 mm篩用于測(cè)定根系生物量和磷含量；另一部分經(jīng)液氮速凍后保存于–75℃超低溫冰箱中，用于根系H2O2含量、MDA含量、抗氧化酶活性和亞細(xì)胞各組分磷含量的測(cè)定；最后一部分立即浸泡在福爾馬林–冰醋酸–酒精固定液(FAA)中，用于植物根系膜透性的研究。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

根系磷含量采用HNO3微波消解—釩鉬黃比色法測(cè)定[16]；根系質(zhì)膜完整性檢驗(yàn)采用Evans blue方法染色，后在光學(xué)顯微鏡下觀察拍照[17]；根系MDA含量參照Dhindsa等的方法測(cè)定[18]；根系H2O2含量采用南京建成生產(chǎn)的過(guò)氧化物試劑盒測(cè)定；根系抗氧化酶含量采用索萊寶生產(chǎn)的SOD、POD和CAT活性檢測(cè)試劑盒測(cè)定；根系亞細(xì)胞組分磷含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定[16]。

根系亞細(xì)胞組分分離采用差速離心法，準(zhǔn)確稱(chēng)取鮮樣 0.100 g，加入 10 mL 提取液 [0.25 mol/L 蔗糖+50 mmol/L Tris-HCl緩沖液 (pH 7.5)+1 mmol/L 二硫赤鮮糖醇]，液氮研磨成勻漿。勻漿液在冷凍離心機(jī)(4℃) 300 r/min 下離心 1 min，沉淀為細(xì)胞壁組分；上清液在10000 r/min下離心20 min，沉淀為細(xì)胞器組分；最終上清液為包含細(xì)胞質(zhì)和液泡的可溶部分[19]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，選擇LSD法進(jìn)行多重比較，用 Excel 2019、Image-Pro Plus 6.0和Origin 9.0進(jìn)行圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 高磷對(duì)水蓼生物量的影響

由圖1可知，隨著磷濃度的增加，礦山生態(tài)型水蓼地上部和根系生物量均先增加后降低，在磷濃度4 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值，分別為對(duì)照的1.60和1.27倍；非礦山生態(tài)型水蓼則逐漸下降。高磷處理下，礦山生態(tài)型水蓼地上部和根系生物量均顯著大于非礦山生態(tài)型，分別為其1.35～2.56和1.18～1.86倍。表明礦山生態(tài)型水蓼對(duì)高磷的耐受能力更強(qiáng)。

圖1 高磷處理下兩種生態(tài)型水蓼地上部和根系生物量的變化Fig. 1 Changes in shoot and root biomass of two P. hydropiper ecotypes under high P supply

2.2 高磷對(duì)水蓼磷積累的影響

2.2.1 磷含量 由圖2可知，隨著磷濃度的增加，兩種生態(tài)型水蓼地上部和根系磷含量均先增加后保持穩(wěn)定。高磷處理下，兩種生態(tài)型水蓼根系磷含量均顯著高于對(duì)照，其地上部磷含量在除2 mmol/L磷濃度處理外也均較對(duì)照顯著增加。高磷處理下，水蓼地上部和根系磷含量在生態(tài)型間差異不顯著。

圖2 高磷處理下兩種生態(tài)型水蓼地上部和根系磷含量的變化Fig. 2 Changes in shoot P and root P content of two P. hydropiper ecotypes under high P supply

2.2.2 磷積累量 由圖3可知，隨著磷濃度的增加，礦山生態(tài)型水蓼地上部磷積累量先增加后降低，在磷濃度4 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值；非礦山生態(tài)型水蓼地上部磷積累量無(wú)明顯變化。隨著磷濃度的增加，兩種生態(tài)型水蓼根系磷積累量均先增加后降低，分別在磷濃度4和2 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值。與對(duì)照相比，除16 mmol/L磷濃度處理外，高磷顯著提高了礦山生態(tài)型水蓼根系磷積累量，非礦山生態(tài)型根系磷積累量?jī)H在2 mmol/L磷濃度處理時(shí)較對(duì)照顯著增加。除16 mmol/L磷濃度處理地上部磷積累量外，礦山生態(tài)型水蓼地上部和根系磷積累量在高磷處理下均顯著高于非礦山生態(tài)型，分別為其1.35～2.58和1.36～1.96倍?？梢?jiàn)，礦山生態(tài)型水蓼對(duì)磷的積累能力更強(qiáng)。

圖3 高磷處理下兩種生態(tài)型水蓼地上部和根系磷積累量的變化Fig. 3 Changes in shoot P and root P accumulation of two P. hydropiper ecotypes under high P supply

2.3 高磷處理下水蓼根系氧化損傷程度分析

2.3.1 根系質(zhì)膜完整性 伊文斯藍(lán)染色主要用于評(píng)價(jià)細(xì)胞膜系統(tǒng)的完整性或通透性，根系被藍(lán)色著色越明顯，代表其質(zhì)膜受損越嚴(yán)重。由圖4可以發(fā)現(xiàn)，隨著磷濃度的增加，兩種生態(tài)型水蓼根系染色均逐漸加深。磷濃度達(dá)到8 mmol/L時(shí)，礦山生態(tài)型水蓼根系染色明顯，根系質(zhì)膜受到明顯損傷；磷濃度大于2 mmol/L時(shí)，非礦山生態(tài)型水蓼根系質(zhì)膜均受到明顯損傷?？梢?jiàn)，礦山生態(tài)型水蓼根系耐受磷濃度更高。

圖4 高磷處理下兩種生態(tài)型水蓼根系膜透性的變化Fig. 4 Changes in apical membrane permeability of the roots of two P. hydropiper ecotypes under high P supply

2.3.2 根系過(guò)氧化氫及丙二醛含量 由圖5可知，隨著磷濃度的增加，礦山生態(tài)型水蓼根系H2O2含量先保持穩(wěn)定后顯著增加，而非礦山生態(tài)型H2O2含量則逐漸增加。高磷處理下礦山生態(tài)型水蓼根系H2O2含量顯著低于非礦山生態(tài)型，為其45.16%～68.67%。隨著磷濃度的增加，兩種生態(tài)型水蓼根系MDA含量均先保持穩(wěn)定后顯著增加，在16 mmol/L磷濃度處理時(shí)達(dá)到最大值。在磷濃度8和16 mmol/L時(shí)，礦山生態(tài)型水蓼根系MDA含量顯著低于非礦山生態(tài)型，為其78.13%～78.37%。結(jié)果表明，礦山生態(tài)型水蓼根系H2O2及MDA含量更低。

圖5 高磷處理下兩種生態(tài)型水蓼根系過(guò)氧化氫和丙二醛含量的變化Fig. 5 Changes in H2O2 and MDA content in the roots of two P. hydropiper ecotypes under high P supply

2.4 高磷對(duì)水蓼根系抗氧化酶活性的影響

隨著磷濃度的增加，兩種生態(tài)型水蓼根系SOD、POD和CAT活性均呈現(xiàn)先顯著增高后降低的趨勢(shì)(圖6)。在16 mmol/L磷濃度處理時(shí)，礦山生態(tài)型水蓼根系僅CAT活性顯著低于對(duì)照，而非礦山生態(tài)型根系SOD和CAT活性均顯著低于對(duì)照。在磷濃度4和8 mmol/L時(shí)，礦山生態(tài)型水蓼根系SOD活性顯著高于非礦山生態(tài)型，分別為其1.31和1.40倍。除磷濃度16 mmol/L外，高磷處理下礦山生態(tài)型水蓼根系POD和CAT活性均顯著高于非礦山生態(tài)型。以上結(jié)果表明，礦山生態(tài)型水蓼根系抗氧化酶活性更高，可有效減緩細(xì)胞脂質(zhì)過(guò)氧化，維持其細(xì)胞膜穩(wěn)定性。

圖6 高磷處理下兩種生態(tài)型水蓼根系SOD、POD和CAT活性的變化Fig. 6 Changes in SOD,POD,and CAT activities of the roots of two P. hydropiper ecotypes under high P supply

2.5 高磷對(duì)水蓼根系亞細(xì)胞組分磷分布特征的影響

2.5.1 根系各亞細(xì)胞組分磷含量 由圖7可知，隨著磷濃度的增加，兩種生態(tài)型水蓼根系細(xì)胞壁、可溶部分和細(xì)胞器磷含量顯著增加，均在磷濃度16 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值。在各高磷濃度下，礦山生態(tài)型水蓼根系可溶部分磷含量均顯著高于非礦山生態(tài)型，為其1.03～1.12倍；其細(xì)胞壁和細(xì)胞器磷含量分別在磷濃度2、8和8、16 mmol/L時(shí)顯著高于非礦山生態(tài)型。

圖7 高磷處理下兩種生態(tài)型水蓼根系細(xì)胞壁、可溶部分和細(xì)胞器磷含量的變化Fig. 7 Changes in the cell wall,soluble and organelle fractions of P content in subcellular components of the roots of two P. hydropiper ecotypes under high P supply

2.5.2 根系亞細(xì)胞組分磷分配比例 兩種生態(tài)型水蓼根系亞細(xì)胞組分磷含量均表現(xiàn)為可溶部分＞細(xì)胞壁＞細(xì)胞器(圖8)。其中礦山生態(tài)型水蓼根系40.79%～43.69 %的磷分配于細(xì)胞壁，43.72%～47.15 %的磷分配于可溶部分，僅少量磷分配于細(xì)胞器，非礦山生態(tài)型水蓼具有相似性。隨著磷濃度的增加，兩種生態(tài)型水蓼根系可溶部分磷分配比例較對(duì)照有明顯增加，在磷濃度2和4 mmol/L時(shí)變化趨勢(shì)較大。以上表明，高磷處理下兩種生態(tài)型水蓼根系磷優(yōu)先分配于細(xì)胞壁和可溶部分，從而緩解根系受到的磷脅迫。

圖8 高磷處理下兩種生態(tài)型水蓼根系亞細(xì)胞組分磷分配比例的變化Fig. 8 Changes in the subcellular component allocation ratio of the roots of two P. hydropiper ecotypes under high P supply

3 討論

植物面臨高磷脅迫時(shí)根系感知最為敏感，根系生物量的變化可以反映其耐受能力。張育文等[20]研究發(fā)現(xiàn)，隨供磷濃度的增加辣椒根系生物量先增加后下降，過(guò)高磷濃度會(huì)抑制其根系生長(zhǎng)。本研究中，兩種生態(tài)型水蓼根系生物量在磷濃度8和16 mmol/L時(shí)均顯著下降，過(guò)高磷濃度對(duì)水蓼根系產(chǎn)生了毒害。不同植物對(duì)高磷的適應(yīng)能力不同，高磷處理下Hakea prostrata出現(xiàn)毒害癥狀，而Ptilotus則表現(xiàn)出較好耐受性[12,21]。同時(shí)植物不同基因型或生態(tài)型間對(duì)高磷的響應(yīng)也不同，高磷處理下兩種基因型大麥地上部鮮重相近，但突變體大麥根系鮮重比野生型高44 %[22]。本研究中，在磷濃度4 mmol/L時(shí)，礦山生態(tài)型水蓼根系生長(zhǎng)良好，而非礦山生態(tài)型受到抑制，且高磷處理下礦山生態(tài)型水蓼根系生物量顯著大于非礦山生態(tài)型，說(shuō)明礦山生態(tài)型水蓼根系對(duì)高磷具有更強(qiáng)的耐受能力。高磷同樣會(huì)對(duì)植物葉片造成毒害，磷富集植物應(yīng)該對(duì)高磷具有良好耐性[12,23]。本研究中，高磷下礦山生態(tài)型水蓼地上部生物量顯著高于非礦山生態(tài)型水蓼，其地上部對(duì)高磷也具有較好耐性。除保持較大生物量外，理想的磷富集植物也應(yīng)具有較強(qiáng)磷富集能力[24-25]。本研究中，礦山生態(tài)型水蓼根系和地上部磷積累量均在磷濃度4 mmol/L時(shí)達(dá)到峰值，顯著高于非礦山生態(tài)型水蓼，且高于Duo grass[26]、水麻[27]和礦山生態(tài)型粗齒冷水花[28]等磷富集植物，表現(xiàn)出較大的磷提取潛力。

根系氧化損傷程度和抗氧化酶系統(tǒng)與植物耐性密切相關(guān)[29]。逆境脅迫下植物會(huì)產(chǎn)生大量H2O2和MDA等物質(zhì)，對(duì)根系質(zhì)膜和細(xì)胞中的許多生物功能分子造成破壞，影響植物正常生長(zhǎng)[9,30–31]。低磷脅迫下，番茄根系膜脂損傷程度增加，根系總根長(zhǎng)顯著降低，生長(zhǎng)受到明顯抑制[32]。本研究中，磷濃度在2和4 mmol/L時(shí)，礦山生態(tài)型水蓼根系H2O2和MDA含量相比對(duì)照無(wú)顯著變化，質(zhì)膜未出現(xiàn)明顯損傷，表現(xiàn)出一定的高磷適應(yīng)能力。而磷濃度過(guò)高同樣會(huì)導(dǎo)致礦山生態(tài)型水蓼根系H2O2和MDA大量累積，造成其質(zhì)膜嚴(yán)重?fù)p傷。逆境下植物根系氧化損傷程度與其抗氧化酶系統(tǒng)密切相關(guān)，目前研究中植物抗氧化酶系統(tǒng)主要包括SOD、POD和CAT等[33–34]。研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫會(huì)啟動(dòng)杉木幼苗抗氧化酶系統(tǒng)，其體內(nèi)SOD活性的增高可以清除大量的自由基離子[35]。而在對(duì)Elodea nuttallii的研究中卻發(fā)現(xiàn)相反結(jié)果，隨著磷濃度的升高，Elodea nuttallii體內(nèi)SOD和CAT活性降低，MDA含量增加，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化加劇[36]。本研究中，磷濃度在2和4 mmol/L時(shí)礦山生態(tài)型水蓼根系抗氧化酶活性顯著高于對(duì)照，而磷濃度在高于8 mmol/L后則與對(duì)照差異減小，甚至CAT活性在磷濃度16 mmol/L時(shí)較對(duì)照顯著降低。表明高磷誘導(dǎo)礦山生態(tài)型水蓼根系抗氧化酶活性增高，以清除體內(nèi)多余H2O2和MDA。而磷濃度過(guò)高時(shí)，其根系H2O2和MDA積累超出自身清理能力，根系生長(zhǎng)仍會(huì)受到高磷毒害。植物不同基因型或生態(tài)型間根系抗氧化酶系統(tǒng)差異較大。低磷脅迫下，耐低磷苦蕎品種根系SOD和POD活性增幅大于其他品種，根系生長(zhǎng)情況更好[37]。本研究中，與非礦山生態(tài)型相比，高磷處理下礦山生態(tài)型水蓼根系抗氧化酶活性更高，是其對(duì)高磷具有更強(qiáng)耐受能力的重要原因之一。

植物亞細(xì)胞組分元素分布與其耐性緊密相關(guān)，有效控制細(xì)胞質(zhì)的元素含量，可以維持植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性[38–39]。細(xì)胞壁是保護(hù)原生質(zhì)體免受毒害的第一道屏障，具有豐富的交換性陽(yáng)離子，能吸附大量的元素[40]。多數(shù)修復(fù)植物優(yōu)先將元素固定于其細(xì)胞壁表面，從而避免細(xì)胞內(nèi)部受到毒害[41–42]。在本研究中，兩種生態(tài)型水蓼細(xì)胞壁磷分配比例均較高，這一功能可有效控制細(xì)胞可溶性組分和細(xì)胞器組分在耐受范圍內(nèi)積累磷素，以減少高磷毒害。當(dāng)細(xì)胞壁吸附能力飽和后，過(guò)多的元素會(huì)優(yōu)先儲(chǔ)存于可溶部分中，以降低元素對(duì)細(xì)胞器的毒害[43]。細(xì)胞可溶部分由液泡和細(xì)胞質(zhì)兩部分組成，磷濃度過(guò)高時(shí)植物液泡磷含量變幅要大于細(xì)胞質(zhì)，液泡是其磷素儲(chǔ)存的重要場(chǎng)所[21]。植物可溶部分的液泡區(qū)隔化可有效避免磷毒害，是植物的重要耐性機(jī)制之一，這在磷富集植物澳洲狐尾草[12]和本研究水蓼中均有所發(fā)現(xiàn)。植物液泡區(qū)隔化可能與其液泡膜磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有關(guān)，研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)外界磷素缺乏時(shí)，液泡儲(chǔ)存的無(wú)機(jī)磷會(huì)被釋放到胞質(zhì)中供植物利用，當(dāng)外界磷素充足時(shí)，植物吸收的大部分無(wú)機(jī)磷會(huì)被儲(chǔ)存在液泡中，液泡膜應(yīng)具有磷體內(nèi)周轉(zhuǎn)及再利用的調(diào)控機(jī)制[44]。目前已在擬南芥液泡膜上發(fā)現(xiàn)無(wú)機(jī)磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(VPTs，也被稱(chēng)為PHT5)，其可將無(wú)機(jī)磷隔離到液泡腔，而高磷處理下水蓼的液泡無(wú)機(jī)磷轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制至今仍不清楚，有待在后期研究中進(jìn)一步探索[45]。綜上所述，細(xì)胞壁固持和可溶部分的液泡區(qū)隔化可能是水蓼具有高磷耐性的重要原因。

4 結(jié)論

礦山生態(tài)型水蓼對(duì)高磷的耐受能力和磷積累能力均強(qiáng)于非礦山生態(tài)型水蓼。高磷處理下礦山生態(tài)型水蓼有兩個(gè)特點(diǎn)：1)自由基和保護(hù)酶保持動(dòng)態(tài)平衡的磷脅迫生理應(yīng)答機(jī)制，通過(guò)提高根系抗氧化酶活性，使其根系H2O2和MDA含量保持在較低水平，從而維持質(zhì)膜完整性；2)細(xì)胞壁固持和可溶部分的液泡區(qū)隔化的相互協(xié)調(diào)，將磷素優(yōu)先分配于非代謝活性組織，減輕或避免高磷對(duì)細(xì)胞器的損傷，提高根系對(duì)高磷的耐受能力。