桉樹混交林冠層特征分析

雍 強(qiáng)，蔣 林，麥雄強(qiáng)，梁志誠，李玲嬌，郭東強(qiáng)

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西南寧桉樹森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002；2.廣西壯族自治區(qū)國有七坡林場，南寧 530225）

林木樹冠是進(jìn)行光合作用和生產(chǎn)干物質(zhì)的主要場所，是樹木與環(huán)境間互作最直接和最活躍的部分，其結(jié)構(gòu)是林木生長與環(huán)境互作的結(jié)果[1]。分枝數(shù)量、葉片排列規(guī)律、冠層的厚度和葉面積指數(shù)等決定樹冠結(jié)構(gòu)，影響林木對于光能的截獲能力、林內(nèi)水分分布與林地養(yǎng)分狀況，研究冠層結(jié)構(gòu)是了解林分生產(chǎn)力形成機(jī)制的重要內(nèi)容之一，對于揭示林分產(chǎn)量及其生長機(jī)制具有重要意義[2-7]。

桉樹（Eucalyptusspp.）是我國重要的用材林樹種，因其速生豐產(chǎn)特性得到廣泛推廣種植，已成為我國木材生產(chǎn)的支柱樹種。近年來，桉樹由于單一樹種大面積種植造成生態(tài)環(huán)境的破壞，受到廣泛關(guān)注與討論，營造桉樹混交林成為桉樹林分改造的重要途徑之一，混交林的營建和研究離不開冠層結(jié)構(gòu)的評估。我國桉樹混交林研究多集中于林分生產(chǎn)力[8-10]、伴生樹種選擇[11-12]、土壤肥力[13-15]和生物多樣性[16-17]等方面，對混交林冠層特性的研究較少。本研究對2014年?duì)I建的尾巨桉（E.urophlla×E.gran?dis）+ 灰木蓮（Manglietia glauca）、尾巨桉+ 紅錐（Castanopsis hystrix）和尾巨桉+ 香梓楠（Michelia hedyosperma）3 種混交林冠層結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，分析不同混交樹種搭配下冠層特征和光環(huán)境間的差異和趨勢，探索冠層結(jié)構(gòu)對林木生長的影響，為研究綜合效益高的桉樹混交林經(jīng)營技術(shù)和林分空間結(jié)構(gòu)調(diào)整提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)國有七坡林場七坡分場1 林班（108°23'E，22°66'N），地處南寧市南郊，屬南亞熱帶氣候。海拔305.7 m，坡向?yàn)闁|坡，坡度23°；年均日照時(shí)長1 800 h 以上，太陽輻射量為105～110 kcal·cm-2·a-1，熱量豐富、雨量充沛。該地干濕季節(jié)分明，4—9月為濕季，10—翌年3月為干季。年均氣溫21～ 22 ℃，最高氣溫38.4 ℃，最低氣溫-2.6 ℃，≥10 ℃年積溫7 500 ℃。年均降水量1 200～1 300 mm，年均蒸發(fā)量1 600～1 800 mm，年均相對濕度79%。

1.2 試驗(yàn)材料

廣西國有七坡林場尾巨桉與灰木蓮、紅錐和香梓楠的混交林，采用帶狀混交方式造林。

試驗(yàn)林前作為DH32-29 尾巨桉第一代純林，株行距為3 m×2 m。2014年6月，按地塊分別對該林分皆伐，并進(jìn)行林地清理和整地，定植坑為40 cm×40 cm × 40 cm，每坑施桉樹專用肥0.5 kg。2014年12月，在皆伐跡地上設(shè)置4 種造林模式，包括3 個(gè)混交林和1 個(gè)桉樹純林，每種模式造林面積為2 hm2；株行距均為3 m × 2 m。混交林造林模式為按垂直等高線伐除5 列尾巨桉，保留10 列萌芽的尾巨桉，伐除帶上種植5 列灰木蓮、香梓楠、紅錐，形成與尾巨桉的帶狀混交林。灰木蓮、香梓楠和紅錐均使用1年生實(shí)生苗造林（苗高1.2 m，地徑0.5 cm）；伐除帶上的尾巨桉根部采用除草劑處理并套袋，使其伐根不產(chǎn)生萌芽；保留帶上的尾巨桉則保留1根萌芽條。2015— 2016年，分別對尾巨桉進(jìn)行1 次人工修枝。2015—2018年，連續(xù)4年進(jìn)行除草、追肥撫育。

1.3 試驗(yàn)方法

每種模式的林分中，根據(jù)坡位設(shè)置上、中和下3個(gè)監(jiān)測樣地，樣地面積為20 m × 20 m。2020年4月，對林木進(jìn)行每木測量，樹高測量采用測高儀（精確至0.1 m），胸徑測量采用圍尺（精確至0.1 cm）。

計(jì)算單株材積（V，m3），公式為[18]：

式中，C0= 1.091 54 × 10-4；C1= 1.878 92；C2=5.691 86 ×10-3；C3= 0.652 598；C4= 7.847 54 × 10-3；D為胸徑（cm）；H為樹高（m）。

采用LAI-2200 冠層分析儀（Licor 公司）測定冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)。LAI-2200冠層分析儀是根據(jù)朗伯-比爾定律制成的光學(xué)儀器，利用“魚眼光學(xué)傳感器”（視野范圍148°，水平視野范圍360°）從5 個(gè)不同角度方向測定冠層上下光強(qiáng)的變化，并通過植被的輻射轉(zhuǎn)移模型計(jì)算葉面積指數(shù)（LAI）、冠層開度（DIFN）和平均葉片傾角（MTA）等冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)。測定的最佳時(shí)段為陰天、傍晚或黃昏。

4月下旬，選擇不下雨的下午16:00～18:00進(jìn)行采集，采集高度為1.3 m，數(shù)據(jù)采集方式采用ABBBB方式（圖1）。在每個(gè)樣地中沿對角線設(shè)置4 個(gè)測定點(diǎn)，在空曠地方取一個(gè)A值（冠層上部采集值），再在樣地中測定剩下B值（冠層下部測定值）。取觀測點(diǎn)的算術(shù)平均值為最終觀測值。

圖1 數(shù)據(jù)采集Fig.1 Data collection

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 軟件分析數(shù)據(jù)，采用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析和LSD多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 桉樹混交林LAI特征

通常情況下，林分的LAI越大，意味著林分捕獲光的能力與光合生產(chǎn)力越強(qiáng)，其累積的生物量越大。

各林分間LAI 表現(xiàn)為尾巨桉+紅錐＞尾巨桉+灰木蓮＞尾巨桉+香梓楠＞尾巨桉純林（圖2）。尾巨桉純林的LAI 為0.83，顯著小于各混交林（P＜0.05）。尾巨桉+ 香梓楠、尾巨桉+ 灰木蓮和尾巨桉+紅錐的LAI分別為1.79、1.80和2.28，差異不顯著。

圖2 尾巨桉純林與混交林的葉面積指數(shù)Fig.2 LAI of E.urophlla×E.grandis pure plantation and mixed plantations

2.2 桉樹混交林MTA特征

MTA 是林分冠層結(jié)構(gòu)中的重要參數(shù)，太陽光在林內(nèi)的分布和傳遞都以其為基礎(chǔ)[19]。植株葉片的MTA 越小，對于光能的捕獲越多。各林分間的MTA差異不顯著（圖3）。各混交林分的MTA均大于尾巨桉純林，尾巨桉+ 紅錐、尾巨桉+ 香梓楠和尾巨桉+灰木蓮的MTA 分別為45°、40°和38°，分別比尾巨桉純林（36°）高出25.0%、11.1%和5.6%。在混交林中，光捕獲能力最強(qiáng)的是尾巨桉+ 灰木蓮，其次為尾巨桉+香梓楠，最弱的是尾巨桉+紅錐。

圖3 尾巨桉純林與混交林的葉傾角Fig.3 MTA of E.urophlla×E.grandis pure plantation and mixed plantations

2.3 桉樹混交林DIFN特征

DIFN也稱為無截取散射，即林分冠層透光率的大小，能反映林分冠層中光輻射透過程度。DIFN值越大，林分冠層透光率越高，反之則越低。

混交林的DIFN顯著小于純林（P＜0.05）（圖4）。尾巨桉純林的DIFN 為0.531，分別為尾巨桉+ 香梓楠、尾巨桉+ 灰木蓮和尾巨桉+ 紅錐林分的2.25、2.26和3.27倍。在混交林中，尾巨桉+紅錐混交林的DIFN最小，與其他兩種混交模式差異顯著（P＜0.05）。

圖4 尾巨桉純林與混交林的冠層開度Fig.4 DIFN of E.urophlla×E.grandis pure plantation and mixed plantations

2.4 尾巨桉純林與混交林林分生長情況

桉樹生長量最大的是尾巨桉純林，樹高和胸徑分別為20.5 m 和17.6 cm；其次為尾巨桉+香梓楠模式，樹高和胸徑分別為19.1 m 和17.2 cm。單株材積最大的是尾巨桉純林（0.227 2），最小的為尾巨桉+灰木蓮模式（0.173 8m3）（表1）。

表1 尾巨桉純林與混交林林分生長狀況Tab.1 Growth situation of E.urophlla×E.grandis pure plantation and mixed plantations

2.5 尾巨桉單株蓄積量與冠層結(jié)構(gòu)的相關(guān)分析

因混交林林齡較小，混交效應(yīng)未完全形成，鄉(xiāng)土闊葉樹種和珍貴闊葉樹種的生長量較低，因此采用林分中桉樹平均的單株蓄積量進(jìn)行相關(guān)分析。DIFN 與單株蓄積量均呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），LAI和MTA 與單株蓄積量均呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著（表2）。

表2 尾巨桉單株蓄積量與冠層結(jié)構(gòu)的相關(guān)分析Tab.2 Correlation analysis of individual volumeof E.urophlla×E.grandis and canopy structure

3 討論與結(jié)論

LAI 決定了陸地表面植被的生產(chǎn)力，是植物收獲量產(chǎn)生差異的主要原因[20-21]。在楊樹經(jīng)營過程中，經(jīng)營林分的LAI 越大，生長季長，其產(chǎn)量更高[22]。LAI 現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于模擬水分蒸發(fā)、蒸騰損失總量和森林生產(chǎn)力的評估，對研究今后桉樹混交林的營林效果具有重要意義。本研究中，各混交林林分的LAI 均顯著高于桉樹純林，表現(xiàn)為尾巨桉+ 紅錐＞尾巨桉+灰木蓮＞尾巨桉+香梓楠＞尾巨桉純林，LAI 分別為2.28、1.80、1.79 和0.83。桉樹葉片短小、冠幅較窄，較強(qiáng)的自然整枝能力使冠層下方枝條較少，LAI 較低，與鄉(xiāng)土樹種和珍貴樹種營建混交林，可增加單位面積LAI，為林分提高光能利用率提供條件。桉樹人工林LAI 與生產(chǎn)力較高的常綠闊葉林[23]相比，仍存在較大差距，但通過營建混交林，短期內(nèi)提升林分LAI，增加空間異質(zhì)性，這與賈小容等[24]研究結(jié)論相似。

混交林的MTA 大于桉樹純林，說明某種程度上混交林降低了對光能的捕獲能力，但由于鄉(xiāng)土樹種枝葉較多，能在葉片數(shù)量上彌補(bǔ)葉片單位面積的光能缺失。植物MTA 并不是一成不變，會受到林齡、葉片形態(tài)、自然環(huán)境和栽培措施等因素的影響，如何降低桉樹混交林的MTA 仍需要進(jìn)一步研究，以充分發(fā)揮其生產(chǎn)潛力。

DIFN反應(yīng)了冠層透光率，桉樹純林的透光率為0.531，是尾巨桉+香梓楠、尾巨桉+灰木蓮和尾巨桉+ 紅錐林的2.25、2.26 和3.27 倍。鄉(xiāng)土樹種雖然生長緩慢，但枝條較多、葉片多層分布，混交林的DIFN 顯著小于純林。DIFN 與林分組成和林木特性緊密相關(guān)，混交林因樹種較多、林木特性不一及結(jié)構(gòu)相對復(fù)雜使空間異質(zhì)性增加。

本研究中，桉樹的生長量在純林中最大，與灰木蓮混交時(shí)最小，各樹種與桉樹混交造林后對桉樹生長影響不同，其種間競爭關(guān)系仍需要進(jìn)一步研究。在營造桉樹混交林時(shí)，樹種和種植模式的選擇取決于營建混交林的目的，這對于桉樹人工林林相改造、單位產(chǎn)量提升和森林質(zhì)量提升極為重要。桉樹因其速生性，在短期內(nèi)即可郁閉成林，占據(jù)冠層高點(diǎn)，從而主導(dǎo)林內(nèi)結(jié)構(gòu)變化，可通過改變混交方式、人工間伐與修枝等促進(jìn)LAI 增加，降低DIFN，形成最佳營建效果。