石斛花形態(tài)的系統(tǒng)發(fā)育保守性及性狀關(guān)聯(lián)

孫 梅，田 昆，，王曉靜，馮春慧，劉振亞

（1.西南林業(yè)大學(xué) 國(guó)家高原濕地研究中心，云南 昆明 650224；2.中國(guó)科學(xué)院 西雙版納熱帶植物園 熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 勐臘 666303；3.云南省滇池生態(tài)定位觀測(cè)站，云南 晉寧 650600）

石斛屬（Dendrobium）植物是蘭科（Orchidaceae）最大的屬之一，擁有1 200 多種.由于本屬植物花色艷麗多樣，花具香味，花期長(zhǎng)，具有重要的觀賞價(jià)值，被譽(yù)為“四大觀賞洋蘭”之一，因而在園藝上被廣泛栽植［1-2］.由于本屬植物為附生植物，野外生境要求較為苛刻，且對(duì)環(huán)境和人類干擾十分敏感［2-4］.因此，過(guò)去數(shù)十年的大量開發(fā)利用，導(dǎo)致本屬植物在野外天然生境下的數(shù)量急劇減少［5］.利用分子技術(shù)從基因水平上進(jìn)行品種改良，將會(huì)因?yàn)橐巴馕锓N基因庫(kù)的減少受到限制.而通過(guò)在植物的耐受范圍內(nèi)控制生長(zhǎng)小氣候、養(yǎng)分等環(huán)境因子，并利用植物性狀對(duì)這些環(huán)境因子的適應(yīng)性來(lái)改變某些花性狀，進(jìn)而達(dá)到品種改良的目的，是對(duì)本屬植物進(jìn)行品種改良的發(fā)展方向.通過(guò)控制環(huán)境因子對(duì)花性狀進(jìn)行品種改良，首先需要確定花各部分結(jié)構(gòu)的性狀可變性，進(jìn)而選擇對(duì)環(huán)境因子的變化較為敏感的性狀，即可變性較高的性狀作為品種改良的方向.

花是植物重要的繁殖結(jié)構(gòu)，對(duì)植物在其進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)多變環(huán)境以及成功繁殖具有關(guān)鍵作用［6］.研究花性狀的適應(yīng)進(jìn)化是了解花性狀變化趨勢(shì)及適應(yīng)策略的重要基礎(chǔ)［7-8］.石斛屬植物化石最早記錄于中新世早期，其花形態(tài)在植物的進(jìn)化發(fā)展過(guò)程中發(fā)生了多次演化，對(duì)植物適應(yīng)多樣復(fù)雜的環(huán)境十分重要［9］.了解本屬花不同的性狀的進(jìn)化保守性以及性狀間的進(jìn)化關(guān)聯(lián)性，不僅是了解花結(jié)構(gòu)適應(yīng)環(huán)境變化的基礎(chǔ)，也是園藝學(xué)上對(duì)多個(gè)花性狀進(jìn)行同時(shí)改良的依據(jù)，但是目前還沒(méi)有查閱到本屬植物花性狀的相關(guān)保守性信息.性狀主要受系統(tǒng)發(fā)育影響是引起植物性狀較為保守、可塑性較小的重要原因［10］.前期通過(guò)對(duì)石斛屬葉片的研究發(fā)現(xiàn)，石斛屬植物葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)和元素含量受系統(tǒng)發(fā)育和環(huán)境的共同影響，一些性狀如葉片密度、上表皮厚度、氣孔指數(shù)、比葉重、葉片干物質(zhì)含量以及C、N、P 含量等表現(xiàn)出強(qiáng)烈的系統(tǒng)發(fā)育保守性，并且不同形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀以及經(jīng)濟(jì)性狀間均存在顯著的關(guān)聯(lián)進(jìn)化［11-12］.對(duì)蘭科兜蘭屬花形態(tài)的保守性研究也發(fā)現(xiàn)，唇瓣形狀、花瓣形狀、花瓣寬度以及花的數(shù)目表現(xiàn)出強(qiáng)烈的系統(tǒng)發(fā)育保守性［7］，花壽命與單位面積的花干重之間存在顯著正相關(guān)［8］.據(jù)此推測(cè)，石斛屬植物的花形態(tài)性狀中可能有一些具有系統(tǒng)發(fā)育保守性，并且不同花形態(tài)性狀間可能存在關(guān)聯(lián)進(jìn)化，協(xié)同適應(yīng)傳粉者和外界環(huán)境的變化.

系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立對(duì)比分析（phylogenetically independent contrast analysis，PIC）是近年來(lái)研究性狀的進(jìn)化保守性和關(guān)聯(lián)適應(yīng)性的重要方法［10-13］.該方法認(rèn)為：生物的系統(tǒng)發(fā)育存在時(shí)間序列上的自相關(guān)，如果物種的性狀受系統(tǒng)發(fā)育影響較強(qiáng)，那么物種在進(jìn)化時(shí)間上較相近，生態(tài)適應(yīng)性相似，性狀也較保守，可變性較低［10］.該方法也可以用來(lái)檢測(cè)兩個(gè)性狀間的進(jìn)化關(guān)聯(lián).性狀進(jìn)化關(guān)聯(lián)的系統(tǒng)發(fā)育影響較強(qiáng)時(shí)，兩個(gè)性狀的種平均值相關(guān)關(guān)系（species means）和去除系統(tǒng)發(fā)育影響后的PIC 對(duì)比值（contrasts）相關(guān)關(guān)系一致；而當(dāng)這兩種關(guān)系不一致時(shí)，意味著重要的生態(tài)學(xué)意義，表明是對(duì)環(huán)境輻射適應(yīng)的結(jié)果，其中PIC對(duì)比值間的關(guān)系是對(duì)演化歷史的反映，因此將更有意義［14］.

本研究選擇8 種典型的、觀賞價(jià)值較高的石斛屬植物為研究對(duì)象，通過(guò)構(gòu)建其系統(tǒng)進(jìn)化樹，測(cè)定其8 個(gè)關(guān)鍵的花性狀，檢測(cè)花性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，并應(yīng)用PIC 分析的方法，檢測(cè)花性狀間的物種平均值相關(guān)性和PIC對(duì)比值相關(guān)性，探討石斛屬植物花性狀的系統(tǒng)發(fā)育保守性石斛屬植物花各性狀的關(guān)聯(lián)適應(yīng)性.本研究將為了解花性狀的環(huán)境適應(yīng)策略、園藝學(xué)篩選易變的花結(jié)構(gòu)進(jìn)行花品種改良以增加石斛花的觀賞性等方面提供理論依據(jù).

1 材料和方法

1.1 研究地點(diǎn)和實(shí)驗(yàn)材料本研究在中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園（XTBG；北緯21.41°，東經(jīng)101.25°；海拔570 m）內(nèi)的野生蘭花園開展.該植物園位于我國(guó)云南省西南地區(qū)，受亞洲西南季風(fēng)氣候的影響，一年分為典型的雨季（5月至10 月）和旱季（11月至次年4月）.根據(jù)植物園內(nèi)版納生態(tài)站氣候數(shù)據(jù)記錄，XTBG所在位置年平均氣溫21.7 ℃，最熱月（7 月）平均氣溫25.5 ℃，最冷月（1 月）平均氣溫14.8 ℃；年平均降水量約1 560 mm，其中85 %的降水發(fā)生在雨季.在此野生蘭花園內(nèi)，原生的毛紫薇（Lagerstroemia villosa Wall.ex Kurz.）、川楝（Melia toosendan Sieb.et Zucc.）、潺槁木姜子（Litsea glutinosa（Lour.）C.B.Rob.）、圓錐木姜子（Litsea liyuyingi Lion.）、大黃梔子（Gardenia sootepensis Hutchins.）以及鐵力木（Mesua ferrea L.）等木本雙子葉植物作為石斛屬以及其他附生蘭科植物的附主.

為使環(huán)境效應(yīng)的影響最小，選擇已經(jīng)在野生蘭花園內(nèi)生長(zhǎng)了多年的8 種石斛屬植物為研究對(duì)象，分別為報(bào)春石斛（Dendrobium polyanthum Lindl.）、兜唇石斛（Dendrobium cucullatum（Roxb.）C.E.Fischer）、美化石斛（Dendrobium loddigesii Rolfe）、玫瑰石斛（Dendrobium crepidatum Lindl.ex Paxt.）、鼓錘石斛（Dendrobium chrysotoxum Lindl.）、流蘇石斛（Dendrobium fimbriatum Hook.）、球花石斛（Dendrobium thyrsiflorum Rchb.f.）和小黃花石斛（Dendrobium jenkinsii Lindl.）.經(jīng)過(guò)多年的生長(zhǎng)，這些植物已經(jīng)充分適應(yīng)了野生蘭花園內(nèi)相似的生長(zhǎng)環(huán)境，且每個(gè)所選種在野生蘭花園內(nèi)至少有6 株長(zhǎng)勢(shì)良好的植株個(gè)體，以保證實(shí)驗(yàn)的樣本量.

1.2 花性狀測(cè)定于植物花期（3—4 月），每個(gè)種選擇6 株長(zhǎng)勢(shì)良好的植物為研究材料，每株植物隨機(jī)選取5 朵新鮮的花為研究對(duì)象.沿花?；咳∠禄ǎ⒀杆俜湃雰?nèi)含濕紙球的自封袋內(nèi)，擠出袋內(nèi)空氣并密封后放入保鮮盒內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室迅速進(jìn)行花性狀測(cè)定.

在實(shí)驗(yàn)室中，用游標(biāo)卡尺測(cè)量并記錄花開口大?。╢lower opening size，F(xiàn)OS）.然后，分解花的各部分結(jié)構(gòu)，用游標(biāo)卡尺測(cè)量花梗長(zhǎng)（flower pedicel length，F(xiàn)PL）、花梗寬（flower pedicel width，F(xiàn)PW）以及萼囊深（flower calyx sac depth，F(xiàn)CSD）.將每一片花瓣、唇瓣和萼片分別過(guò)Li-Cor 3000A 葉面積儀，直接記錄唇瓣面積（flower lip area，F(xiàn)LA）和中萼片面積（flower middle sepals area，F(xiàn)MSA），花瓣面積（flower petals area，F(xiàn)PA）和側(cè)萼片面積（flower lateral sepals area，F(xiàn)LSA）分別計(jì)算為其兩片花瓣和兩片側(cè)萼片面積的平均值.

1.3 系統(tǒng)進(jìn)化樹系統(tǒng)進(jìn)化樹基于拼接的核ITS序列以及葉綠體rbcL、matK、ycf5 序列重建而成，這些基因序列下載自GenBank（http：／ ／www.ncbi.nlm.nih.gov）網(wǎng)站，基因序列登記號(hào)見表1.

表1 本研究石斛屬植物的GenBank登記號(hào)Tab.1 GenBank accession numbers of Dendrobium species in this study

由于石豆蘭屬（Bulbophyllum）與石斛屬植物的親緣關(guān)系較近［15］，本研究選擇密花石豆蘭（Bulbophyllum odoratissimum）作為構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的外類群.用MEGA v.5.0 軟件的“CLUSTALW”模塊進(jìn)行序列比對(duì)，并對(duì)某些位點(diǎn)做手動(dòng)輕微的調(diào)節(jié).使用PAUP v.4.0b10 軟件進(jìn)行進(jìn)化一致性分析.通過(guò)Modeltest v.3.7 軟件由“Akaike”信息準(zhǔn)則進(jìn)行最優(yōu)模型選擇.本研究數(shù)據(jù)集的最優(yōu)模型是GTR（generalized time reversible）+G（gamma shape）模型.用MrBayes v.3.2 軟件，并用“貝葉斯法”對(duì)基因序列矩陣進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析.在貝葉斯分析中，系統(tǒng)進(jìn)化樹通過(guò)運(yùn)行馬爾科夫鏈（Metropolis-coupled Monte Carlo Markov，MCMC）生成，每運(yùn)行100 次選擇一棵樹，共運(yùn)行100 萬(wàn)次.用后置檢驗(yàn)估計(jì)節(jié)點(diǎn)的穩(wěn)定性.

1.4 數(shù)據(jù)分析數(shù)據(jù)均由R v.3.01（http：／ ／ftp.ctex.org／mirrors／CRAN／）進(jìn)行分析.分析前，所有的花性狀數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)og10 轉(zhuǎn)化以增加正態(tài)性和方差齊性.為了評(píng)估花功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育歷史，首先基于“布朗運(yùn)動(dòng)”模型，并以“K-統(tǒng)計(jì)”檢測(cè)了這些花性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)（K 值）.K ＞1 表明性狀比布朗運(yùn)動(dòng)期望的隨機(jī)值更加保守，受系統(tǒng)發(fā)育的影響較強(qiáng)；K ＜1 表明性狀的可變性較高，受系統(tǒng)發(fā)育的影響較弱；而K ＝1 則表明性狀與期望值一致，服從隨機(jī)變化［7］.K 統(tǒng)計(jì)及其相對(duì)應(yīng)的P 值由R統(tǒng)計(jì)中“Picante”程序包估計(jì)［16］.

系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立對(duì)比分析（PIC）首先用Phylocom軟件的“analysis of traits（AOT）”模塊計(jì)算葉片性狀的節(jié)點(diǎn)對(duì)比值［17］.在系統(tǒng)進(jìn)化樹中，每個(gè)節(jié)點(diǎn)的性狀對(duì)比值都是相互獨(dú)立的，作為更內(nèi)部節(jié)點(diǎn)的加權(quán)值，并計(jì)算為該節(jié)點(diǎn)后兩個(gè)姐妹種的性狀值差異，然后將這些加權(quán)值除以期望的變化量即分開兩個(gè)物種的枝長(zhǎng)的平方根.最后，這些對(duì)比提供了N-1（N指物種數(shù)目，本研究中N ＝8）個(gè)獨(dú)立的數(shù)據(jù)點(diǎn)，每個(gè)點(diǎn)都代表了一個(gè)進(jìn)化分歧［18］.由R 程序包中的“Pearson-相關(guān)分析”分別計(jì)算PIC 分析前、后的花性狀間的相關(guān)性.

2 結(jié)果

2.1 性狀的系統(tǒng)發(fā)育保守性本研究8 個(gè)花性狀沿系統(tǒng)進(jìn)化樹明顯變化（圖1），并且所有花性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)（K 值）均＞0.8，暗示系統(tǒng)發(fā)育影響石斛花性狀的變化，其中，花開口大小FOS（K ＝1，P ＝0.049）、花瓣面積FPA（K ＝1.04，P ＝0.041）、中萼片面積FMSA（K ＝1.08，P ＝0.046）以及花梗寬FPW（K ＝1.02，P ＝0.048）的K值均＞1，表現(xiàn)出強(qiáng)烈的系統(tǒng)發(fā)育保守性；而唇瓣面積FLA、側(cè)萼片面積FLSA、花梗長(zhǎng)FPL和萼囊深FCSD的K ＜1，表明這些性狀的可變性相對(duì)較高，受環(huán)境因素的影響較大（表2）.

表2 石斛屬植物的8 個(gè)花性狀的變化及系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)（K-統(tǒng)計(jì)）Tab.2 Variations and phylogenetic signals（K-statistics）for eight flower traits of Dendrobium species

圖1 中，系統(tǒng)進(jìn)化樹上節(jié)點(diǎn)的數(shù)值代表植物類群在該節(jié)點(diǎn)處分開的支持率大于50%，系統(tǒng)進(jìn)化樹枝上的數(shù)值代表兩個(gè)相鄰節(jié)點(diǎn)間的距離，密花石豆蘭是外類群.

圖1 本研究采用的系統(tǒng)進(jìn)化樹及其對(duì)應(yīng)的8 種石斛屬植物的花性狀值Fig.1 The phylogram and its eight corresponding Dendrobium species with their flower traits in this study

2.2 性狀間的進(jìn)化關(guān)聯(lián)基于物種的花相關(guān)性分析顯示，花表觀大小性狀，包括花開口大小、花瓣面積、唇瓣面積、中萼片面積及側(cè)萼片面積間均存在顯著正相關(guān)（表3）.但去除系統(tǒng)發(fā)育的影響后，僅中萼片面積與花瓣面積、側(cè)萼片面積之間仍然顯著正相關(guān)，而其他性狀間的關(guān)系均不再顯著（圖2）.

表3 8 個(gè)花性狀的物種間相關(guān)性及系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立對(duì)比（PIC）關(guān)系Tab.3 Pairwise cross-species and phylogenetically independent contrast（PIC）correlations among the eight flower traits

圖2 FMSA、FPA、FLSA間的物種相關(guān)性及系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立對(duì)比關(guān)系Fig.2 Pairwise cross-species correlations and phylogenetically independent contrast correlations between FMSA，F(xiàn)PA and FLSA

無(wú)論是否考慮系統(tǒng)發(fā)育的影響，花梗寬與花瓣面積、中萼片面積、側(cè)萼片面積之間均存在顯著正相關(guān)（圖3）.

圖3 FPW與FPA、FMSA、FLSA之間的物種相關(guān)性以及系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立對(duì)比關(guān)系Fig.3 Pairwise cross-species correlations and phylogenetically independent contrast correlations between FPW and FPA，F(xiàn)MSA as well as FLSA

去除系統(tǒng)發(fā)育的影響之后，中萼片面積、花梗寬均與萼囊深之間存在顯著負(fù)相關(guān)，而花梗長(zhǎng)與萼囊深之間的相關(guān)性不再顯著（圖4）.

圖4 FCSD與FMSA、FPW、FPL之間的物種相關(guān)性以及系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立對(duì)比關(guān)系Fig.4 Pairwise cross-species correlations and phylogenetically independent contrast correlations between FCSD and FMSA，F(xiàn)PW as well as FPL

本文圖表中每一組關(guān)系的顯著性水平：*表示P ＜0.05，**表示P ＜0.01，***表示P ＜0.001.

3 討論

石斛屬植物花形態(tài)性狀表現(xiàn)出較強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)（K ＞0.8）.前期對(duì)本屬植物葉片功能性狀的研究也得出相似的結(jié)果，即石斛屬植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物量和元素含量的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)也較強(qiáng)［11-12］.這些研究相互補(bǔ)充、相互驗(yàn)證，表明石斛屬植物的功能性狀受環(huán)境和系統(tǒng)發(fā)育的共同影響，在研究本屬植物的功能適應(yīng)性時(shí)應(yīng)該考慮系統(tǒng)發(fā)育的因素.石斛屬植物的最早化石記錄為中新世早期［9］，隨后在漫長(zhǎng)的地質(zhì)長(zhǎng)河里經(jīng)歷了多次演化，形成了如今種類繁多的附生植物類群［19］.

石斛屬花開口大小、花瓣面積、中萼片面積、花梗寬表現(xiàn)出強(qiáng)烈的系統(tǒng)發(fā)育保守性（表2），表明這些花性狀的變化遵循隨機(jī)演化規(guī)律，受環(huán)境的影響較小，可能對(duì)維持植物基本的生存和繁殖具有重要意義［20-21］.相反，受系統(tǒng)發(fā)育影響相對(duì)較小的其他性狀，如唇瓣面積、側(cè)萼片面積、花梗長(zhǎng)和萼囊深，則受環(huán)境的影響較大，這些性狀的變化能夠促使植物快速、有效地適應(yīng)環(huán)境變化，引起適應(yīng)輻射［22］.在對(duì)石斛屬花性狀的選擇性改良上，若僅采取改變生長(zhǎng)條件的方式進(jìn)行，宜選取這類受系統(tǒng)發(fā)育影響較小的性狀作為品種改良的方向.

植物性狀間的關(guān)聯(lián)暗示了這些性狀對(duì)植物功能的共同作用效果，進(jìn)而反映了植物對(duì)環(huán)境的功能適應(yīng)策略［11，18，23］.花表觀大小性狀間均存在顯著正相關(guān)（表3），但去除系統(tǒng)發(fā)育的影響后，僅中萼片面積與花瓣面積、側(cè)萼片面積間仍然顯著正相關(guān)，而其他性狀間的關(guān)系均不再顯著（圖2）.石斛屬花表觀大小是關(guān)系其傳粉機(jī)制和繁殖是否成功的重要性狀［24-25］，這些性狀間的相關(guān)可能是在細(xì)胞的生長(zhǎng)和伸長(zhǎng)過(guò)程中形成的自相關(guān)［26］.尤其是根據(jù)植物花的發(fā)育過(guò)程，花瓣和萼片是同源，有相同的基因編碼，后經(jīng)分化分別形成萼片與花瓣［26-27］.它們二者之間的正相關(guān)在基因上即有所表現(xiàn).性狀間的系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立對(duì)比關(guān)系（contrasts）與物種值相關(guān)性不同，表明這些關(guān)系是在植物環(huán)境適應(yīng)變化的過(guò)程中逐漸建立起來(lái)的，對(duì)植物的適應(yīng)輻射具有促進(jìn)意義［7，22］.而中萼片面積與花瓣面積、中萼片面積與側(cè)萼片面積間的相關(guān)則可能對(duì)花功能的發(fā)揮具有更加重要的意義.可以想象，石斛屬在形成的初期（物種起源時(shí)期），對(duì)于花傳粉機(jī)制起到關(guān)鍵作用的是中萼片面積與花瓣面積以及側(cè)萼片面積間的協(xié)同相關(guān)，并且這兩個(gè)關(guān)系在石斛屬后來(lái)的進(jìn)化歷程中一直發(fā)揮作用［7，11，28］.

石斛屬植物的花通過(guò)花梗與花序或者莖干相連，花梗承擔(dān)了整個(gè)花的質(zhì)量［29］.花瓣、萼片占據(jù)著花質(zhì)量的主要部分.類似葉柄對(duì)葉片質(zhì)量的支撐作用，花梗長(zhǎng)和花梗寬都將對(duì)承擔(dān)花質(zhì)量發(fā)揮作用，一般來(lái)說(shuō)，較短、較粗的花梗產(chǎn)生的伸張壓力較小，能夠承擔(dān)更重的質(zhì)量.花梗寬與花瓣面積、中萼片面積、側(cè)萼片面積之間均存在顯著正相關(guān)（圖3），表明相比于花梗長(zhǎng)，石斛屬植物花梗寬在承擔(dān)花質(zhì)量上發(fā)揮主要作用.萼囊深對(duì)于石斛屬植物調(diào)節(jié)花的角度，促進(jìn)不同昆蟲對(duì)花進(jìn)行傳粉具有重要作用［30］.萼片在花的發(fā)育過(guò)程中最先發(fā)生，中萼片對(duì)于保護(hù)花被，維持花的完整性，、維持花的張開狀態(tài)以及吸引傳粉昆蟲等方面意義重大［26］.中萼片面積、花梗寬均與萼囊深的系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立對(duì)比值之間存在顯著負(fù)相關(guān)（圖4），反映了石斛屬植物在維持花的張開和承擔(dān)花的質(zhì)量與花角度調(diào)節(jié)方面存在權(quán)衡.不同性狀在對(duì)同一個(gè)功能組合發(fā)揮作用時(shí)，常常表現(xiàn)出權(quán)衡，例如葉片在水分傳輸和散失之間的權(quán)衡［31］，花在授粉投入與果實(shí)生產(chǎn)之間的權(quán)衡［32］等.萼囊的形成和花角度調(diào)節(jié)需要的能量投入可能較高，萼囊與中萼片和花梗寬間的關(guān)系，也可能暗示了花在具體是往增加花大小方面投入能量還是往增加角度調(diào)節(jié)力方面投入能量間的權(quán)衡.二者體現(xiàn)了花的不同傳粉策略，反映了石斛屬植物在進(jìn)化歷程中一直通過(guò)權(quán)衡二者間的能量投入，實(shí)現(xiàn)了不同小生態(tài)位花的復(fù)雜傳粉和繁殖機(jī)制［6］.

綜上所述，石斛屬植物花形態(tài)性狀受系統(tǒng)發(fā)育的影響，花開口大小等性狀表現(xiàn)出強(qiáng)烈的系統(tǒng)發(fā)育保守性對(duì)維持植物基本的生存和繁殖具有重要意義；而系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)較弱的性狀可能是促使植物快速、有效適應(yīng)環(huán)境變化.中萼片面積與花瓣面積、側(cè)萼片面積間的相關(guān)性將對(duì)傳粉具有更加重要的意義.萼囊與中萼片、花梗寬間的顯著負(fù)相關(guān)，暗示了花的能量分配策略，體現(xiàn)了花的不同傳粉策略，反映了石斛屬植物在進(jìn)化歷程中不同小生態(tài)位花的復(fù)雜傳粉和繁殖機(jī)制.本研究對(duì)了解花性狀的傳粉和環(huán)境變化適應(yīng)策略以及園藝學(xué)篩選易變的花結(jié)構(gòu)進(jìn)行花品種改良具有重要指導(dǎo)價(jià)值.