尾葉桉半同胞家系遺傳變異及優(yōu)良家系選擇

李大華，李 霞，李薔薇，黃勇德，張 磊，呂必文，趙英偉，王建忠

（廣西壯族自治區(qū)國有東門林場，廣西扶綏 532100）

尾葉桉（Eucalyptus urophylla）是桃金娘科（Myrtaceae）桉樹屬常綠高大喬木,原產(chǎn)于印度尼西亞群島東部的島嶼，分布在8°30'～10°S，垂直分布海拔300 ～ 3 000 m[1]。尾葉桉是優(yōu)質(zhì)紙漿材，具有速生、豐產(chǎn)等特點。1919年，巴西最早引進尾葉桉；1965年，我國的華南植物園引進4 個種源；1984年，廣西依托中澳技術(shù)合作東門桉樹人工林項目，開始引進尾葉桉（種源∕家系）進行遺傳改良，通過生長測定和遺傳變異分析選擇其優(yōu)良家系[2-3]。

在林木遺傳改良中，優(yōu)樹選擇是指按一定育種目標在種內(nèi)群體中保留優(yōu)良個體，去除弱勢個體是選擇育種的關(guān)鍵，也是得到優(yōu)良品種和生產(chǎn)群體的重要手段[4-5]。陳健波等[6]對尾葉桉家系進行初步研究，獲得2個優(yōu)良家系，且表示在進行家系試驗時應(yīng)盡可能選用優(yōu)良種源的家系，再從這些家系中優(yōu)中選優(yōu)。徐建民等[4]對2 個優(yōu)良種源44 個自由授粉家系進行生長、形質(zhì)、木材和抗風(fēng)等性狀的遺傳分析，得到25個優(yōu)良家系。李光友等[7]采用樹高、胸徑、單株材積和保存率綜合評定及家系群體平均選擇指數(shù)兩種方法，得到5 個優(yōu)良家系。后續(xù)對尾葉桉優(yōu)良家系特別是半同胞測定林優(yōu)樹選擇的研究較少。

為給尾葉桉后續(xù)的家系試驗篩選優(yōu)良親本材料，同時發(fā)掘適宜尾葉桉無性系化的優(yōu)良遺傳型，本研究對其半同胞家系試驗林中生長量較好及遺傳力較高的優(yōu)良家系進行再選擇，以期能獲得木材產(chǎn)量高、材性品質(zhì)較好及抗風(fēng)性較強的優(yōu)良家系和單株，為其良種培育補充遺傳基礎(chǔ)材料，同時有效地推動尾葉桉高世代遺傳改良的進程。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西壯族自治區(qū)國有東門林場華僑分場25 林班57、64 經(jīng)營班（試驗林編號為E164）（107°51'E，22°20'N）。年均氣溫21.2 ～ 22.3 ℃，最高氣溫38～41 ℃，最低氣溫-4～1.9 ℃；年均無霜期346 天；年均降水量1 000 ～ 1 300 mm；年均相對濕度74%～83%。土壤為典型的磚紅壤。

1.2 試驗材料

154個參試家系來源于廣西國有東門林場第一代尾葉桉家系E46、E54、E77和E94試驗林的優(yōu)樹種子。

1.3 試驗設(shè)計與試驗林營建

采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，單行4 株1 小區(qū)，5 次重復(fù)，株行距2 m×4 m，面積4.0 hm2。采用機耕全墾整地方式，先進行交叉裂土兩次，再進行拔樁帶狀裂土1 次，機耕深度45 cm 以上，伐根殘留低于5%。2010年5月28日定植，定植時澆透土壤，外圍種植保護行。定植1 個星期后調(diào)查成活率，于2010年6月13日和6月29日進行兩次補植。

造林前的基肥為桉樹專用基肥（總養(yǎng)分≥30%）。用尿素（N 含量46%）、鈣鎂磷（P 含量18%）和氯化鉀（K含量50%）進行復(fù)混，體積比為尿素∶鈣鎂磷∶氯化鉀＝1.5∶5∶0.5，有效成分中N、P和K的含量分別為10%、15%和5%。每噸肥加硼砂10 kg、硫酸鋅5 kg和硫酸銅5 kg。施肥量為0.5 kg∕坑。

2010年7月上旬，進行帶狀鏟草撫育（帶寬1.5 m），芒類草根全清除，其他雜灌砍至20 cm 以下；1.5 m范圍外進行砍荒除雜，雜灌砍至30 cm 以下。10月中旬追加帶狀鏟草撫育1 次。第2 和第3年4 — 6月分別砍荒1次，雜灌砍至20 cm以下。

結(jié)合除草進行追肥，時間為2010年8月中旬、第2 和第3年的4 — 6月雨季。追肥坑規(guī)格為20 cm × 30 cm × 20 cm，使用桉樹專用追肥（總養(yǎng)分≥33%）。用尿素（N 含量46%）、鈣鎂磷（P 含量18%）和氯化鉀（K 含量50%）進行復(fù)混，體積比為尿素∶鈣鎂磷∶氯化鉀＝2.6∶3.7∶1，有效成分中N、P和K的含量分別為15%、10%和8%。施肥量為0.5 kg∕坑。

1.4 生長調(diào)查

在0.5、1.5、2.5、3.5和4.5年時對林木生長量進行每木調(diào)查，保存率分別為98.76%、78.67%、75.11%、72.32%和71.32%。采用測樹圍尺測定胸徑（D）（精確至0.1 cm），各林齡段的胸徑表示為D1.5、D2.5、D3.5和D4.5；采用VERTEX超聲波測高儀測定樹高（H）（精確至0.1 m），各林齡段的樹高表示為H0.5、H1.5、H2.5、H3.5和H4.5；單株材積（V，m3）根據(jù)公式計算，各林齡段的材積表示為V1.5、V2.5、V3.5和V4.5。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007 和SAS∕STAT?8.1 軟件進行統(tǒng)計分析。

采用桉樹人工林二元立木材積公式計算單株材積；方差分析采用SAS GLM 過程（計算平方和的方法用SS3），方差分量采用PROC VARCOMP 過程中的限制最大似然法（REML）計算[8]，進而估算家系遺傳力、單株遺傳力、遺傳變異系數(shù)、表型變異系數(shù)、家系或單株各性狀選擇指數(shù)和遺傳增益。單株材積（V）[9]、混合線性模型[10]、家系遺傳力（H2）[7]、單株遺傳力（h2）[7]、遺傳變異系數(shù)（GVC）[11]、表型變異系數(shù)（PVC）[11]、家系或單株各性狀選擇指數(shù)（I）[12-13]和遺傳增益（△G，%）[14]計算公式如下：

式中，μ為總體平均值；Fi為家系效應(yīng)；Bj為區(qū)組效應(yīng)；FBij為區(qū)組×家系效應(yīng)；Eijk為隨機誤差。

式中，為家系間的方差分量；為家系內(nèi)小區(qū)間的方差分量；為誤差項分量；B為重復(fù)數(shù)；N為小區(qū)株數(shù)。

式中，μ為平均值。

式中，Wn為某家系∕單株第n個性狀的加權(quán)系數(shù)，設(shè)定為第n個性狀標準差σn的倒數(shù)為某種源∕單株第n個性狀的遺傳力；Pn為某種源∕單株第n個性狀的表型值。

式中，S為選擇差；h2為遺傳力為所有家系性狀的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性狀表型變異與方差分析

1.5～3.5年生尾葉桉樹高和胸徑的變異系數(shù)隨林齡的增加而減小，說明林分在一定程度上隨著林齡的增加，樹高和胸徑的兩極分化變小（表1）。樹高、胸徑和材積在家系間均差異極顯著（P＜0.01）；在重復(fù)間，3.5年生胸徑和1.5年生單株材積差異顯著（P＜0.05），3.5 和4.5年生單株材積差異不顯著，其他均差異極顯著（P＜0.01）（表2）。

表1 尾葉桉生長性狀Tab.1 Growth traits of E.urophylla

表2 尾葉桉生長性狀方差分析Tab.2 Analysis of variance on growth characteristics of E.urophylla

續(xù)表2 Continued

2.2 遺傳變異分析

不同林齡尾葉桉生長性狀的表型變異系數(shù)均大于遺傳變異系數(shù)（表3）。隨林齡的增加，樹高和單株材積的表型變異系數(shù)均呈先減小后增大的趨勢，均在2.5年時最??；胸徑表型變異系數(shù)呈先減小后增大的趨勢，3.5年時最小。樹高和單株材積的遺傳變異系數(shù)呈先遞減小后增大的趨勢，均在3.5年時最??；胸徑的遺傳變異系數(shù)呈先增大后減小再增大的趨勢，3.5年時最小。

表3 不同林齡尾葉桉生長性狀方差分量、遺傳力和變異系數(shù)Tab.3 Variance components,heritability and coefficient of variation of growth traits of E.urophylla with different ages

不同林齡尾葉桉生長性狀受低至中等水平的遺傳控制，同一林齡內(nèi)，生長性狀的家系遺傳力均大于單株遺傳力。樹高、胸徑和單株材積的家系遺傳力均隨林齡增加呈下降的趨勢，1.5年時最大，2.5年時下降趨勢明顯，3.5年時下降趨勢變緩。樹高的單株遺傳力隨林齡增加呈先增大后減小再增大的趨勢，1.5年時最大，2.5年時最小；胸徑的單株遺傳力隨林齡增加呈先增大后減小的趨勢，2.5年時最大；單株材積的單株遺傳力隨林齡增加呈減小趨勢。

2.3 優(yōu)良家系及單株選擇

以4.5年生家系的樹高、胸徑和單株材積均值構(gòu)建尾葉桉家系（If）及單株性狀（Is）選擇指數(shù)方程：

If=0.090 1D+0.068 0H+3.608 8V

Is=0.056 0D+0.050 1H+2.444 7V

家系和單株性狀平均選擇指數(shù)值為If'=2.733 5和Is' = 1.867 7。家系和單株性狀選擇指數(shù)標準差為σ'f= 0.374 1 和σ's= 0.972 8。對4.5年生尾葉桉家系試驗林進行性狀綜合評定，優(yōu)良家系及單株選擇標準為If＞If'+σ'f=3.147 6；Is＞Is'+σ's=2.840 5。

從154 個家系中選出21 個優(yōu)良家系，入選率為13.64%（表4）。入選家系的胸徑均值為16.62 cm，比群體均值高出17.04%；樹高均值為17.53 m，比群體均值高出16.67%；材積均值為0.19 m3，比群體均值高出46.15%。21 個優(yōu)良家系中選出了71 個優(yōu)良單株，入選率為3.70 %（表5）。入選優(yōu)良單株的胸徑均值為22.13 cm，比群體均值高出55.85%；樹高均值為20.90 m，比群體均值高出39.24%；材積均值為0.35 m3，比群體均值高出169.23%。入選家系胸徑、樹高和材積的遺傳增益分別為6.25%、6.33%和14.62%，選擇效果較好；入選優(yōu)良單株胸徑、樹高和材積的遺傳增益分別為11.01%、11.01%和35.55%，選擇效果顯著。

表4 尾葉桉優(yōu)良家系生長表現(xiàn)及綜合選擇指數(shù)Tab.4 Growth performance and comprehensive selection indexes of E.urophylla superior families

表5 尾葉桉優(yōu)良家系和單株遺傳增益Tab.5 Genetic gains of selected superior families and individual plants of E.urophylla

3 結(jié)論與討論

本研究中，0.5、1.5、2.5、3.5 和4.5年生尾葉桉胸徑、樹高和單株材積在不同林齡家系間均差異極顯著；隨林齡的增加，各性狀在家系間、重復(fù)間存在分化和遺傳差異，與李光友等[7]對廣東省尾葉桉種子園家系研究結(jié)果相同?？梢酝ㄟ^遺傳變異分析選擇獲得優(yōu)良家系。不同林齡尾葉桉生長性狀受低至中等水平的遺傳控制，同一林齡內(nèi)，生長性狀的家系遺傳力均大于單株遺傳力，表明家系的選擇結(jié)果比單株選擇更科學(xué)可靠，與黃崇輝等[15]和梁麗華[16]對尾葉桉家系遺傳評價結(jié)果一致。通過各林齡比較發(fā)現(xiàn)，尾葉桉樹高、胸徑和單株材積的家系遺傳力隨林齡的增加呈下降趨勢。1.5年生尾葉桉各生長性狀的家系遺傳力均最大，說明此時是其綜合生長發(fā)育的快速階段；到2.5年時，出現(xiàn)明顯下降，可能是因為在此林齡階段進行了遺傳疏伐，家系間的差異程度變小。3.5年后，隨林齡的增加，家系遺傳力保持在穩(wěn)定水平，表明其生長基本趨于穩(wěn)定，可作為優(yōu)良家系選擇的候選材料。

由胸徑、樹高和單株材積構(gòu)建的尾葉桉家系及單株性狀選擇指數(shù)方程，得出家系和單株平均選擇指數(shù)標準分別為If＞3.147 6和Is＞2.840 5，綜合選擇出21 個優(yōu)良家系和71 株優(yōu)良單株，入選率分別為13.64%和3.70%。入選優(yōu)良家系樹高、胸徑和單株材積的均值分別為17.53 m、16.62 cm和0.19 m3，分別比群體均值高出16.79%、17.04%和46.15%；入選家系樹高、胸徑和單株材積的遺傳增益分別為6.25%、6.33%和14.62%，選擇效果較好。入選優(yōu)良單株樹高、胸徑和單株材積均值分別為20.90 m、22.13 cm和0.35 m3，分 別 比群體均 值高出55.85%、39.24%和169.23%；入選優(yōu)良單株樹高、胸徑和材積的遺傳增益分別為11.01%、11.01%和35.55%，達到一定預(yù)期選擇效果，將在后續(xù)的家系選擇中進一步檢驗結(jié)果。

本研究選出的優(yōu)良家系可為后續(xù)營建尾葉桉高世代家系、篩選優(yōu)良家系親本提供依據(jù)，也能科學(xué)地指導(dǎo)尾葉桉優(yōu)良家系的種質(zhì)資源收集（采種、采花粉）、雜交育種和無性系開發(fā)利用（嫁接、扦插和組培）等工作。未來將深入研究尾葉桉半同胞優(yōu)良家系、優(yōu)良單株與其母樹群體間生長性狀、遺傳增益和遺傳多樣性等指標的關(guān)系，結(jié)合表型、遺傳和分子技術(shù)等手段進一步篩選尾葉桉核心種質(zhì)，為其高世代純種改良提供遺傳基礎(chǔ)，進一步提高遺傳力和遺傳品質(zhì)。