南亞熱帶海岸帶沙地次生林群落根系形態(tài)特征

盧立國(guó)，呂宗晉，謝偉東，義柏芊

（廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西南寧 530004）

根系作為植物地上部分的支撐者，能通過提供水分和養(yǎng)分對(duì)植物生長(zhǎng)與繁殖產(chǎn)生決定性作用，還能通過提高土壤通透性、增加土壤生物活性物質(zhì)等改善土壤性質(zhì)，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)的微環(huán)境，使植物表現(xiàn)出獨(dú)特的生物學(xué)特性和抵抗不良環(huán)境的能力[1-4]。植物在長(zhǎng)期的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，根系形態(tài)特征的響應(yīng)與土壤資源利用能力緊密相聯(lián)，能反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略[5-6]。不同生境的植物根系形態(tài)特征研究在根系生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中十分重要。馬雄忠等[7]研究阿拉善高原緣紅砂（Reaumuria soongari?ca）和珍珠豬毛菜（Salsola passerina）對(duì)干旱生境的生態(tài)適應(yīng)策略，發(fā)現(xiàn)這兩種植物根系分支相對(duì)簡(jiǎn)單，但空間拓展能力強(qiáng)，有利于獲取營(yíng)養(yǎng)。黃同麗等[8]研究喀斯特地區(qū)灌木植物的根系構(gòu)型，發(fā)現(xiàn)均呈現(xiàn)魚尾形分支結(jié)構(gòu)，次級(jí)分支均較少且分支較簡(jiǎn)單。楊森霖等[9]對(duì)干熱河谷區(qū)不同坡位引種巨菌草（Pennisetum sinese）的根系生長(zhǎng)特性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)不同坡位各等級(jí)根序根系形態(tài)指標(biāo)存在差異，中坡坡位的巨菌草生長(zhǎng)狀況最佳。王浩等[10]對(duì)砒砂巖區(qū)3年生中國(guó)沙棘（Hippophae rhamnoides）根系進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)坡位對(duì)沙棘根系構(gòu)型影響最小，隨坡位的上升根冠比表現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)。

海岸帶沙地因特殊的地理環(huán)境，具有土質(zhì)鹽漬化、土壤貧瘠和地下水位高的特點(diǎn)；經(jīng)常受臺(tái)風(fēng)、暴雨等災(zāi)害天氣的影響，水源涵養(yǎng)能力極差，生態(tài)環(huán)境十分脆弱[11-12]。海岸帶沙地環(huán)境研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)特征[13]、水文生態(tài)效益[14]和林地土壤理化性質(zhì)[15-16]等方面，植物根系形態(tài)的研究相對(duì)較少。關(guān)于沙地植物根系形態(tài)的研究主要集中在內(nèi)陸地區(qū)[7，10]，海岸帶沙地植物根系研究以東部沿海地區(qū)人工林的研究為主[17]，未見針對(duì)南亞熱帶海岸帶原生天然林、次生林群落的報(bào)道。天然林作為當(dāng)?shù)厣车闹饕ㄈ悍N和優(yōu)勢(shì)種，其根系形態(tài)特征可反映根系在南亞熱帶海岸帶沙地特殊生境條件下的生態(tài)對(duì)策。為了解群落植物根系在海岸帶沙地特殊生境中的適應(yīng)機(jī)制，本研究在廣西防城港東興市選取2 個(gè)海岸帶次生林群落為對(duì)象，使用Win-RHIZO 根系分析系統(tǒng)分析不同植物群落的根系形態(tài)特征，闡明海岸帶植被的根系特征和環(huán)境適應(yīng)性，可為海岸帶天然林保護(hù)和防護(hù)林建設(shè)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于東興市東興鎮(zhèn)竹山村海岸帶（107°53'～108°15'E，21°31'～21°44'N），海拔10 m以下，坡度11°～22°。東興市位于廣西南部，北回歸線以南，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，全年氣候溫和濕潤(rùn)，冬短夏長(zhǎng)；年均氣溫23.2 ℃以上，10 ℃以上年積溫8 000 ～ 8 200 ℃，最低氣溫2 ℃；年均遭受0.3 ～ 1.0次寒潮侵襲，年均日照時(shí)長(zhǎng)1 500 h 以上；年均降水量2 738 mm，春、夏季是降雨高峰期，雨熱同期，盛行臺(tái)風(fēng)。該區(qū)域?yàn)闉I海平原，地表被海相石英細(xì)砂、砂礫和亞粘土覆蓋。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

在研究區(qū)選取相鄰兩個(gè)天然次生林群落進(jìn)行根系采樣。兩個(gè)群落分別是假蘋婆（Sterculia lan?ceolata）+ 紅鱗蒲桃（Syzygium hancei）-長(zhǎng)花龍血樹（Dracaena angustifolia）+ 黃脈九節(jié)（Psychotria stra?minea）-華山姜（Alpinia chinensis）群落（簡(jiǎn)稱假蘋婆群落，下同）和鴨腳木（Heptapleurum heptaphyllum）+紅鱗蒲桃-羅傘樹（Ardisia quinquegona）+ 長(zhǎng)花龍血樹-沿階草（Ophiopogon bodinieri）群落（簡(jiǎn)稱鴨腳木群落，下同）（表1）。

表1 群落基本概況Tab.1 General situation of community

1.2.2 根系采樣方法

采用挖土方的方法采集根系，在兩個(gè)群落的上、中和下坡分別沿水平方向相距10 m設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣方，在各樣方對(duì)角線的交叉點(diǎn)用平鏟挖取1個(gè)20 cm×20 cm×20 cm的土塊，每群落每坡位3個(gè)處理，共27個(gè)處理。分別收集土塊中的所有根系，小心清理根系上粘附的土壤和雜質(zhì)，稱重后裝入封口袋并貼上標(biāo)簽，保濕帶回實(shí)驗(yàn)室，在冰箱中保存。

1.2.3 根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定及分級(jí)

將根系樣品用水浸泡，去除土壤和雜質(zhì)，隨后放入60 目篩網(wǎng)，用水反復(fù)沖洗，將干凈的根系放入塑料袋內(nèi)并保持濕潤(rùn)，30 min內(nèi)測(cè)定根系形態(tài)。

采用根系分析系統(tǒng)（Win-RHIZO 5.0）對(duì)根系樣品進(jìn)行掃描，分析10個(gè)徑級(jí)（0 mm ＜d1≤0.5 mm、0.5 mm ＜d2≤1.0 mm、1.0 mm ＜d3≤1.5 mm、1.5 mm ＜d4≤2.0 mm、2.0 mm ＜d5≤2.5 mm、2.5 mm ＜d6≤3.0 mm、3.0 mm ＜d7≤3.5 mm、3.5 mm ＜d8≤4.0 mm、4.0 mm ＜d9≤4.5 mm和4.5 mm ＜d10≤5.0 mm）細(xì)根的根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)和分叉數(shù)，計(jì)算根尖密度、分叉密度、細(xì)根長(zhǎng)度百分比和細(xì)根表面積百分比。

根系分級(jí)采用Pregitzer 等[18]的根序分級(jí)方法，將每個(gè)采樣點(diǎn)的根系樣品分成5級(jí)根序。最遠(yuǎn)端的具有根尖的根或根系最末梢的根定義為1級(jí)細(xì)根，1級(jí)細(xì)根的母根定義為2級(jí)細(xì)根，2級(jí)細(xì)根的母根定義為3 級(jí)細(xì)根，依次類推直至區(qū)分完5 級(jí)細(xì)根，5 級(jí)細(xì)根的母根及之后或大于5 mm 的根為粗根。測(cè)量各級(jí)細(xì)根根序的根長(zhǎng)和根表面積。用鑷子取下每一級(jí)別細(xì)根，分袋標(biāo)號(hào)后放入烘箱，80 ℃連續(xù)烘24 h至恒重，用電子天平稱量根干質(zhì)量（精確至0.001 g），計(jì)算各級(jí)細(xì)根的生物量、比根長(zhǎng)和比表面積。

1.2.4 根系指標(biāo)計(jì)算

采用下列公式計(jì)算根系各指標(biāo)[19-20]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 軟件整理數(shù)據(jù)；采用SPSS 軟件進(jìn)行LSD 單因素方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)；采用Ori?gin軟件作圖和計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系形態(tài)特征

兩個(gè)群落的各項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)差異均不顯著，鴨腳木群落的各項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)均大于假蘋婆群落（表2）。假蘋婆和鴨腳木群落的總根長(zhǎng)分別為5 442和5 924 cm，總表面積分別為140.94 和156.71 cm2，根尖數(shù)分別為21 680.67 和35 725 個(gè)，分叉數(shù)分別為2 724.33 和3 780 個(gè)，根尖密度分別為3.93 和5.44 個(gè)∕cm，分叉密度分別為0.50和0.56個(gè)∕cm。

表2 根系形態(tài)指標(biāo)Tab.2 Root morphological indexes

2.2 根序分級(jí)與數(shù)量特征

2.2.1 根系比根長(zhǎng)

細(xì)根比根長(zhǎng)在一定程度上反映細(xì)根吸收水分和養(yǎng)分的能力。兩個(gè)群落的各級(jí)細(xì)根比根長(zhǎng)和占比均表現(xiàn)為1 級(jí)＞2 級(jí)＞3 級(jí)＞4 級(jí)＞5 級(jí)（表3）。兩個(gè)群落的1 級(jí)細(xì)根比根長(zhǎng)分別為2 327 和1 913 cm∕g，占比分別為50.48%和55.03%。兩個(gè)群落的同一根序比根長(zhǎng)間差異不顯著，1、2 級(jí)細(xì)根的比根長(zhǎng)明顯大于其他根序。

2.2.2 根系比表面積

假蘋婆群落各級(jí)細(xì)根比表面積和占比均表現(xiàn)為2 級(jí)＞3 級(jí)＞1 級(jí)＞4 級(jí)＞5 級(jí)，鴨腳木群落表現(xiàn)為2級(jí)＞1 級(jí)＞3 級(jí)＞4 級(jí)＞5 級(jí)（表3）。隨根序級(jí)別增加，兩個(gè)群落的各細(xì)根比表面積呈先上升后下降的趨勢(shì)，2 級(jí)細(xì)根的比表面積均最大。兩個(gè)群落的細(xì)根比表面積均以1 ～ 3 級(jí)細(xì)根為主，占比分別為95.22%和92.46%；兩個(gè)群落同一根序的比表面積間差異不顯著。

2.2.3 根系生物量

假蘋婆群落各級(jí)細(xì)根生物量和占比均表現(xiàn)為5級(jí)＞4 級(jí)＞1 級(jí)＞2 級(jí)＞3 級(jí)，鴨腳木群落表現(xiàn)為5級(jí)＞3 級(jí)＞1 級(jí)＞4 級(jí)＞2 級(jí)，假蘋婆群落總生物量顯著大于鴨腳木群落（P＜0.05）（表3）。兩個(gè)群落同一根序的生物量均差異不顯著；5 級(jí)細(xì)根生物量最大，占比分別為71.60%和48.98%。

表3 不同根序的細(xì)根比根長(zhǎng)、比表面積和生物量及其占比Tab.3 Species root length,specific surface area,biomass and their proportions of fine roots in different root orders

2.3 細(xì)根分級(jí)與數(shù)量特征

2.3.1 不同徑級(jí)細(xì)根的長(zhǎng)度和表面積分布特征

兩個(gè)群落0 mm＜d1≤0.5 mm徑級(jí)的細(xì)根根長(zhǎng)占比最大，分別為55.14%和58.79%；其次為0.5 mm＜d2≤1.0 mm 徑 級(jí)，分 別 為25.28% 和24.31%；d＞2 mm 徑級(jí)的細(xì)根根長(zhǎng)占比較小，分別為8.04%和8.92%（圖1）。隨著徑級(jí)增大，細(xì)根根長(zhǎng)占比下降。兩個(gè)群落各徑級(jí)細(xì)根根長(zhǎng)的比例相近。

圖1 不同徑級(jí)細(xì)根長(zhǎng)度百分比Fig.1 Percentages of fine root length in different diameter classes

兩個(gè)群落0.5 mm＜d2≤1 mm 徑級(jí)的細(xì)根表面積占比最大，分別為25.64%和26.94%；其次為0 mm＜d ≤0.5 mm 徑級(jí)，分別為19.57%和23.89%（圖2）。d＞2 mm徑級(jí)的細(xì)根表面積占比較小。

圖2 不同徑級(jí)細(xì)根表面積百分比Fig.2 Percentages of fine root surface area in different diameter classes

2.3.2 不同坡位細(xì)根形態(tài)特征

假蘋婆群落中，上坡的比根長(zhǎng)、比表面積和生物量最大，均顯著大于中、下坡（P＜0.05），下坡最小（表4）。鴨腳木群落中，中坡的比根長(zhǎng)和比表面積最大，與上、下坡差異顯著（P＜0.05）；下坡的生物量最大，與上坡差異不顯著。同坡位下，假蘋婆群落的總生物量均大于鴨腳木群落；假蘋婆群落上坡的比根長(zhǎng)和比表面積遠(yuǎn)大于鴨腳木群落上坡，中、下坡則小于鴨腳木群落。

表4 不同坡位細(xì)根形態(tài)特征Tab.4 Root morphological characteristics of fine roots in different slope posotions

3 討論與結(jié)論

3.1 根系形態(tài)指標(biāo)

植物根系具有很強(qiáng)的可塑性，為了適應(yīng)生存環(huán)境，根系形態(tài)和空間分布會(huì)產(chǎn)生一定的變化[21]。本研究中兩個(gè)群落根系的分叉密度（0.50 和0.56 個(gè)∕cm）小于劉佳等[19]和胡慧等[22]的研究結(jié)果，但根尖密度大于兩者，原因可能與土壤結(jié)構(gòu)、水分和養(yǎng)分的分布有關(guān)；與內(nèi)陸植被相比，海岸帶降水較多，表層土壤水分可利用率較高，植物根系受到的環(huán)境脅迫較小，不需要增加根系分支即可滿足自身生長(zhǎng)[11]。由于兩個(gè)群落的地理位置、氣候條件和土壤理化性質(zhì)基本一致，根分叉少，各項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)均差異不顯著。

3.2 各根序的細(xì)根形態(tài)特征

樹木根系在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成分支結(jié)構(gòu)，使根系分工明確，比根長(zhǎng)和比表面積是重要的根系形態(tài)指標(biāo)，表示根系生理功能的情況，反映植物對(duì)不同生境的適應(yīng)特征[23]。有關(guān)學(xué)者研究我國(guó)亞熱帶和小興安嶺多個(gè)樹種的根系形態(tài)，結(jié)果顯示1 級(jí)根單個(gè)根長(zhǎng)最短、比根長(zhǎng)最大，5 級(jí)根相反[24-26]。師偉等[27]研究帽兒山天然次生林20 個(gè)闊葉樹種細(xì)根形態(tài)，發(fā)現(xiàn)前3 級(jí)根累計(jì)根長(zhǎng)占前5 級(jí)根總長(zhǎng)度的80%以上；莊麗燕等[28]發(fā)現(xiàn)川西亞高山3 個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種根系的比根長(zhǎng)和比表面積在1 級(jí)根最大，隨序級(jí)升高而減小，5 級(jí)根降到最低。本研究中，比根長(zhǎng)和比表面積指標(biāo)與上述研究結(jié)果總體趨勢(shì)相似，1～3序級(jí)的根系是群落根系的主要部分。根序級(jí)別小的比根長(zhǎng)和比表面積較大，擴(kuò)大根系與土壤進(jìn)行水分和養(yǎng)分交換的面積[30]。

根系生物量的分布格局代表根系對(duì)土壤資源的獲取能力[31]。假蘋婆和鴨腳木群落的5 級(jí)細(xì)根生物量分別占總生物量的71.60%和48.98%，與張咪等[32]和熊德成等[33]研究結(jié)果類似，表明兩個(gè)群落對(duì)總生物量的貢獻(xiàn)主要集中在根序級(jí)別大的根。梅莉等[34]認(rèn)為根系生物量在養(yǎng)分和水分充足的表層土壤分布較多，在貧瘠的深層土壤中分布較少。干旱條件下，沙地植物會(huì)傾向于將更多根系分布在淺層土壤中，以更好地吸收降水[35]。南亞熱帶濱海沙地植物受土壤水分、養(yǎng)分分布的影響，也表現(xiàn)出淺根性，植物根系集中分布于土壤表層，體現(xiàn)兩種天然植物群落對(duì)海岸帶沙地生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。

3.3 細(xì)根形態(tài)特征

不同徑級(jí)的根系具有不同的功能。Fransen等[36]認(rèn)為植物根系中直徑≤1 mm 的細(xì)根能充分吸收和利用土壤中的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分并分泌次生代謝產(chǎn)物。李勇[37]認(rèn)為≤1 mm 徑級(jí)的根系對(duì)土壤結(jié)構(gòu)和滲透性的改善最為明顯。Hendrick 等[38]研究認(rèn)為80%的細(xì)根長(zhǎng)度是由直徑＜1 mm 的細(xì)根組成。本研究中，兩個(gè)群落0＜d ≤0.5 mm 徑級(jí)的細(xì)根根長(zhǎng)和和0.5＜d ≤1 mm 徑級(jí)的細(xì)根表面積對(duì)細(xì)根總細(xì)根長(zhǎng)、細(xì)根總表面積貢獻(xiàn)最大，與權(quán)偉等[20]的研究結(jié)果相同。直徑≤1 mm 的細(xì)根在根系動(dòng)態(tài)活動(dòng)中最為活躍。

植物在不同生境條件下的資源分配策略反映植物生長(zhǎng)對(duì)不同養(yǎng)分環(huán)境的反饋能力[39]。王浩等[10]發(fā)現(xiàn)隨坡位下降，沙棘根長(zhǎng)和根數(shù)逐漸增大，根系生物量先增大后減小。本研究中，假蘋婆群落的比根長(zhǎng)、比表面積和生物量都是在上坡位最大，下坡位最?。圾喣_木群落的比根長(zhǎng)、比表面積在中坡位最大，生物量在下坡位最大，這種能量分配形式有利于兩個(gè)群落在不同坡度的立地條件下加強(qiáng)對(duì)土壤和光資源的競(jìng)爭(zhēng)和利用。

在未來海岸帶沙地植被恢復(fù)與經(jīng)營(yíng)管理中，合理控制群落結(jié)構(gòu)，選用合適的樹種，改善土壤結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)，可促進(jìn)群落根系水平和垂直方向的生長(zhǎng)，有利于植物健康成長(zhǎng)。本研究基于群落根系特征進(jìn)行研究，由于群落的樹種組成較為復(fù)雜，密度較大、根系交錯(cuò)，沒有按照單一植物收集根系，未能探明不同樹種間的根系形態(tài)差異。今后可按照不同樹種純林或混交林研究海岸帶防護(hù)林植物根系的形態(tài)特征、生境適應(yīng)性和養(yǎng)分吸收效率，進(jìn)一步為海濱沙地植被恢復(fù)的樹種選擇與群落配置提供依據(jù)。