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    禽類光譜敏感性研究進(jìn)展

    2022-01-18 06:18:02潘承浩陳金田蔣勁松泮進(jìn)明
    關(guān)鍵詞:視桿細(xì)胞視錐油滴

    潘承浩,金 定,陳金田,蔣勁松,泮進(jìn)明*

    (1.浙江大學(xué)生物系統(tǒng)工程與食品科學(xué)學(xué)院,杭州 310058;2.杭州市農(nóng)業(yè)農(nóng)村事務(wù)保障中心,杭州 310000;3.杭州朗拓生物科技有限公司,杭州 310020)

    禽類視覺特征可分為三類:光譜敏感性(Spectral sensitivity),閃爍敏感性(Flicker sensitivity)和空間視敏度(Spatial acuity)[1]。其中光譜敏感性指動物對光刺激反應(yīng)與光波頻率之間關(guān)系。一般認(rèn)為,人類可見光波長范圍為380~780 nm,不同波長光輻射給人不同色彩體驗,而單一波長光表現(xiàn)為特定顏色,稱為單色光[2]。相比于人類,禽類視覺系統(tǒng)更發(fā)達(dá),對各種單色光敏感性更強[3-4],甚至可感知人類看不見的紫外光[5]。家禽光照管理涉及因素包括光源種類、光照強度、光照時間、均勻性和光波長(光顏色)[6],其中光色對禽類生長影響最為突出。藍(lán)綠光在生產(chǎn)性能、肌肉發(fā)育、肉品質(zhì)等方面均有優(yōu)勢[7],而紅光可將蛋雞產(chǎn)蛋日齡提前,提高產(chǎn)蛋量[6,8],還可減少禽類啄癖行為的發(fā)生[9]。和紅白光相比,綠光可促進(jìn)下丘腦促生長激素釋放激素(GHRH)和血漿生長激素(GH)釋放[10],加快禽類生長發(fā)育。此外,短波光比長波光可更好地抑制松果體分泌褪黑素[11],影響睡眠質(zhì)量,牽引晝夜節(jié)律[12-13]。

    目前家禽光譜敏感性研究主要集中于光譜成分對家禽生產(chǎn)性能的影響,而光譜成分對于家禽生長發(fā)育的調(diào)節(jié)機制研究相對較少。因此難以從理論角度出發(fā)改善家禽生產(chǎn)過程中的光照環(huán)境,以提高禽類養(yǎng)殖福利,發(fā)揮其生產(chǎn)潛力。為解決此問題,本文首先梳理禽類視覺及非視覺的光感受機制研究,闡明光譜成分如何通過這兩個途徑調(diào)節(jié)家禽視覺感知和生理節(jié)律;其次分析幾種家禽光譜敏感性測量方法優(yōu)劣,并在文末概括家禽光譜敏感性方面亟需解決的問題及未來研究方向,為家禽生產(chǎn)中光環(huán)境設(shè)計和潛能提升提供參考。

    1 光感受器類型

    視覺感知中光感受器(Photoreceptor)主要是指視網(wǎng)膜中感光細(xì)胞。如圖1所示,與人類相比,禽類視網(wǎng)膜中感光細(xì)胞種類更豐富,共包含3大類、7小類感光細(xì)胞[14]。第一大類是4種單視錐細(xì)胞(Single cone),其主要功能是調(diào)節(jié)禽類色彩感知能力[14-15];第二大類是兩種雙視錐細(xì)胞(Doublecone),可感知偏振光[16]和物體運動信息[15];第三大類是視桿細(xì)胞(Rod),主要負(fù)責(zé)感受昏暗光環(huán)境下亮度變化[17]。包括人類在內(nèi)的靈長類動物視網(wǎng)膜所獨有的中央凹區(qū)域集中許多視錐細(xì)胞,負(fù)責(zé)視覺高清成像[18],而禽類視網(wǎng)膜感光細(xì)胞呈現(xiàn)半隨機分布(Semi-random mosaic),使禽類可憑借高視覺敏銳度感知各種波長的光[14]。

    圖1 雞視網(wǎng)膜七類感光細(xì)胞[14]Fig.1 Seven photoreceptor cell types of the chicken retina

    1.1 單視錐細(xì)胞

    禽類視網(wǎng)膜共4種單視錐細(xì)胞,分別為紅視錐細(xì)胞(Red cone)、綠視錐細(xì)胞(Green cone)、藍(lán)視錐細(xì)胞(Blue cone)和紫視錐細(xì)胞(Violet cone)[14-15]。雞視網(wǎng)膜感光細(xì)胞的細(xì)胞核主要位于外界膜(Outer limiting membrane)一側(cè)外核層[19],感光細(xì)胞在視網(wǎng)膜位置如圖2所示。

    圖2 雞視網(wǎng)膜感光細(xì)胞示意圖[15]Fig.2 Diagram of the photoreceptor cell types of the chicken retina

    視錐細(xì)胞光譜敏感性通過油滴(Oil droplet)調(diào)節(jié)[20]。油滴是一種球形透鏡狀細(xì)胞器,位于脊椎動物視錐細(xì)胞外節(jié)(Outer segment)和內(nèi)節(jié)(Inner segment)之間[21-22]。油滴影響外節(jié)光捕獲的因素包括反射率、油滴直徑和外節(jié)長度[21]。油滴由中性油脂和類胡蘿卜素組成[23],存在色素的油滴可調(diào)節(jié)達(dá)到光敏感外節(jié)光的光譜成分和光照強度[21,23]。富含色素的油滴功能為一塊長通濾光片(Long-pass filter),可吸收小于特定波長的光線[24-25],其功能微調(diào)主要是通過改變所含類胡蘿卜素成分實現(xiàn)[23]。油滴理想的吸收光譜如圖3表示。

    圖3 理想油滴吸收光譜圖[25]Fig.3 Diagram of an‘ideal’oil droplet absorptance spectrum

    當(dāng)油滴中色素密度較低時,油滴起帶通濾光器(Band-pass filter)作用,根據(jù)所含色素不同,可特異性吸收紫外、藍(lán)色、綠色等范圍內(nèi)光譜[24]。此外,禽類通過精確調(diào)節(jié)各視錐細(xì)胞中類胡蘿卜素雙肩共軛結(jié)構(gòu)及濃度優(yōu)化顏色辨別的能力,保持顏色恒常性[23]。

    根據(jù)所含類胡蘿卜素種類和濃度差異,禽類視網(wǎng)膜中油滴可分為五類:透明T型(Transparent),無色C型(Clear or Colorless),蒼白色P型(Pale),黃色Y型(Yellow)和紅色R型(Red)[24-26]。其中T型不含類胡蘿卜素,在波長大于320 nm光下透明;C型含有棓黃質(zhì)(Galloxanthin),主要吸收藍(lán)色波段光譜;P型通常也被認(rèn)為是淺綠色,包含兩種類胡蘿卜素,其中一種為棓黃質(zhì),另外一種為ε-胡蘿卜素(ε-carotene)或玉米黃質(zhì)(Zeaxanthin);Y型包含ε-胡蘿卜素和玉米黃質(zhì),主要吸收中波段光譜;R型包含蝦青素(Astaxanthin),主要吸收綠色或橙色波段光譜[24,27]。Goldsmith等通過顯微分光光度法,得到包括家雞(Gallus domesticus)在內(nèi)的一些常見鳥類品種油滴吸光度數(shù)據(jù)平均值[27],經(jīng)Stavenga等總結(jié)得到各色油滴數(shù)量和對應(yīng)吸光度(圖4)[24]。

    圖4 鳥類油滴分布情況[24]Fig.4 Distribution of the different oil droplet types of birds

    如圖5所示,Yoshizawa測定雞視網(wǎng)膜4種單視錐細(xì)胞所含色素的吸收光譜,得到吸收峰分別為415、455、508和571 nm[28]。鳥類視錐細(xì)胞中含有以下4種視蛋白基因中一種:SWS1、SWS2、RH2和M/LWS[25]。鳥類紫外/紫色敏感視錐細(xì)胞(UVS/VScone)表達(dá)SWS1視蛋白基因(359 nm<色素λmax<426 nm),含有T類型油滴(在300~800 nm無表達(dá)明顯的吸收峰);短波敏感視錐細(xì)胞(SWScone)表達(dá)SWS2視 蛋白基因(427 nm<色素λmax<463 nm),含有C類型油滴(399 nm<λcut<449 nm);中波敏感視錐細(xì)胞(MWScone)表達(dá)RH2視蛋白基因(499 nm<色素λmax<507 nm),含有Y類型油滴(505 nm<λcut<516 nm);長波敏感視錐細(xì)胞(LWScone)表達(dá)M/LWS視蛋白基因(557 nm<色素λmax<571 nm),含有R類型油滴(552 nm<λcut<586 nm)[25,29]。

    圖5 單視錐細(xì)胞所含色素吸收光譜圖[28]Fig.5 Absorption spectra of visual pigments in the cones

    人類是三色視覺,而包括禽類在內(nèi)大多數(shù)日行鳥類均為四色視覺[29-30],由于紫外/紫色敏感視錐細(xì)胞存在,鳥類可看見人類無法看見的紫外光[31]。除該細(xì)胞包含透明油滴外,剩余單視錐細(xì)胞所含油滴均有色;短波敏感視錐細(xì)胞油滴含有棓黃質(zhì);中波敏感視錐細(xì)胞油滴含有玉米黃質(zhì);長波敏感視錐細(xì)胞油滴含有蝦青素[29]。

    脊椎動物感光細(xì)胞中的視覺色素,由視蛋白和發(fā)色團11-順-視黃醛(11-cis-retinal)或11-順-3,4-脫氫視黃醛(11-cis-3,4-dehydroretinal)組成,發(fā)色團與不同視蛋白連接時造成吸收光譜存在差異的現(xiàn)象稱為光譜調(diào)諧(Spectral tuning)[32]。色素光譜吸收特性由視蛋白的氨基酸組成和視蛋白所連的發(fā)色團性質(zhì)決定。哺乳動物中,當(dāng)視蛋白與11-順式視黃醛結(jié)合時,生成視覺色素,其光譜吸收峰值范圍如下:SWS1(355~440 nm)、SWS2(440~470 nm)、Rh2(480~530 nm)、LWS(500~565 nm)[33]。Hofmann等總結(jié)脊椎動物視覺色素共5種,按照視蛋白結(jié)合的發(fā)色團和氨基酸最大吸收波長(λmax)區(qū)分分別為:視紫紅質(zhì)(Rh1),LWS(500~570 nm)、MWS(或Rh2,480~530 nm)、SWS1(354~445 nm)和SWS2視覺色素(400~470 nm)[34]。

    1.2 雙視錐細(xì)胞

    大多數(shù)無脊椎動物和脊椎動物均可感知偏振光(Polarized light),其中脊椎動物感知偏振光的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是視網(wǎng)膜中的雙視錐細(xì)胞[16]。雙視錐細(xì)胞包含主錐體(Principal member)和附屬錐體(Accessory member)[35]。如圖1所示,雞雙視錐細(xì)胞分為A型和B型,其中A型附屬錐體缺少油滴,而B型在主錐體和附屬錐體中均存在油滴[14]。鳥類雙視錐細(xì)胞包含P型油滴,和長波敏感視錐細(xì)胞同樣表達(dá)LWS視覺色素[24]。Maier等研究相思鳥雙錐細(xì)胞發(fā)現(xiàn)主錐體和附屬椎體所含色素λmax與長波敏感視錐細(xì)胞色素λmax均約為568 nm[35]。

    相比于單視錐細(xì)胞,雙視錐細(xì)胞分布更有序,可能是由于其在運動檢測中的定位作用[15]。雞視網(wǎng)膜中周部(Mid-peripheral retina)不同區(qū)域5種視錐細(xì)胞比例如圖6所示,可發(fā)現(xiàn)雙視錐細(xì)胞數(shù)量多于各單視錐細(xì)胞。

    圖6 視錐細(xì)胞特征比[15]Fig.6 Cone photoreceptor types are present in characteristic ratios

    雞各類型視錐細(xì)胞密度和相互之間距離如圖7所示。視網(wǎng)膜視錐細(xì)胞分布特性決定選擇普通顯微鏡還是熒光顯微光譜檢查視網(wǎng)膜,也反映物種間生態(tài)學(xué)差異[36]。Viets等研究發(fā)現(xiàn)不同鳥類視網(wǎng)膜的不同視錐細(xì)胞比例不同,例如海鳥有更少的長波長敏感視錐細(xì)胞[14]。原因可能是長波長較長光被海水吸收,也說明不同視錐基因分化由棲息地環(huán)境所決定。

    圖7 視錐細(xì)胞密度和間距關(guān)系[15]Fig.7 Density vs.average nearest neighbor distanceof different types of cones

    1.3 視桿細(xì)胞

    如圖2所示,視桿細(xì)胞是一種特化神經(jīng)元,由外節(jié)、內(nèi)節(jié)、胞體、軸突和軸突末端組成,其中將光信號轉(zhuǎn)化成電信號的生化途徑包含在外節(jié)中,電信號通過電壓門控通道傳輸至內(nèi)節(jié)[17]。視桿細(xì)胞對光高度敏感,在暗光下可對單個光子作出反應(yīng)[17,37]。不同輻照度下視錐視桿細(xì)胞反應(yīng)如圖8所示,在低輻照度下僅是視桿細(xì)胞起作用;在廣泛的中等輻射范圍內(nèi),低敏感性視桿細(xì)胞通路被視錐通路所取代;在高輻照度下,視桿細(xì)胞輸入占主導(dǎo)作用[38]。Altimus等通過小鼠模型(視網(wǎng)膜感光細(xì)胞僅視桿細(xì)胞起作用,或視網(wǎng)膜缺少視桿細(xì)胞)研究發(fā)現(xiàn),僅在高光強下視桿細(xì)胞才通過視錐細(xì)胞產(chǎn)生作用[39]。

    圖8 輻照度與視錐視桿細(xì)胞輸入關(guān)系[38]Fig.8 Relationship between irradiance and inputs from cones and rods

    視桿細(xì)胞表達(dá)RH1視蛋白基因,其編碼色素為視紫紅質(zhì)[17,25]。視紫紅質(zhì)吸收光子時開啟視覺傳導(dǎo)級聯(lián)(Visual transduction cascade)[17]。鳥類視桿細(xì)胞所含色素和中波敏感視錐細(xì)胞表達(dá)的MWS視覺色素兩者吸收光譜類似,其吸收峰范圍均為499~507 nm[25]。Knott等研究發(fā)現(xiàn),由于地理因素形成的不同紅玫瑰鸚鵡(Platycercuselegans)亞種間,視錐視桿細(xì)胞敏感特性與羽毛顏色存在關(guān)聯(lián),雖然此種適應(yīng)性功能并未得到驗證,但其可能導(dǎo)致顏色感知行為或昏暗條件下行為產(chǎn)生差異,并為理解視覺在物種形成和分化中作用提供幫助[40]。Musilova等研究發(fā)現(xiàn),深海脊椎動物存在多種視桿細(xì)胞蛋白,這也為進(jìn)化提供了分子層面證據(jù)[41]。

    根據(jù)國際照明學(xué)會(CIE)規(guī)定,亮度水平在3 cd·m-2以上視覺為明視覺(Photopic vision);亮度水平在0.001 cd·m-2以下視覺為暗視覺(Scotopic vision);明暗視覺之間存在中間視覺,亮度水平為0.001~3 cd·m-2(CIE 1978)。視錐細(xì)胞與明視覺有關(guān),主要在強光下起作用;視桿細(xì)胞與暗視覺有關(guān),在弱光下起作用[32,37,42]。背景光或物體亮度變化影響物體識別,在暗光下大多數(shù)脊椎動物是色盲,依靠視紫紅質(zhì)獲取視覺信息[41]。夜行動物視網(wǎng)膜含有豐富的視桿細(xì)胞,而日行動物視網(wǎng)膜含有豐富的視錐細(xì)胞[43]。貓頭鷹等黃昏或夜間活動鳥類視網(wǎng)膜以視桿細(xì)胞為主,缺乏感知紫外線的單視錐細(xì)胞,卻也可探測紫外光,因視桿細(xì)胞敏感性增加,貓頭鷹在夜晚將反射紫外線的羽毛當(dāng)作更強的視覺信號[29]。

    2 非視覺效應(yīng)特點

    1998年,Provencio等在非洲爪蟾光敏性皮膚黑色素細(xì)胞中首次鑒定出視黑素(Melanopsin)[44];2002年,Berson等發(fā)現(xiàn)哺乳動物視網(wǎng)膜中第三類感光細(xì)胞——內(nèi)部感光視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞(Intrinsically photosensitive retinal ganglion cell,ipRGC)[45]。視黑素和ipRGC的發(fā)現(xiàn),打破以往認(rèn)為光信息感知僅限于視錐視桿細(xì)胞主導(dǎo)的視覺感知觀念[46],拉開非視覺效應(yīng)(Non-visual effect)研究序幕。非視覺效應(yīng)指光參與調(diào)節(jié)動物激素分泌、瞳孔收縮和晝夜節(jié)律等生物效應(yīng),因此也可稱為非視覺生物效應(yīng)(Non-visual biological effect)。哺乳動物中,視黑素是ipRGC中和光信號傳導(dǎo)有關(guān)的關(guān)鍵色素[47-48],可調(diào)節(jié)生物鐘并產(chǎn)生其他非視覺效應(yīng)[49]。哺乳動物和嚙齒類動物中,視黑素僅在ipRGC內(nèi)特異性表達(dá),但視黑素在所有脊椎動物中均表達(dá)[44,50]。雞等禽類視網(wǎng)膜中其他視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞(Retinal ganglion cell,RGC)也可表達(dá)視黑素[50]。

    2.1 禽類光信息感知通路

    禽類感知外界光刺激途徑主要包括下丘腦光受體和視網(wǎng)膜光受體,將光信息轉(zhuǎn)化為電信號,影響腦垂體釋放激素調(diào)節(jié)機體生長發(fā)育、生產(chǎn)性能和行為活動[51]。光照可直接作用于肉雞眼球,光信號經(jīng)視錐視桿細(xì)胞轉(zhuǎn)化為電信號后傳遞至大腦皮層形成視覺。另外,如圖9所示,光照也可作用于禽類視錐視桿細(xì)胞,產(chǎn)生神經(jīng)沖動傳遞到下丘腦,或光信號直接透過禽類顱骨刺激下丘腦上的光感受體,兩條非視覺通路相互作用,促進(jìn)下丘腦分泌促性腺激素釋放激素(Gonadotropinreleasing hormone,GnRH),對垂體前葉(Anterior pituitary)產(chǎn)生刺激,影響相關(guān)性腺激素分泌[52]。此外,下丘腦也可通過視交叉上核(Supraoptic nucleus,SCN)和松果體(Pineal gland)調(diào)節(jié)鐘基因(cClock,cBmal1,cBmal2,cCry1,cCry2,cPer2,cPer3)表達(dá)和褪黑素(Melatonin)合成關(guān)鍵——芳烷基胺N-乙?;D(zhuǎn)移酶(Arylalkylamine N-acetyltransferase,AANAT)的轉(zhuǎn)錄,影響褪黑素合成與分泌、禽類生理節(jié)律[53-54]。鳥類生理節(jié)律由主時鐘(Master clock)驅(qū)動,包括SCN、松果體和視網(wǎng)膜,亮暗周期是同步節(jié)律變化(如免疫反應(yīng))的重要線索[55]。

    圖9 禽類非視覺效應(yīng)Fig.9 Non-visual effectsof light in poultry

    2.2 視網(wǎng)膜外光受體

    過去認(rèn)為,視網(wǎng)膜和松果體是脊椎動物最主要感光組織,研究表明視網(wǎng)膜外光受體(Extraretinal photoreceptor)通過非視覺成像(Non-imageforming)產(chǎn)生非視覺效應(yīng)影響行為[56]。脊椎動物前腦(Forebrain)存在的視網(wǎng)膜外光受體如下[57]:①松果體(Pineal organ or Pineal body),所有非哺乳脊椎動物均存在;②松果體旁器(Parapineal organ),多見于硬骨魚和七鰓鰻;③顱外第三眼(Extracranial‘third eye’),青蛙中稱為額器(Frontal organ),蜥蜴中稱為頂眼(Parietal eye);④腦深層光受體(Deep brain photoreceptors),非哺乳脊椎動物大腦區(qū)域存在;⑤外側(cè)眼(Lateral eyes),所有脊椎動物的外側(cè)眼均包含感光細(xì)胞。

    非哺乳脊椎動物普遍存在視網(wǎng)膜外光受體,可表達(dá)視錐細(xì)胞、視桿細(xì)胞或其他類型光色素[56-57]。低等和新生哺乳動物,存在視網(wǎng)膜外光受體,但成年哺乳動物中缺少視網(wǎng)膜外光受體[58]。視網(wǎng)膜外光受體擁有和視錐視桿細(xì)胞相似的細(xì)胞結(jié)構(gòu),可對光產(chǎn)生類似反應(yīng),其主要存在于皮膚、角膜、虹膜和中樞神經(jīng)系統(tǒng)[59]。松果體是間腦(Diencephalon)內(nèi)上丘腦(Epithalamus)的一部分,有專門分泌褪黑激素的細(xì)胞。脊椎動物中松果體器官的細(xì)胞日常功能類似于“光學(xué)神經(jīng)內(nèi)分泌單元”(Photoneuroendocrine unit),將光刺激轉(zhuǎn)化為神經(jīng)內(nèi)分泌反應(yīng),其中包括合成褪黑素并釋放到腦脊液(Cerebrospinal fluid,CSF)[56,59]。此外,與腦脊液接觸的神經(jīng)元可通過突觸和非突觸信號和神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)連接[56]。鳥類光感受體常見分布如圖10所示。

    圖10 鳥類光感受體位置[57]Fig.10 Proposed sites of encephalic photoreception in birds

    鳥類光信號傳導(dǎo)如圖11所示,下丘腦室旁器官(Paraventricular organ,PVO)中表達(dá)第五類視蛋白接觸腦脊液的神經(jīng)元所檢測到的光信息,傳遞至垂體結(jié)節(jié)部(Pars tuberalis,PT)誘導(dǎo)促甲狀腺激素(Thyroid stimulating hormone,TSH)表達(dá),從而促進(jìn)腦室膜細(xì)胞(伸長細(xì)胞)中TSH受體表達(dá)2型脫碘酶(Type 2 deiodinase,DIO2),DIO2將甲狀腺素(Prohormone thyroxine,T4)轉(zhuǎn)化為具有生物活性的3,5,3′-三碘甲狀腺氨酸(3,5,3′-triiodothyronine,T3),長時間誘導(dǎo)產(chǎn)生的T3導(dǎo)致神經(jīng)末梢和神經(jīng)膠質(zhì)形態(tài)變化[60]。促進(jìn)GnRH分泌,GnRH包括促黃體生成素(Luteinizing hormone,LH)和促卵泡激素(Follicle-stimulating hormone,FSH)。

    圖11 鳥類光信號傳導(dǎo)示意圖[60]Fig.11 Representation of thephotoperiodic signal transduction cascadein birds

    2.3 常見非視覺效應(yīng)

    幾乎所有生物均根據(jù)地球軸向自轉(zhuǎn)調(diào)整其行為和生理節(jié)律(休息-活動周期、進(jìn)食、新陳代謝、免疫功能、激素分泌和認(rèn)知能力),這種調(diào)節(jié)關(guān)鍵是使內(nèi)部生物鐘與外部時間相適應(yīng)[12]。常見非視覺效應(yīng)包括鐘基因表達(dá)[54,61],褪黑素分泌[54,62]和瞳孔光反應(yīng)(Pupillary light reflex,PLR)[63-64]。

    2.3.1 鐘基因表達(dá)

    與禽類生理節(jié)律相關(guān)核心鐘基因包括:cBmal1、cBmal2、cClock、cCry1、cCry2、cPer2和cPer3[53,54,65]。鐘基因可分正向基因(Positiveelement)和反向基因(Negative element)兩類,正向基因包括cBmal1、cBmal2和cClock;反向基因包括cCry1、cCry2、cPer2和cPer3[65-66]。

    光照條件下鐘基因表現(xiàn)出明顯晝夜震蕩[53,61,67]。鐘基因表達(dá)不依賴于光照時長,但持續(xù)光照條件導(dǎo)致日變化幅度降低[68]。Liu等研究發(fā)現(xiàn),相比于白光,單色光養(yǎng)殖下雞肝臟鐘基因表達(dá)節(jié)律并未發(fā)生明顯變化,但松果體切除手術(shù)明顯降低肝臟鐘基因表達(dá)[54]。Bian等研究雞離體視網(wǎng)膜組織中鐘基因的表達(dá)發(fā)現(xiàn),在持續(xù)黑暗條件下,cBmal1、cCry1、cPer2和cPer3表達(dá)呈現(xiàn)晝夜節(jié)律[61]。

    綠光提高正向基因mRNA轉(zhuǎn)錄振幅和中值,降低反向基因mRNA轉(zhuǎn)錄振幅和中值,而紅光作用則反之[53,66]。Jiang等研究單色光對雞松果體鐘基因表達(dá)影響后發(fā)現(xiàn),相比于白光,藍(lán)光使反向基因表達(dá)峰值期提前0.1~1.5 h,使正向基因表達(dá)峰值期推遲0.2~0.8 h;紅光推遲除cClock和cPer2外所有鐘基因表達(dá)0.3~2.1 h;而綠光推遲除cBmal2外所有鐘基因表達(dá)峰值期0.5~1.5 h[65]。

    2.3.2 褪黑素分泌

    褪黑素是指視網(wǎng)膜和松果體中感光細(xì)胞在黑暗中合成和釋放的神經(jīng)激素[59]。褪黑素分泌具有晝夜節(jié)律[69-70],夜幕降臨后光刺激減弱導(dǎo)致合成褪黑素酶類活性增強,褪黑素分泌水平也相應(yīng)升高,在2:00~3:00達(dá)到高峰[71]。不同顏色和強度的光影響鳥類褪黑素分泌、日常行為和生理節(jié)律[72]。Deep等研究光強對肉雞日常行為影響發(fā)現(xiàn),1~40 lx背景光下養(yǎng)殖肉雞分泌褪黑素節(jié)律無明顯差異,僅休息行為增加[73]。Zawilska等研究發(fā)現(xiàn)24:00前給予6 h光照,24 h后AANAT節(jié)律相位推遲(3.5±0.4)h,反映夜晚光線抑制AANAT活性和褪黑素分泌[70]。

    Bian等研究雞視網(wǎng)膜褪黑素分泌發(fā)現(xiàn),綠光通過加速cClock和cBmal1等鐘基因表達(dá),促進(jìn)AANAT表達(dá)和褪黑素合成[74]。Chen等研究褪黑素對單色光誘導(dǎo)的T淋巴細(xì)胞增值發(fā)現(xiàn),松果體切除降低血液循環(huán)中褪黑素濃度,抑制T淋巴細(xì)胞增殖,消除綠光和紅藍(lán)光之間差異[75]。綠光通過增強正向基因表達(dá)和抑制反向基因表達(dá),促進(jìn)AANAT合成,提高褪黑素分泌[53,66]。此外在肉雞下丘腦中,褪黑素對于綠光增強GHRH表達(dá)和血漿GH濃度起關(guān)鍵作用,因為綠光提高GHRH的mRNA和蛋白水平,而在松果體切除后不同單色光之間無顯著差異[10]。

    非視覺成像最大敏感波段為446~483 nm,因該波段褪黑素分泌明顯受抑制[13]。在抑制生理節(jié)律牽引方面短波長光譜更有效,因相比于長波,短波長光譜可抑制褪黑素分泌[11]。核磁共振表明,與綠光或紫光相比,白天暴露于藍(lán)光下,大腦皮質(zhì)丘腦和腦干區(qū)域相關(guān)記憶任務(wù)更有效,因藍(lán)光可抑制褪黑素分泌,減少反應(yīng)時間提高注意力,提升視覺舒適度[13]。

    2.3.3 瞳孔光反應(yīng)

    在人類視網(wǎng)膜中,ipRGC可整合來自視錐視桿細(xì)胞的信號[76-78],并將其傳輸?shù)絊CN等非視覺成像區(qū)域[45,77,79],從而產(chǎn)生廣泛的非視覺效應(yīng),如瞳孔收縮、睡眠調(diào)整、節(jié)律牽引和情緒控制[76,80]。Kelbsch等發(fā)現(xiàn),光刺激面積、亮度、時間、波長和背景照明均影響PLR[81]。與人類相比,家禽瞳孔收縮速度更快,但振幅更小[82]。基于人類穩(wěn)定瞳孔收縮率和最大瞳孔收縮率數(shù)據(jù)的光譜敏感性曲線如圖12所示[83]。

    圖12 基于瞳孔光響應(yīng)光譜敏感型曲線[83]Fig.12 Spectral sensitivity curve based on pupillary light reflex

    對于禽類來說,雖然體內(nèi)缺少ipRGC,但可通過松果體等視網(wǎng)膜外光受體分泌褪黑素等激素影響PLR。Valdez等發(fā)現(xiàn)盲雞(視網(wǎng)膜上無視錐視桿細(xì)胞)一天中CT6時(白天開始光照后第6個小時)PLR最為強烈,且藍(lán)光對其影響強于白光,說明在非哺乳脊椎動物中,也存在節(jié)律性PLR[64]。另外在L:D=12:12(12 h光照,12 h黑暗)光周期下,雞也表現(xiàn)明顯PLR和進(jìn)食節(jié)律性[84],且這種節(jié)律性可能是由維生素A為基礎(chǔ)的光色素(最大吸收峰為480 nm)所調(diào)節(jié)[64,84]。

    3 光譜敏感性測量方法

    目前發(fā)展成熟的禽類光譜敏感性檢測方法共有3種,分別為顯微分光光度法(Microspectrophotometry)、視網(wǎng)膜電圖法(Electroretinogram method)和行為學(xué)測試法(Behavioral test)。

    3.1 顯微分光光度法

    視錐細(xì)胞除可單獨分離外,也可通過柱層析等方法將其中色素分離純化,然后使用顯微分光光度計測定細(xì)胞或色素吸收光譜,稱為顯微分光光度法[25,28,85]。在本文1.1章節(jié)中關(guān)于視錐細(xì)胞所含色素最大吸收峰及油滴截止波長等測定都應(yīng)用了顯微分光光度法。但顯微分光光度法仍存在諸多問題。首先,禽類視網(wǎng)膜上的油滴直徑僅為2~4μm,加之油滴周圍漏光,造成使用顯微分光光度法獲得禽類視網(wǎng)膜色素吸收光譜的難度較大;其次,禽類視錐細(xì)胞外節(jié)較薄,如摘除視網(wǎng)膜,勢必破壞視錐細(xì)胞外節(jié)部分,使獲得的吸收光譜無法完整反映視錐細(xì)胞光譜敏感性[86]。

    3.2 視網(wǎng)膜電圖法

    將動物固定在可調(diào)支架上,將一個引導(dǎo)電極與角膜接觸,另一個面積較大的參照電極放在額部或結(jié)膜等部位,將接地電極置于同側(cè)前額或頰部,當(dāng)給視網(wǎng)膜以光刺激時可在示波器上觀測到一系列電位變化[87],即視網(wǎng)膜電圖(ERG)。ERG組成包括a、b、c及d波、早期感受器電位、暗適應(yīng)及明適應(yīng)閾值和振蕩電位等。

    McGoogan等在雄性白色來航雞ERG檢測中發(fā)現(xiàn),L∶D=12∶12或全程黑暗養(yǎng)殖環(huán)境下,ERG的a波和b波振幅白天高于夜間,且兩種波潛伏期夜間比白天長[88]。Wu等在白尾鴿ERG檢測中也有類似發(fā)現(xiàn),白天ERG的b波振幅高于夜間,夜間ERG的a波和b波潛伏期比白天更長[89]。

    視網(wǎng)膜電圖法雖可有效測量視錐視桿細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的功能,但傳統(tǒng)全視野ERG測量的是視網(wǎng)膜內(nèi)細(xì)胞受光刺激后總電位變化,難以判別局部病變,因此多焦視網(wǎng)膜電圖(mf-ERG)被應(yīng)用于視網(wǎng)膜病變研究[90]。另外,ERG測量時,電極接觸不良、眼睛偏差和高度近視等外界因素也影響ERG信號幅度[91]。

    3.3 行為測試法

    行為測試法分為適應(yīng)、訓(xùn)練和測試3個步驟,通常在以斯金納箱為原型設(shè)計的心理行為學(xué)實驗裝置中進(jìn)行[3]。適應(yīng)過程主要為減小實驗動物在陌生環(huán)境下應(yīng)激。訓(xùn)練時,箱子前部有兩個通光孔,隨機選取一個用測試光點亮,而另一個保持黑暗。禽類識別準(zhǔn)確后得到食物獎勵,經(jīng)不斷訓(xùn)練直至其對其中點亮的通光孔作出正確反應(yīng)。測試時,將點亮通光孔光源換成不同波長單色光,并不斷降低光照強度(以光量子通量密度表征,μmol·m-2·s-1),直至其通光孔無法被正確識別,即可得到不同波長單色光能感知的光照強度閾值,進(jìn)而歸一化處理得到光敏感曲線。

    運用該方法,學(xué)者們研究16周齡Cobb肉雞、17周齡雌性火雞、19周齡母鴨和成年人明視覺光敏感曲線,對比發(fā)現(xiàn)3種家禽光敏感曲線存在峰值波長相近的4個峰,最敏感波長與人類相同,為544~577 nm;而該方法測得的人類光敏感曲線比CIE標(biāo)準(zhǔn)曲線也多1個約450 nm波峰(見圖13)[3-4]。

    圖13 行為測試法測量火雞、鴨子、雞、人類光譜敏感性曲線[4]Fig.13 Behavioral test for measurement in spectral sensitivity curveof duck,turkey,broiler and human

    行為測試法雖從生物體水平揭示家禽視網(wǎng)膜光譜敏感性,但此類測試具體實施具有一定挑戰(zhàn)性。首先,不同年齡和性別家禽,光譜敏感性可能差異較大;其次,試驗中背景顏色和亮度也影響動物色彩感知[92-93],昏暗光線下一般脊椎動物會失去對顏色的感知能力[94];最后,并非所有物種均可通過行為訓(xùn)練以重復(fù)執(zhí)行特定的行為任務(wù)。另外,行為測試法并不能闡明家禽感光通路機制。

    4 結(jié)論

    目前禽類養(yǎng)殖中,光環(huán)境主要圍繞人類視覺系統(tǒng)設(shè)計,忽視禽類實際生產(chǎn)需求,因此探討不同單色光下禽類光譜敏感性特點,設(shè)計符合禽類視覺的光照環(huán)境極具研究價值和應(yīng)用前景。與此同時,以下難點亟需解決:①在分子、細(xì)胞和解剖水平上,雞胚與人類胚胎具有顯著相似性,加之其可視化和實驗操作可行性,因此雞胚常作為模型研究視網(wǎng)膜發(fā)育[95]。但在實際生產(chǎn)過程中,雛雞一般需較高光照強度和較長亮光期以輔助覓食,這可能與雛雞出雛后視網(wǎng)膜發(fā)育不成熟和視覺認(rèn)知的建立有關(guān)。Lopez等研究表明,視錐細(xì)胞油滴顏色分化開始于胚胎期第16、17天,約在出雛后第15天結(jié)束[96]。因此,雛雞視網(wǎng)膜發(fā)育和視覺認(rèn)知特性是目前迫切需解決的問題。②對于生物非視覺效應(yīng)的研究始于21世紀(jì)初ipRGC的發(fā)現(xiàn),該細(xì)胞主要分布在哺乳動物中,而對于禽類,光往往通過非哺乳脊椎動物普遍存在的視網(wǎng)膜外光受體影響相關(guān)生理激素分泌和牽引生理節(jié)律。因此研究禽類和哺乳動物在非視覺效應(yīng)作用通路的區(qū)別十分重要。③在光譜敏感性測量方面,顯微分光光度法由于其離體破環(huán)性無法獲得完整的色素吸收光譜,區(qū)別于家禽整體光譜敏感性,故應(yīng)優(yōu)化視網(wǎng)膜剝離手段以保證視錐視桿細(xì)胞充分提?。欢暰W(wǎng)膜電圖法雖具有無損的特點,但其僅反映視網(wǎng)膜整體光譜敏感性,故應(yīng)與計算機技術(shù)結(jié)合,通過mf-ERG等技術(shù)以加強對視網(wǎng)膜內(nèi)不同區(qū)域光譜敏感性的測量能力;行為測試法雖直觀且易操作,可體現(xiàn)整體光譜敏感性,但無法探明測試環(huán)境的光色和光照強度對測試對象光譜敏感性的影響,因此需迫切明晰不同光色和光照強度測試環(huán)境下,禽類光譜敏感性規(guī)律。

    從發(fā)展前景看,主要向突破技術(shù)難點和拓展實際應(yīng)用兩方面發(fā)展,今后研究重點主要集中于以下兩點:①應(yīng)用遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、蛋白組學(xué)等現(xiàn)代生物技術(shù)探索家禽光感受機制,明確家禽和人類光感受機制區(qū)別,以便為家禽光環(huán)境設(shè)計提供理論指導(dǎo)。②進(jìn)一步探索家禽在不同生長階段對于不同光譜、光照周期、光照強度的需求,制定適合家禽生長,可有效提升禽肉或禽蛋品質(zhì)的光照制度,以推動國內(nèi)家禽產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展。

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