減氮對機插雜交秈稻產(chǎn)量及光合特性的影響

徐文波，李 敏，羅德強，江學(xué)海，蔣明金，姬廣梅，周維佳

（1．貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，貴州 貴陽 550025；2．貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，貴州 貴陽 550006）

水稻是我國重要的糧食作物［1］，隨著我國人口增加和耕地面積持續(xù)減少，水稻必須每年增產(chǎn)1.2%才能有效應(yīng)對糧食安全［2］。氮素是水稻增產(chǎn)的關(guān)鍵元素，目前我國氮肥用量已超過世界平均水平約90%［1］，造成資源浪費、環(huán)境污染加劇、氮肥利用率低等一系列問題［1-2］。如何在保證水稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的同時降低氮肥用量已成為亟需解決的科學(xué)問題。

關(guān)于減氮對水稻產(chǎn)量的影響已有較多研究報道，大部分結(jié)果顯示，減氮降低了水稻產(chǎn)量［3-5］，同時也有一些減氮后水稻產(chǎn)量有所提高的研究報道［6-7］，結(jié)果不完全一致的主要原因在于施氮量是否符合各品種最適施氮量［2］（通常為最高產(chǎn)施氮量）。通常來講，在高于水稻品種的最高產(chǎn)施氮量范圍內(nèi)進行減氮，有利于緩解植株氮素盈余、減少倒伏風(fēng)險、提高收獲指數(shù)和產(chǎn)量［6-10］，如郭俊杰等［8］觀察到，與傳統(tǒng)施氮相比，減氮后可通過增加穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重，提高水稻產(chǎn)量（2.8%～5.7%），且秈稻提產(chǎn)效果優(yōu)于粳稻。但隨著品種不斷演進，一些超級稻品種耐肥性不斷增強［11］，品種的最高產(chǎn)施氮量提高［11-12］，已大大超過國際上安全施氮標準［2］，因此施氮量仍需進一步降低。而在低于最高產(chǎn)施氮量條件下進行減氮，水稻會出現(xiàn)不同程度的氮素虧缺［2，4］，造成減產(chǎn)。如杜志敏等［5］研究報道，減氮條件下，雖然中日粳稻品種重組自交系群體的結(jié)實率、千粒重和經(jīng)濟系數(shù)增加，但有效穗數(shù)明顯減少，產(chǎn)量降低；陳小榮等［4］研究表明，分蘗期缺氮，超級雜交早稻的分蘗數(shù)降低，造成水稻生物量減少，幼穗分化期缺氮，降低水稻每穗粒數(shù)和結(jié)實率，均會導(dǎo)致減產(chǎn)。但至今基于水稻品種最高產(chǎn)施氮量進行減氮，研究減氮后雜交秈稻光合生產(chǎn)特性變化及其與產(chǎn)量的關(guān)系尚未見文獻報道。本研究在毯苗機插條件下，選用本區(qū)域優(yōu)質(zhì)雜交秈稻主導(dǎo)品種宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498，基于品種最高產(chǎn)施氮量設(shè)置不同程度減氮處理，系統(tǒng)研究減氮對機插雜交秈稻莖蘗生長動態(tài)、葉面積指數(shù)、光合勢、粒葉比、干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響，為高產(chǎn)水稻合理減氮提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及材料

于2019年在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所試驗基地（106°39′22″E，26°30′36″N，海拔1139 m）進行。試驗地為冬閑田，土壤基本理化性質(zhì)為全氮0.12%、堿解氮86.7 mg/kg、有效磷32.8 mg/kg、速效鉀87.7 mg/kg，肥力中等。供試品種為本區(qū)域廣泛種植的優(yōu)質(zhì)雜交秈稻品種宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498，由貴州省水稻研究所供種。

1.2 試驗設(shè)計

采用裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為品種，副區(qū)為施氮量，根據(jù)本課題組前期研究［13］，宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498的最高產(chǎn)施氮量均在180 kg/hm2左右，因此以品種最高產(chǎn)施氮量（180 kg/hm2，N180）為對照，設(shè)置氮肥減量1/6（150 kg/hm2，N150）、氮肥減量1/3（120 kg/hm2，N120）和不施氮（0 kg/hm2，N0）3個減氮處理。小區(qū)面積15 m2，3次重復(fù)。不同氮肥處理間以塑料板材作埂隔離，高度為40 cm，保證各小區(qū)單獨排灌。

4月15日播種，采用機插軟盤育秧，播種量70 g/盤，秧齡25 d時移栽。模擬毯苗機插，移栽株行距為30 cm×20 cm，兩苗栽插。氮肥按基肥∶蘗肥∶穗肥為4∶3∶3的比例施用，氮肥的基肥于移栽前施用，分蘗肥于移栽后5 d施用，穗肥于倒4葉期1次性施用；磷肥（P2O5）施用總量為75 kg/hm2，全部用作基肥；鉀肥（K2O）施用總量為150 kg/hm2，分基肥和拔節(jié)肥2次等量施用。田間栽培管理均按照當?shù)馗弋a(chǎn)高效栽培管理模式嚴格執(zhí)行。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 分蘗調(diào)查

各小區(qū)定點20穴植株，于分蘗中期、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期，調(diào)查群體莖蘗數(shù)（成熟期為有效穗數(shù)），并計算成穗率。

1.3.2 葉面積

于拔節(jié)期、抽穗期和成熟期，各小區(qū)按平均莖蘗數(shù)，取5穴代表性植株，測定所有綠葉長和寬，按長寬系數(shù)法分別計算高效（上三葉）葉面積指數(shù)和總?cè)~面積指數(shù)。

1.3.3 干物質(zhì)

于拔節(jié)期、抽穗期和成熟期，各小區(qū)按平均分蘗數(shù)選取長勢一致的5穴植株，分葉、莖（含葉鞘）、穗（抽穗期和成熟期），105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，測定干物質(zhì)重。

1.3.4 收獲計產(chǎn)

按平均有效穗數(shù)，各小區(qū)取代表性植株5穴，分別調(diào)查每穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實率等產(chǎn)量構(gòu)成指標；各小區(qū)實收籽粒，曬干后換算為標準含水量13.5%計產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

參照陳露等［11］和李杰等［14］方法，按公式分別計算粒葉比、干物質(zhì)表觀輸出量、干物質(zhì)表觀轉(zhuǎn)運率、干物質(zhì)表觀轉(zhuǎn)化率、光合勢和群體生長率。采用Excel 2016整理數(shù)據(jù)；SPSS 24.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 減氮對機插雜交秈稻產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

由表1可知，隨著減氮程度增加，2個品種的有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)逐漸減少，結(jié)實率提高，千粒重先增加后降低，產(chǎn)量逐漸降低。與N180處理相比，宜香優(yōu)2115在N150、N120和N0條件下產(chǎn)量 分 別 降 低2.29%、7.26%和31.01%；F優(yōu)498在N150、N120和N0條件下產(chǎn)量分別降低3.90%、10.82%和37.72%，其中N150與N180的產(chǎn)量差異均未達顯著水平，N120、N0與N180產(chǎn)量差異達顯著水平。就產(chǎn)量構(gòu)成因素方面，與N180相比，N150條件下宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498的有效穗數(shù)分別降低8.22%和6.91%，穗粒數(shù)基本相當，結(jié)實率和千粒重均呈增加趨勢；N120條件下宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498的有效穗數(shù)分別降低12.83%和13.34%，穗粒數(shù)分別降低2.82%和1.07%，結(jié)實率和千粒重略有增加。說明適當減氮能夠保持較高的有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)，并提高結(jié)實率和千粒重，實現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)。

表1 減氮對機插雜交秈稻產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

2.2 減氮對機插雜交秈稻莖蘗動態(tài)和成穗率的影響

圖1 顯示，隨生育進程推進，水稻莖蘗數(shù)均在拔節(jié)期達到最高，之后降低，減氮后水稻莖蘗數(shù)呈下降的趨勢。與N180處理相比，宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498在N150條件下分蘗中期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期的莖蘗數(shù)平均分別降低1.00%、9.81%、2.39%、5.38%和1.33%、4.38%、7.77%、6.92%，宜香優(yōu)2115在拔節(jié)期、F優(yōu)498在抽穗期莖蘗數(shù)顯著降低；在N120條件下兩品種分蘗中期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期的莖蘗數(shù)分別降低2.16%、14.13%、5.85%、10.13%和3.07%、5.61%、10.22%、13.35%，差異大多達顯著水平。隨著減氮程度的增加，兩品種的莖蘗成穗率呈增加的趨勢（圖2）。與N180相比，N150和N120條件下宜香優(yōu)2115的成穗率分別增加1.94%和2.98%，F(xiàn)優(yōu)498的成穗率分別增加1.78%和2.70%，差異均未達顯著水平。

2.3 減氮對機插雜交秈稻葉面積指數(shù)的影響

減氮后2個水稻品種葉面積指數(shù)均呈不斷降低趨勢，而高效葉面積率得到顯著提高（表2）。與N180處理相比，宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498在N150條件下拔節(jié)期、抽穗期、成熟期的葉面積指數(shù)分別降低12.57%、2.62%、4.21%和1.12%、6.42%、7.41%，差異均不顯著；N120條件下拔節(jié)期、抽穗期、成熟期的葉面積指數(shù)分別降低20.83%、10.77%、12.28%和6.62%、20.20%、18.82%，差異大多達顯著水平。與N180處理相比，宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498在N150條件下的高效葉面積率分別提高5.06%和4.11%，差異達顯著水平。

表2 減氮對機插雜交秈稻的葉面積指數(shù)的影響

2.4 減氮對機插雜交秈稻光合勢的影響

減氮后水稻各生育階段光合勢均呈逐漸降低的趨勢（表3）。與N180處理相比，N150條件下宜香優(yōu)2115在播種至拔節(jié)期、拔節(jié)至抽穗期、抽穗至成熟期的光合勢分別降低20.54%、7.15%、3.13%，F(xiàn)優(yōu)498分別降低1.12%、4.14%、6.71%，其中在抽穗至成熟階段的光合勢兩品種差異均不顯著；與N180相比，N120條件下宜香優(yōu)2115播種至拔節(jié)期、拔節(jié)至抽穗期、抽穗至成熟期的光合勢分別降低20.94%、15.38%、11.25%，F(xiàn)優(yōu)498分 別 降 低6.62%、14.36%、19.79%，差異均達顯著水平?？傮w來看，合理減氮可維持抽穗后較高的光合能力，而過量減氮造成群體光合能力顯著下降。

表3 減氮對機插雜交秈稻光合勢的影響（×104m2·d/hm2）

2.5 減氮對機插雜交秈稻粒葉比的影響

減氮條件下2個水稻品種的粒葉比指標均得到不同程度地增加（表4）。與N180處理相比，宜香優(yōu)2115在N150條件下穎花/葉面積、實粒數(shù)/葉面積和粒重/葉面積分別增加6.75%、7.69%和10.63%；N120條件下穎花/葉面積、實粒數(shù)/葉面積和粒重/葉面積分別增加1.61%、3.08%和4.41%；與N180相比，F(xiàn)優(yōu)498在N150條件下穎花/葉面積、實粒數(shù)/葉面積和粒重/葉面積分別增加1.02%、3.96%和6.79%；N120條件下穎花/葉面積、實粒數(shù)/葉面積和粒重/葉面積分別增加1.06%、6.01%和5.13%。

表4 減氮對機插雜交秈稻粒葉比的影響

2.6 減氮對機插雜交秈稻群體生長率的影響

減氮后2個水稻品種各生育階段的群體生長率呈不斷降低的趨勢（表5）。與N180處理相比，宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498在N150條件下播種至拔節(jié)、拔節(jié)至抽穗、抽穗至成熟階段的群體生長率分別降低0.86%、18.20%、7.06%和1.08%、11.50%、1.26%，其中播種至拔節(jié)和抽穗至成熟階段的群體生長率無顯著差異，而拔節(jié)至抽穗階段的群體生長率顯著下降；N120條件下兩品種播種至拔節(jié)、拔節(jié)至抽穗、抽穗至成熟階段的群體生長率分別降低6.34%、27.72%、12.20%和15.36%、30.10%、5.86%，差異大多達顯著水平。

表5 減氮對機插雜交秈稻的群體生長率的影響 ［g/（m2·d）］

2.7 減氮對機插雜交秈稻干物質(zhì)積累的影響

由表6可知，隨著減氮程度增加，2個水稻品種各生育時期的干物質(zhì)積累量逐漸降低，收獲指數(shù)顯著提高。與N180處理相比，宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498在N150條件下拔節(jié)、抽穗、成熟期的干物質(zhì)積累量分別降低0.90%、11.71%、10.73%和1.01%、6.96%、5.32%，N120條件下拔節(jié)、抽穗、成熟期的干物質(zhì)積累量分別降低6.31%、19.69%、16.84%和15.35%、23.68%、18.58%；與N180處理相比，宜香優(yōu)2115在N150和N120條件下收獲指數(shù)分別顯著提高4.95%和5.57%，F(xiàn)優(yōu)498在N150和N120條件下收獲指數(shù)分別顯著提高8.95%、19.29%。

表6 減氮對機插雜交秈稻關(guān)鍵生育期干物質(zhì)積累的影響 （t/hm2）

2.8 減氮對機插雜交秈稻階段干物質(zhì)積累量的影響

減氮后2個水稻品種干物質(zhì)階段積累量呈降低趨勢，穗后干物質(zhì)積累率得到不同程度提高（表7）。與N180處理相比，宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498在N150條件下播種至拔節(jié)、拔節(jié)至抽穗、抽穗至成熟階段的干物質(zhì)積累量分別降低0.90%、18.20%、6.20%和1.01%、11.43%、1.27%，播種至拔節(jié)和抽穗至成熟階段差異不顯著，拔節(jié)至抽穗階段差異達顯著水平；N120條件下兩品種播種至拔節(jié)、拔節(jié)至抽穗、抽穗至成熟階段干物質(zhì)積累量分別降低6.31%、27.74%、6.95%和15.35%、30.13%、10.87%，差異大多達顯著水平；與N180相比，宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498在N150條件下穗后干物質(zhì)積累率分別提高3.96%和4.27%，在N120條件下穗后干物質(zhì)積累率分別提高12.76%和15.51%。

表7 減氮對機插雜交秈稻干物質(zhì)階段積累的影響

2.9 減氮對機插雜交秈稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)運特性的影響

表8 顯示，水稻減氮后干物質(zhì)表觀輸出量呈下降趨勢，干物質(zhì)表觀轉(zhuǎn)運率升高，干物質(zhì)表觀轉(zhuǎn)化率呈先增后降的趨勢。與N180處理相比，宜香優(yōu)2115在N150和N120條件下干物質(zhì)表觀輸出量分別降低0.86%和8.57%，干物質(zhì)表觀轉(zhuǎn)運率分別顯著提高9.34%和10.23%，干物質(zhì)表觀轉(zhuǎn)化率 分 別 提 高5.89%和4.21%；F優(yōu)498在N150和N120條件下干物質(zhì)表觀輸出量分別降低2.14%和9.61%，干物質(zhì)表觀轉(zhuǎn)運率分別顯著提高18.30%和31.58%，干物質(zhì)表觀轉(zhuǎn)化率分別提高7.89%和6.22%。

表8 減氮對機插雜交秈稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)運特性的影響

3 討論

3.1 減量施氮對水稻產(chǎn)量及構(gòu)成的影響

較多研究顯示，減量施氮條件下，水稻群體庫容（有效穗數(shù)和穗粒數(shù)）變小，籽粒充實度（結(jié)實率和千粒重）得到提高［15-16］。關(guān)于減量施氮對水稻籽粒產(chǎn)量的影響，結(jié)論卻不盡相同［3-7］，主要原因：一是是否基于品種最適施氮量（最高產(chǎn)施氮量）進行減氮，由于施氮量與產(chǎn)量的拋物線關(guān)系，高于品種最適施氮量進行減氮，水稻產(chǎn)量不降反升，低于品種最適施氮量進行減氮，水稻產(chǎn)量持續(xù)下降；二是是否遵循適量減氮原則，在適當減氮量范圍內(nèi)，水稻群體具有一定的自我調(diào)節(jié)能力［4，8］。目前基于水稻品種最高產(chǎn)施氮量進行不同程度減氮的研究較少［4］，本文觀察到，基于水稻最高產(chǎn)施氮量進行不同程度減氮后，水稻有效穗數(shù)呈降低趨勢，穗粒數(shù)略有降低，結(jié)實率和千粒重均呈增加趨勢，水稻產(chǎn)量持續(xù)降低。這與較多的已有研究結(jié)果基本一致［3，8］。說明減氮條件下如何協(xié)調(diào)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素關(guān)系尤其是庫容量與庫容充實的關(guān)系是維持較高產(chǎn)量水平的關(guān)鍵。

本研究同時觀察到，不同減氮量條件下水稻自身調(diào)節(jié)能力具有較大差異。適量減氮（減氮1/6）條件下，水稻分蘗數(shù)雖有所降低，但由于具有較高的分蘗成穗率，最終有效穗數(shù)與最高產(chǎn)施氮量差異未達顯著水平，這與前人的研究結(jié)果一致［17-18］，主要原因可能是適量減氮在一定程度上抑制了雜交秈稻無效分蘗發(fā)生，拔節(jié)期高峰苗數(shù)有所降低所致。同時適量減氮條件下，水稻穗粒數(shù)未顯著降低，而結(jié)實率和千粒重均有所提升。據(jù)王道中等［3］研究報道，在高肥力土壤上減氮30%和中低肥力土壤上減氮10%，可通過顯著增加結(jié)實率、每穗粒數(shù)和千粒重，實現(xiàn)水稻不明顯減產(chǎn)。郭俊杰等［8］認為，水稻減氮后，雖然抑制了分蘗數(shù)量，但通過增加穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重可使水稻實現(xiàn)增產(chǎn)。因此，適量減氮條件下，水稻群體可通過自身調(diào)節(jié)，在適當降低庫容量的前提下有效提高庫容充實程度，以維持較高產(chǎn)量水平。而過量減氮（減氮1/3）后，水稻分蘗生長［5，18］和穗分化過程［4］存在明顯的氮素虧缺現(xiàn)象，營養(yǎng)供給嚴重不足，造成有效穗數(shù)和穗粒數(shù)持續(xù)顯著降低，雖然結(jié)實率和千粒重得到不同程度提高，但難以彌補庫容量過小造成的產(chǎn)量損失。

3.2 減量施氮對水稻光合生產(chǎn)的影響

本文觀察到，減氮條件下，水稻光合生產(chǎn)特性主要表現(xiàn)為：葉面積指數(shù)和光合勢降低，各生育時期及各生育階段的干物質(zhì)積累量減少，群體生長率下降。這與低氮條件下的已有研究報道［10-11，19］基本一致。說明減氮后水稻群體光合生產(chǎn)能力受到抑制。本文同時觀察到，不同減氮量條件下水稻光合特性變化及其調(diào)節(jié)能力具有較大差異。適量減氮（減氮1/6）條件下，各生育時期葉面積指數(shù)有所降低，但由于無效分蘗得到一定抑制，抽穗期有效和高效葉面積比例提高，水稻生育中后期的葉面積指數(shù)尤其是高效葉面積指數(shù)未顯著降低，保證了較大的光合面積，同時粒葉比得到提高，這也符合高產(chǎn)水稻的群體特征［20］。據(jù)姜紅芳等［21］研究表明，基于農(nóng)民常規(guī)施氮進行減氮10%，可增強水稻齊穗至成熟期光合生產(chǎn)能力和干物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率，有效控制了生育前期的物質(zhì)生產(chǎn)，利于水稻增產(chǎn)。本文結(jié)果表明，適量減氮（減氮1/6）條件下水稻抽穗后干物質(zhì)積累率、干物質(zhì)表觀轉(zhuǎn)運率均得到了不同程度提高，從而有效提高了收獲指數(shù)，這與姜紅芳等［21］研究基本一致，也符合前人關(guān)于高產(chǎn)水稻物質(zhì)生產(chǎn)特征的研究結(jié)果［22］。說明適量減氮在維持較高光合面積的基礎(chǔ)上改善了群體光合結(jié)構(gòu)，同時優(yōu)化了庫-源機制，促進穗后干物質(zhì)由營養(yǎng)器官向籽粒轉(zhuǎn)運，這是其維持較高產(chǎn)量水平的重要生理原因。而進一步進行減氮（減氮1/3），雖然生育后期營養(yǎng)器官的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運能力持續(xù)提高，但水稻群體生長率及干物質(zhì)積累量顯著下降，水稻群體自身調(diào)節(jié)能力減弱，導(dǎo)致了大幅度減產(chǎn)。因此，水稻生產(chǎn)中應(yīng)根據(jù)水稻品種的適宜施氮量在不顯著降低水稻產(chǎn)量的前提下進行合理減氮。同時，根據(jù)相關(guān)研究［5，23-24］結(jié)果，減氮條件下水稻稻米品質(zhì)尤其是食味品質(zhì)總體上有所提高，基于穩(wěn)產(chǎn)提質(zhì)的減氮栽培應(yīng)是今后水稻生產(chǎn)的重要發(fā)展方向。

4 結(jié)論

適量減氮條件下，水稻群體通過自身調(diào)節(jié)，在維持較高光合面積的基礎(chǔ)上改善了群體光合結(jié)構(gòu)，同時優(yōu)化了庫-源機制，促進穗后干物質(zhì)由營養(yǎng)器官向籽粒轉(zhuǎn)運，在適當降低庫容量的前提下有效提高了庫容充實程度，以維持較高產(chǎn)量水平。過量減氮造成群體生長率和干物質(zhì)積累量顯著降低，難以高產(chǎn)。本生態(tài)條件下，機插雜交秈稻施氮量可降至150 kg/hm2左右，亦能獲得9.5 t/hm2以上的產(chǎn)量水平，并有利于改善稻米食味品質(zhì)和降低倒伏風(fēng)險。