河北漫山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系研究

封曉然，尚麗晨，李小龍，閆旭山，張 鵬，王茂青，霍雨帆

(1. 河北亞森工程項(xiàng)目管理有限公司，河北 石家莊 050000； 2. 河北綠景工程咨詢服務(wù)有限公司，河北 石家莊 050000)

河北漫山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于河北省石家莊市靈壽縣，2001年3月由河北省人民政府批準(zhǔn)設(shè)立，保護(hù)區(qū)總面積為12 028 hm2，主要保護(hù)對(duì)象為國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)植物金錢豹(Pantherapardus)、黑鸛(Ciconianigra)、金雕(Aquilachrysaetos)、野大豆(Glycinesoja)等，保護(hù)區(qū)內(nèi)保存有比較完整的天然林、天然次生林森林生態(tài)系統(tǒng)，也是石家莊地區(qū)的重要水源涵養(yǎng)地。近年來隨著保護(hù)區(qū)的開發(fā)建設(shè)，其生態(tài)環(huán)境也遭受了一定程度的破壞。且針對(duì)保護(hù)區(qū)植物資源的調(diào)查也遲遲未開展，對(duì)其植物區(qū)系結(jié)構(gòu)的研究更是接近空白。基于實(shí)地調(diào)查和查閱資料，對(duì)保護(hù)區(qū)的植物資源和區(qū)系結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，以期對(duì)保護(hù)區(qū)的保護(hù)管理提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)自然地理概況

漫山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱“保護(hù)區(qū)”)地處太行山山麓，座落在古老變質(zhì)巖基礎(chǔ)上發(fā)育起來的斷塊中山地區(qū)，海拔為450～2 281 m。保護(hù)區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均降水量約680 mm，年均溫7.5 ℃，年均相對(duì)濕度在60%以上，≥10 ℃積溫1 846.6 ℃，年日照時(shí)數(shù)為2 400～2 900 h，無霜期90～130 d，全年平均風(fēng)速2.0 m/s。保護(hù)區(qū)土壤類型隨著海拔高度的變化呈現(xiàn)出垂直帶性分布，從低到高依次為潮土、褐土、棕壤和亞高山草甸土4種類型。保護(hù)區(qū)植被類型以典型落葉闊葉林為主，主要的植被類型從山頂至山麓依次可分為亞高山草甸帶—針葉林帶—落葉闊葉林帶—山地灌木叢帶—農(nóng)田林果帶。

2 研究方法

根據(jù)2016年開展的漫山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)物種資源調(diào)查，采用典型樣地和典型樣線法，對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)各海拔及各地形的典型植被類型區(qū)進(jìn)行調(diào)查，并對(duì)相關(guān)野外調(diào)查成果和文獻(xiàn)資料進(jìn)行歸類、整理和分析。對(duì)野外采集的3 500多號(hào)標(biāo)本參照《中國高等植物圖鑒》[1]《中國植物志》[2]《Flora of China》等文獻(xiàn)進(jìn)行標(biāo)本鑒定，并按科、屬歸類。在此基礎(chǔ)上，對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物科、屬的數(shù)量結(jié)構(gòu)、特征，以及優(yōu)勢(shì)科、優(yōu)勢(shì)屬進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)、研究，據(jù)此了解分析保護(hù)區(qū)內(nèi)植物物種的構(gòu)成成分。同時(shí)，以《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》[3]及《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[4]為依據(jù)，對(duì)種子植物區(qū)系組成進(jìn)行研究分析。

3 植物多樣性組成

保護(hù)區(qū)共有野生種子植物510種，隸屬于91科299屬，其中裸子植物2科4屬4種，被子植物89科295屬506種(包括雙子葉植物79科246屬422種，單子葉植物10科49屬84種)，既有進(jìn)化水平較低的古老科，如馬兜鈴科(Aristolochiaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)等，也有在被子植物進(jìn)化中處于分化的關(guān)鍵類群的科，如虎耳草科(Saxifragaceae)，還有高度進(jìn)化的大科，如菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、蘭科(Orchidaceae)等[5]。

3.1 植物區(qū)系特征

3.1.1科的數(shù)量結(jié)構(gòu)特征

以科內(nèi)屬數(shù)為依據(jù)，將保護(hù)區(qū)種子植物91科分為4個(gè)類型：多屬科(>10屬)、中等科(6～10屬)、寡屬科(2～5屬)、單屬科(1屬)。保護(hù)區(qū)多屬科有6個(gè)，包括薔薇科(Rosaceae)14屬、豆科(Leguminosae)17屬、唇形科(Labiatae)11屬、菊科30屬、禾本科20屬、百合科(Liliaceae)13屬，共計(jì)105屬，占保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物總屬數(shù)的35.12%；中等科有6個(gè)，包括石竹科(Caryophyllaceae)6屬、毛茛科(Ranunculaceae)7屬、十字花科(Cruciferae)10屬、虎耳草科8屬、傘形科(Umbelliferae)8屬、玄參科(Scrophulariaceae)7屬，共計(jì)46屬，占15.38%；寡屬科有35個(gè)，包括松科(Pinaceae)3屬、楊柳科(Salicaceae)2屬、樺木科(Betulaceae)3屬、榆科(Ulmaceae)2屬、桑科(Moraceae)2屬、蕁麻科(Urtiaceae)4屬、蓼科(Polygonaceae)5屬等，共計(jì)104屬，占34.78%；單屬科44個(gè)，包括柏科(Cupressaceae)、胡桃科(Jnglandaceae)、殼斗科(Fagaceae)、檀香科(Santalaceae)、馬兜鈴科、莧科(Amaranthaceae)、商陸科(Phytolaccaceae)等，共計(jì)44屬，占14.72%。表明保護(hù)區(qū)內(nèi)以寡屬科和單屬科為主，但屬數(shù)多集中在多屬科和寡屬科(表1)。

表1 漫山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物科內(nèi)屬的組成

以科內(nèi)種數(shù)為依據(jù)，將保護(hù)區(qū)種子植物91科劃分為5個(gè)類型：大科(>50種)、較大科(21～50種)、中等科(6～20種)、小科(2～5種)和極小科(1種)。保護(hù)區(qū)內(nèi)大科僅有1個(gè)，即菊科58種，占總種數(shù)的11.37%；較大科有3個(gè)，包括薔薇科30種、豆科24種和禾本科32種，共計(jì)86種，占總種數(shù)的16.86%；中等科有23個(gè)，包括樺木科6種、殼斗科6種、蓼科13種、藜科(Chenopodiaceae)6種、石竹科14種、毛茛科16種、罌粟科(Papaveraceae)6種等，共計(jì)230種，占總種數(shù)的45.10%；小科有31個(gè)，包括松科3種、楊柳科5種、榆科4種、桑科3種、蕁麻科5種、牻牛兒苗科(Geraniaceae)2種、遠(yuǎn)志科(Polygalaceae)2種等，共計(jì)103種，占總種數(shù)的20.20%；極小科有33個(gè)，包括柏科、檀香科、馬兜鈴科、莧科、商陸科、馬齒莧科(Portulacaceae)、芍藥科(Paeoniaceae)等，共計(jì)33種，占總種數(shù)的6.47%。表明保護(hù)區(qū)種子植物科的組成以極小科和小科為主，種數(shù)集中在中等科(表2)。

表2 漫山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物科內(nèi)種的組成

單種科和單屬科(極小科)反映了植物進(jìn)化過程中兩個(gè)相反的方向，單種科是新產(chǎn)生的科，屬種尚未分化；單屬科是演化終極的科，屬種已大量消亡，現(xiàn)存的是殘遺種類。保護(hù)區(qū)有單種科33個(gè)，單屬科44個(gè)，說明本區(qū)系既有新興的植物種類，又反映出其古老起源。

按科的大小順序，保護(hù)區(qū)前12個(gè)大科包含265種，約占總種數(shù)的52%，以前n科包含總種數(shù)與所占總種數(shù)百分比作圖(圖1)。

圖1 大科對(duì)本區(qū)總種數(shù)貢獻(xiàn)

從圖1中可以看出，起初隨科數(shù)增加，含種數(shù)占比迅速增加，從前6科以后開始變緩，前12科以后逐漸趨于平滑，反映出前12科在本區(qū)種數(shù)構(gòu)成上的作用最大，之后各科的影響較小。

保護(hù)區(qū)前12個(gè)大科不僅包括華北地區(qū)大部分種類，還包括本區(qū)系一些重要的屬，如蒿屬(Artemisia)、廖屬(Polyonum)、委陵菜屬(Potentilla)是華北最大的幾個(gè)屬，菊屬、蒿屬、狗尾草屬等是保護(hù)區(qū)植被中的重要組成部分，翼蓼屬(Pteroxygonum)、螞蚱腿子屬(Myripnois)是本區(qū)少數(shù)幾個(gè)特有屬，均反映出前12個(gè)大科在本區(qū)系中的重要地位。

3.1.2屬的數(shù)量結(jié)構(gòu)特征

以屬內(nèi)種數(shù)為依據(jù)，將保護(hù)區(qū)種子植物299屬劃分為5個(gè)類型：大屬(>20種)、較大屬(10～20種)、中等屬(6～9種)、小屬(2～5種)和極小屬(1種)。保護(hù)區(qū)內(nèi)沒有大屬，較大屬僅有1個(gè)，即委陵菜屬10種，占總種數(shù)的1.96%；中等屬9個(gè)，包括櫟屬(Quercus)6種、萹蓄屬(Polygonum)8種、蠅子草屬(Silene)6種、丁香屬(Syringa)6種、白前屬(Vincetoxicum)7種、馬先蒿屬(Pedicularis)6種、忍冬屬(Lonicera)6種、蒿屬8種和薹草屬(Carex)6種，共計(jì)59種，占總種數(shù)的11.57%；小屬93個(gè)，包括楊屬(Populus)3種、柳屬(Salix)2種、樺木屬(Betula)3種、榛屬(Corylus)2種、樸屬(Celtis)2種、榆屬(Ulmus)2種、桑屬(Morus)2種、蕁麻屬(Urtica)2種等，共計(jì)245種，占總種數(shù)的48.04%；極小屬196個(gè)，包括落葉松屬(Larix)、云杉屬(Picea)、松屬(Pinus)、側(cè)柏屬(Platycladus)、胡桃屬(Juglans)、鵝耳櫪屬(Carpinus)、葎草屬(Humulus)、苧麻屬(Boehmeria)等，共計(jì)196種，占總種數(shù)的38.43%。表明保護(hù)區(qū)種子植物屬的組成以極小屬為主，種數(shù)集中在小屬(表3)。

表3 漫山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物屬內(nèi)種的組成

含1種的屬數(shù)最多，隨所含種數(shù)增加，屬數(shù)直線下降，超過7種的屬數(shù)極少。本區(qū)系中極小屬196個(gè)，占總屬數(shù)的65.55%，所含種數(shù)占總種數(shù)的38.43%；小屬93個(gè)，占總屬數(shù)的31.10%，所含種數(shù)占總種數(shù)的48.04%。這說明本區(qū)系屬的分化較大，小屬和極小屬較豐富，而大屬和較大屬較稀少，占有的種也較少(圖2)。

圖2 所含不同種數(shù)的屬數(shù)分布

3.1.3種子植物優(yōu)勢(shì)科與優(yōu)勢(shì)屬

保護(hù)區(qū)內(nèi)91科種子植物中，菊科內(nèi)屬、種數(shù)量均居首位，包含30屬58種。禾本科、豆科、薔薇科和百合科均含20種以上，合計(jì)94屬164種，占保護(hù)區(qū)總種數(shù)的32.16%，是本地區(qū)的優(yōu)勢(shì)科，皆屬世界和北溫帶廣布科(表4)。

表4 漫山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物優(yōu)勢(shì)科

保護(hù)區(qū)內(nèi)299屬種子植物中，優(yōu)勢(shì)屬(>6種)共有10屬，合計(jì)69種，占保護(hù)區(qū)總種數(shù)的13.53%，其中委陵菜屬、蒿屬、櫟屬、蠅子草屬、丁香屬、馬先蒿屬和忍冬屬7屬為溫帶分布型，萹蓄屬和薹草屬為世界分布型，白前屬為熱帶分布型(表5)。

表5 漫山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物優(yōu)勢(shì)屬

3.2 植物區(qū)系組成

3.2.1種子植物科的區(qū)系成分類型

保護(hù)區(qū)種子植物91個(gè)科劃分為7個(gè)分布區(qū)類型，以世界分布、泛熱帶分布和北溫帶廣布為主(表6)。

由表6可知，世界分布科有38個(gè)，占總科數(shù)的41.76%，包括菊科、禾本科、豆科、薔薇科、唇形科、十字花科、虎耳草科、傘形科、毛茛科、玄參科等。菊科、禾本科、薔薇科是保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢(shì)科，在全球都有廣泛的分布，但這些科出現(xiàn)在保護(hù)區(qū)內(nèi)的屬多為溫帶分布屬，因此世界分布科占總科數(shù)的比例(41.76%)要遠(yuǎn)低于世界分布屬占總屬數(shù)的比例(13.71%)。如菊科在保護(hù)區(qū)內(nèi)分布的30屬中有20屬為溫帶分布型，其中典型的北溫帶分布型就有7屬；禾本科在保護(hù)區(qū)內(nèi)分布的20屬中有10屬為各類溫帶分布型；薔薇科在保護(hù)區(qū)內(nèi)分布的14屬中有12屬皆為溫帶分布型，且10屬為典型的北溫帶分布型。這些科在構(gòu)成山地灌叢、林下草本、草甸中起著重要作用。豆科、唇形科、玄參科在熱帶與溫帶同樣重要，但在保護(hù)區(qū)內(nèi)分布的屬也多以溫帶分布型為主，豆科17屬中有12屬為各類溫帶分布型；唇形科11屬、玄參科7屬中則全部為溫帶分布型。

表6 漫山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物科、屬分布區(qū)類型

泛熱帶分布科為24個(gè)，占總科數(shù)的26.37%，包括蕁麻科、大戟科(Euphorbiaceae)、蘿藦科、衛(wèi)矛科(Celastraceae)、葡萄科(Vitaceae)、椴樹科(Tiliaceae)、天南星科(Araceae)、鴨跖草科(Commelinaceae)等；保護(hù)區(qū)熱帶分布型科雖占較大的比例，但其所含屬的比例卻明顯降低，說明本區(qū)系的熱帶成分不明顯。

北溫帶廣布科為20個(gè)，占總科數(shù)的21.97%，包括百合科、忍冬科、樺木科、罌粟科、松科、楊柳科、牻牛兒苗科、胡頹子科(Elaeagnaceae)等。其中松科、楊柳科、胡桃科、樺木科等是構(gòu)成保護(hù)區(qū)落葉闊葉林或針葉林的建群植物。

東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布科3個(gè)，占總科數(shù)的3.30%，包括五加科(Araliacea)、馬鞭草科(Verbenaceae)和苦苣苔科(Gesneriaceae)；東亞和北美洲間斷分布科3個(gè)，占總科數(shù)的3.30%，包括五味子科(Schisandraceae)、透骨草科(Phrymaceae)和木蘭科；舊世界溫帶分布科2個(gè)，占2.20%，包括檉柳科(Tamaricaceae)和川續(xù)斷科(Dipsacaceae)；東亞分布科1個(gè)，占1.10%，即獼猴桃科(Actinidiaceae)。

由此表明，在科級(jí)水平上，種子植物區(qū)系以世界分布為主，兼有溫帶和熱帶成分，但這些科在保護(hù)區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的屬則多為溫帶分布型。

3.2.2種子植物屬的區(qū)系成分類型

保護(hù)區(qū)種子植物299個(gè)屬劃分為13個(gè)分布區(qū)類型，以北溫帶廣布、舊世界溫帶分布、世界分布和泛熱帶分布為主。其中北溫帶廣布109屬，占總屬數(shù)的36.46%，主要屬于世界分布科和北溫帶廣布科，且木本屬比較豐富；舊世界溫帶分布44屬，占14.72%，生活型除檉柳屬、沙棘屬等少數(shù)木本屬外，全部為草本屬；世界分布41屬，占13.71%，其生活型大多數(shù)是中生的草本或半灌木；泛熱帶分布30屬，占10.03%，但本分布型所含種數(shù)均較少，這是因?yàn)檫@些屬均以熱帶分布為中心，保護(hù)區(qū)所在區(qū)域已是其向溫帶延伸的邊緣；此外還有東亞分布23屬，東亞和北美洲間斷分布17屬，溫帶亞洲分布12屬，熱帶亞洲及熱帶非洲分布6屬，熱帶亞洲及熱帶大洋洲分布5屬，熱帶亞洲分布4屬，舊世界熱帶分布3屬，地中海區(qū)、西亞至中亞分布3屬，中國特有分布2屬，合計(jì)占總屬數(shù)的25.08%。由此反映出，在屬級(jí)水平上，溫帶分布在保護(hù)區(qū)占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

4 種子植物中國特有屬與特有種

保護(hù)區(qū)無中國特有科，僅有中國特有屬2個(gè)，占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)的0.67%，分別為蓼科的翼蓼屬和菊科的螞蚱腿子屬，遠(yuǎn)低于全國特有屬水平(8.5%)，特有現(xiàn)象不明顯。

5 討論與結(jié)論

1)保護(hù)區(qū)共有野生種子植物510種，隸屬于91科299屬。其中裸子植物2科4屬4種，被子植物89科295屬506種(包括雙子葉植物79科246屬422種，單子葉植物10科49屬84種)，植物多樣性較為豐富。

2)保護(hù)區(qū)種子植物科的組成以小科和極小科為主，種數(shù)集中在中等科；屬的組成以極小屬為主，種數(shù)集中在小屬，說明本區(qū)系屬的分化較大。另外，保護(hù)區(qū)內(nèi)單種科、單屬科所占的比例較大，表明本區(qū)系與其它地區(qū)植物區(qū)系具有廣泛的聯(lián)系。

3)保護(hù)區(qū)地處太行山山麓，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候。在科級(jí)水平上，種子植物區(qū)系以世界分布為主(但在保護(hù)區(qū)的屬多為溫帶分布型)，兼有溫帶和熱帶成分，這是因?yàn)槟媳敝参镌诖酥丿B交叉，反映出南北植物過渡的區(qū)系特點(diǎn)；在屬級(jí)水平上，溫帶分布占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。