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    不同苧麻品種葉片色素含量與葉色參數(shù)的關(guān)系

    2022-01-21 02:16:44馮新康喻春明朱愛國(guó)陳繼康陳坤梅高鋼牟攀邵德義陳平
    中國(guó)麻業(yè)科學(xué) 2021年6期
    關(guān)鍵詞:紅素葉色苧麻

    馮新康,喻春明,朱愛國(guó),陳繼康,陳坤梅,高鋼,牟攀,邵德義,陳平

    (中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所,湖南 長(zhǎng)沙 410205)

    苧麻 (Boehmeria nivea L.)是蕁麻科 (Urticaces)苧麻屬 (Boehmeria Jacq.)多年生草本植物,又名中國(guó)草,是中國(guó)特色的優(yōu)良天然韌皮纖維作物[1]。同時(shí),苧麻葉片蛋白質(zhì)含量高,營(yíng)養(yǎng)豐富,被廣泛用作優(yōu)質(zhì)草食動(dòng)物飼料[1-2]。苧麻種質(zhì)資源中葉片顏色豐富,有深綠、淡綠、黃綠、淡紅等不同顏色。目前關(guān)于苧麻葉色的研究較少,葉片紅色呈色機(jī)理未見報(bào)道,紅色色素的物質(zhì)組成尚不清楚。

    植物的葉色是不同色素綜合作用的結(jié)果,色素的種類、含量及比例決定最終呈現(xiàn)的顏色[3-5]。呈現(xiàn)紅色的色素主要為花色苷和甜菜紅素,花色苷分布范圍廣泛,而甜菜紅素多存在于部分石竹目植物中。目前尚未發(fā)現(xiàn)這兩種紅色素同時(shí)存在于一種植物中,他們之間可能存在相互排斥作用。葉色的變化可采用感官鑒別和比色卡測(cè)色,但準(zhǔn)確性欠佳,也無(wú)法實(shí)現(xiàn)與色素含量之間關(guān)系的數(shù)據(jù)化分析[6]。利用色差計(jì)測(cè)得的葉色參數(shù)可用來(lái)定量表征葉片顏色及亮度的變化[7-8]。李屬彩葉植物[4]、黃連木[5]、銀杏[9-10]等觀賞植物葉色研究中發(fā)現(xiàn),色素含量與葉色參數(shù)密切相關(guān)。

    本研究擬以17個(gè)不同葉色的苧麻品種為材料,比較各品種葉片中葉綠素、花色素苷、類胡蘿卜素、可溶性糖含量和葉色參數(shù)(L*、a*、b*、c*)的差異,并分析各性狀之間的相關(guān)性,旨在探明苧麻葉片中紅色素的種類,以及各色素含量與葉色參數(shù)的關(guān)系,以期為多用途苧麻品種的選育和開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    研究選取中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所國(guó)家種質(zhì)資源庫(kù)長(zhǎng)沙苧麻圃的17個(gè)苧麻品種為材料。于2019年7月15日選取長(zhǎng)勢(shì)一致,由頂部自上而下第4~5片苧麻葉片。采集葉片表型信息,液氮速凍后-80℃冰箱保存,用于色素及可溶性糖含量測(cè)定。

    圖1 兩種不同顏色的苧麻表型Fig.1 Difference of two color phenotypes in ramie

    1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

    1.2.1 紅色色素鑒定

    紅色色素快速鑒定參考王長(zhǎng)泉[11]的方法略有修改:采集植物組織,稱取2.5 g剪碎并研磨成粉末,分別加入15 mL石油醚、甲醇、重蒸水,6000 r/min離心15 min后觀察浸提液顏色。

    可見光譜鑒定方法:取生長(zhǎng)健壯的HX_1葉片,液氮研磨搗碎,加入甲醇預(yù)提30 min,4℃下10 000 r/min離心10 min,觀察上清顏色,保留上清液,將沉淀取出用干凈甲醇清洗,瀝凈甲醇后加入純水,震蕩搖勻并浸提30min,4℃下10 000 r/min離心10min后取上清,用紫外-可見光分光光度計(jì)(UV-2600i,Shimadzu)在200~1100 nm處掃描,根據(jù)吸收光譜判斷甜菜紅素的有無(wú)[12-13]。

    1.2.2 葉綠素、類胡蘿卜素、花色苷、可溶性糖含量測(cè)定

    葉綠素、類胡蘿卜素含量的測(cè)定和計(jì)算參照Parsons等[14]的方法;花色素苷含量測(cè)定采用消光系數(shù)法,計(jì)算參照guo等[15]的方法;可溶性糖含量采用蒽酮比色法[16],每樣品均重復(fù)3次。

    1.2.3 葉色參數(shù)測(cè)定

    葉色參數(shù)的測(cè)定參考Arias等[17]的方法,采用3nh NR60CP高品質(zhì)電腦色差儀(深圳市三恩時(shí)科技有限公司),以D65為光源4 mm口徑進(jìn)行測(cè)定,每個(gè)樣本重復(fù)3次。分別記錄L*、a*、b*、c*值,其中L*值表示明亮程度;a*值表示紅綠濃度,a*為正值主調(diào)顏色為紅色,數(shù)值越大紅色越深,a*為負(fù)值主調(diào)顏色為綠色,數(shù)值越小綠色越深;b*值表示黃藍(lán)濃度;c*值表示彩度,即色彩飽和程度。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    采用SAS 9.4軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析,采用Duncan’s多重比較法進(jìn)行顯著性分析(p≤0.05),并通過 R語(yǔ)言(ggpubr、tidyverse、hmisc、corrplot、stringi等 packages)繪制 Corrplot圖,采用Excel及GraphPad Prism 8進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及繪圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 苧麻葉片紅色色素的鑒定

    以紅選1號(hào)為材料進(jìn)行紅色色素的鑒定,如圖2A所示,HX_1的石油醚浸提液(A1)為無(wú)色,甲醇提取液(A2)為青綠色,重蒸水提取液(A3)為褐色。依據(jù)王長(zhǎng)泉[11]甜菜紅素鑒定法得知,苧麻中不含甜菜紅素。圖2B進(jìn)一步說明此結(jié)論:B1為莧菜(富含甜菜紅素)的重蒸水浸提液,顏色為血紅色;B2為中苧1號(hào)(葉片顏色翠綠,無(wú)紅色)的重蒸水浸提液,顏色與HX_1(A3)無(wú)差異,這說明褐色可能是葉片破碎后酚類物質(zhì)氧化所致;B3、B4分別為HX_1和ZZ_1花色苷浸提液(黑暗12 h),兩者顏色有明顯差別,HX_1為淡紅色,ZZ_1為淺綠色。綜上提取液表型觀察表明,苧麻中的紅色色素可能是花色苷類物質(zhì),而不是甜菜紅素。

    進(jìn)一步對(duì)提取液進(jìn)行可見光譜鑒定,甲醇提取液和甲醇預(yù)提后的純水提取液的紫外可見光掃描波譜有明顯不同,甲醇提取液可見光譜掃描圖中可見到葉綠素 a(664 nm)、類胡蘿卜素(475 nm)、葉綠素b(435 nm)等色素的特征吸收峰,而在甜菜紅素(λmax538)的特征波長(zhǎng)下幾乎為0(圖2C);甲醇預(yù)提后的純水提取液在538 nm的可見光區(qū)沒有吸收峰(圖2D)。國(guó)標(biāo)法鑒定和可見光譜鑒定的結(jié)果表明苧麻中不含甜菜紅素。

    圖2 苧麻紅色素鑒定Fig.2 Identification of red pigment in ramie

    2.2 不同苧麻品種色素、可溶性糖含量及葉色參數(shù)特征

    由表1可知,紅選1號(hào)品種花色苷含量最高,為4.72 mg/g,F(xiàn)W,其對(duì)應(yīng)的a*最高。榕江青麻的葉綠素含量最高,為3.12 mg/g,花色苷含量最低,為2.43 mg/g,F(xiàn)W,其對(duì)應(yīng)的a*也較低。紅骨筋品種的可溶性糖含量最高,榕江青麻品種的可溶性糖含量最低。L*變化范圍不大,其值在22.18和36.08之間。在數(shù)值上a*與b*呈負(fù)相關(guān)。

    表1 不同苧麻品種色素和可溶性糖含量及葉色參數(shù)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistical data of pigment,soluble sugar content and leaf color of different ramie varieties

    2.3 色素及可溶性糖含量與葉色參數(shù)的相關(guān)性分析

    由圖3的散點(diǎn)分布圖和相關(guān)性系數(shù)可知:花色苷與葉綠素之間呈0.05水平的負(fù)相關(guān),與a*呈顯著正相關(guān)(p<0.05);總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b之間的相關(guān)性最強(qiáng),且都呈正相關(guān),其中總?cè)~綠素與葉綠素a、b以及葉綠素a與葉綠素b之間為極顯著相關(guān)(p<0.001);葉綠素與類胡蘿卜素之間也存在正相關(guān)(p<0.05);a*值與總?cè)~綠素、葉綠素 a、葉綠素 b均呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01);類胡蘿卜素與b*呈極顯著正相關(guān);c*值與花色苷之間無(wú)相關(guān)性,與其他色素參數(shù)均為正相關(guān)??扇苄蕴呛俊*值與其他各參數(shù)之間無(wú)相關(guān)性,說明苧麻葉片花色素苷和葉綠素含量的多少?zèng)Q定著a*值,而類胡蘿卜素含量的多少對(duì)b*值有一定影響,可溶性糖含量與花色苷含量無(wú)關(guān)聯(lián),不影響葉色參數(shù)。

    圖3 苧麻色素含量與葉色參數(shù)間的相關(guān)性分析Fig.3 Correlation analysis of pigment content and leaf color parameters in ramie

    由此我們將相關(guān)性較高的3組數(shù)據(jù)作散點(diǎn)分布圖,并將遠(yuǎn)離直線的點(diǎn)去除,得到總?cè)~綠素(y)與 a*(x)之間的函數(shù)關(guān)系為 y=-9.33x+1.21(p<0.001;R2=0.69);花色苷(y)與 a*(x)之間的函數(shù)關(guān)系為 y=7.19x-43.96(p<0.000 1;R2=0.86);花色苷/總?cè)~綠素(y)與 a*(x)之間的函數(shù)關(guān)系為y=6.34x-30.15(p=0.000 1;R2=0.54)。

    3 討論與結(jié)論

    植物葉片顏色是重要的表觀特征之一,而決定葉片顏色的是植物中的色素,不同的色素呈現(xiàn)不同的顏色,如類胡蘿卜素呈橙黃色;葉綠素呈不同程度的綠色;花色苷以紅色為主,從橙到紅到紫均有分布;甜菜紅素呈血紅色。使莧菜[18]、鹽地堿蓬[12]、火龍果[19]呈紅色的色素為甜菜紅素,而使苧麻葉片及莖稈、獼猴桃和茶樹等呈紅色的色素為花色苷。色素的種類、含量、比例和分布直接影響著植物葉片的顏色。本研究發(fā)現(xiàn),不同苧麻品種葉片葉綠素、紅色素、類胡蘿卜素及可溶性糖的含量和比例均有差異,因此葉片呈現(xiàn)出不同顏色,這與其他植物的研究結(jié)果一致[17,20-22]。本研究中,HX_1的花色苷含量最為豐富,其葉片顏色較其他品種更深,其a*值也最大。這表明色素的比例決定著植物的最終呈色基調(diào)。對(duì)于苧麻來(lái)說,花色苷和葉綠素是決定其顏色(紅/綠)的主要色素,其葉片雖有不同程度的紅色,但呈現(xiàn)的主要是綠色。

    顏色是一個(gè)漸進(jìn)變化的標(biāo)量,一般憑感官定性描述存在一定的誤差。色差儀可以實(shí)現(xiàn)葉片色澤的數(shù)量化評(píng)價(jià),使葉片色澤特性由以往依靠感官審評(píng)的定性描述過渡到用色度值數(shù)據(jù)進(jìn)行定量表征[4]。許多學(xué)者利用色差儀研究了植物葉片呈色與色素含量間的關(guān)系。潘麗芹等[23]研究發(fā)現(xiàn),花青苷含量及其各種色素含量的比例變化是導(dǎo)致紅葉山茶葉色變化的主要原因。不同品種彩葉草花色苷含量高的顏色最為艷麗,并且葉綠素/花色苷與葉色參數(shù)b*呈極顯著負(fù)相關(guān)[24]。黃連木秋季色素變化研究也得出類似的結(jié)果[5]。本研究中苧麻葉片花色素苷含量與葉色參數(shù)a*值(紅/綠)呈顯著正相關(guān);葉綠素總含量(a、b)與a*呈極顯著負(fù)相關(guān),與上述研究結(jié)果一致。因此苧麻葉色參數(shù)(a*、b*)值可以在一定程度上反映苧麻葉片中花色苷和葉綠素含量的高低。

    綜上所述,通過對(duì)17個(gè)不同苧麻品種葉色參數(shù)與色素含量的比較分析發(fā)現(xiàn),苧麻葉片中的紅色素為花色素苷?;ㄉ剀蘸颗c葉色參數(shù)a*值(紅/綠)呈顯著正相關(guān),葉綠素含量與其a*值呈極顯著負(fù)相關(guān),葉色參數(shù)(a*、b*)值可以反映花色苷和葉綠素含量的高低。此外,本試驗(yàn)采用色差儀實(shí)測(cè)不同苧麻品種葉片的L*、a*、b*、c*參數(shù)值,對(duì)品種葉片顏色定量表征,使量化分析葉色和各色素含量間的關(guān)系成為可能。

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