古爾班通古特沙漠白梭梭枝干光合及其影響因素

馮曉龍,劉 冉,馬 健,*,徐 柱,王玉剛,孔 璐

1 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830011 2 中國科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)國家野外科學(xué)觀測研究站,阜康 831505 3 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 4 新疆天池管理委員會博格達(dá)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測站, 阜康 831500

葉片是眾多陸生植物最主要的光合器官,此外,植物的其他部位,如莖干、花、果實(shí)和根系也存在光合作用[1]。因?yàn)橹参镏Ω刹课坏娜~綠素主要存在于皮層,枝干的光合作用又稱做皮層光合作用,此外,葉綠素葉也存在于木射線和木髓中,因此也稱其為木質(zhì)組織光合[2- 3]。枝干光合Pg通常指利用樹皮內(nèi)的綠色組織,將木質(zhì)組織呼吸產(chǎn)生的CO2重新同化,也有少數(shù)植物莖部,可以通過氣孔吸收部分外界CO2作為底物進(jìn)行光合作用[4]。

枝干光合(Pg)可以作為葉片光合的重要補(bǔ)充,相較于葉片光合,枝干光合存在諸多優(yōu)勢。枝干存在時間較長,幾乎常年存在,而且在一些小葉物種中,枝干面積占比較大[5]；枝干光合Pg能夠提升皮層氧氣濃度,消除植物莖部暫時性缺氧可能帶來的危害[6]；一般而言,植物通過光合作用固定的碳中,有一半通過呼吸返回到大氣中,而枝干光合可再固定莖部CO2釋放量的7%—123%[4],從而有效減少碳的局部損失,提升植物的水分利用效率(WUE)[7-8]；枝干光合也能夠影響植物體其他部位的生理活動,Saveyn等[2]對莖部的遮光實(shí)驗(yàn)表明枝干光合有利于枝干生長和幼芽的萌發(fā)；Kocurek等[9]對書帶木(Clusiaminor)的研究發(fā)現(xiàn)枝干光合可以改變植物體碳分配,影響根的生長。干旱脅迫下,葉片同化和篩管運(yùn)輸受到限制,而枝干光合產(chǎn)物可視為碳水化合物的可靠來源[10],同時枝干光合可以驅(qū)動樹皮吸水以修復(fù)栓塞,維持植株的碳平衡和水力結(jié)構(gòu)的完整,延遲干旱脅迫[10- 12],此外,枝干光合也影響葉片對干旱脅迫的敏感性,剔除枝干光合的植株中,葉片最大凈光合速率下降更快[13]。

目前已有較多關(guān)于植物枝干光合作用的影響因子及其作用機(jī)理的研究,但其在不同物種間存在差異。全球變暖使得樹木死亡的可能性升高[14],生態(tài)學(xué)家和植物學(xué)家廣泛研究干旱脅迫下的植物生理生態(tài)響應(yīng)機(jī)制,植物枝干光合Pg也引起了廣泛關(guān)注[15- 17]。有研究發(fā)現(xiàn)西方白松(PinusmonticolaDougl. ex D. Don)枝干光合隨溫度的升高而持續(xù)增加,最高溫度甚至達(dá)到45 ℃[18]。除溫度外,其他環(huán)境影響因子也引起生態(tài)學(xué)家的關(guān)注,臭氧脅迫下,樺樹(BetulapendulaRoth.)葉片光合速率明顯下降,而枝干光合(Pg)增加,枝干光合支撐起枝干甚至整棵植株的碳平衡[19]。劉俊祥等[20]對旱柳(Salixmatsudana)枝干光合的研究表明,枝條不同組織的光合色素含量和光化學(xué)效率呈現(xiàn)隨徑向深度的增加而顯著降低的規(guī)律。綜上所述,枝干光合能夠幫助維持植株生理平衡,在干旱脅迫下發(fā)揮重要作用[21-22],因此,對我國干旱區(qū)荒漠植物枝干光合的研究,可以為全球氣候變化背景下荒漠生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能對干旱脅迫的響應(yīng)提供科學(xué)參考。

白梭梭是古爾班通古特沙漠的優(yōu)勢木本植物,以其作為建群種形成的白梭梭群落是沙漠中分布最廣、最重要的一個群落,通常出現(xiàn)在流動、半流動和半固定沙地的沙丘頂部和丘坡中上部,在丘坡下部和丘間低地常被梭梭群落所更替[23]。目前對白梭梭葉片和根部特性的研究較多[24-25],而枝干光合(Pg)特性的研究十分有限。本試驗(yàn)以白梭梭為研究對象,闡明白梭梭不同徑級枝干光響應(yīng)與光合日變化特征,確定最適白梭梭的枝干光響應(yīng)曲線擬合模型；比較枝干與葉片的光合特性差異；探究葉片與枝干光合(Pg)的主要的影響因子；量化枝干光合在其植株個體水平上的貢獻(xiàn)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 枝干光合測量裝置Fig.1 Photosynthesis measuring device for branches and stems

研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠的南緣,地理坐標(biāo)為87°55′E,44°22′N,海拔460 m。古爾班通古特沙漠位于新疆準(zhǔn)噶爾盆地中央,是中國面積最大的固定、半固定沙漠,面積有大約4.88萬km2,也是中國第二大沙漠。該區(qū)屬于典型的溫帶干旱氣候,夏季炎熱,高溫可達(dá)40 ℃以上,冬季寒冷且漫長,有5個月的平均氣溫在0 ℃以下。年降水量70—150 mm,年蒸發(fā)量約1000 mm。研究區(qū)植被種類比較豐富,主要有白梭梭(Haloxylonpersicum)、梭梭(Haloxylonammodendron)、淡枝沙拐棗(Calligonumleucocladum)、琵琶柴(Reaumuriasoongorica)、檉柳(Tamarixchinensis)等。5月份短命和類短命植物發(fā)育,平均蓋度可達(dá)40%左右,主要種有尖喙?fàn)脚好?Erodiumoxyrrhynchum)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、荒漠庭薺(Alyssumdesertorum)等,在沙丘底部或丘間低地廣泛分布著地衣植物為主的生物結(jié)皮,其中還有微生物、藻類和苔蘚植物等多種類型,其組成和分布因環(huán)境而異,是除種子植物以外維持該沙漠地表穩(wěn)定的重要生物因子[26]。

研究對象為長勢良好的多年生白梭梭,于2020年7月白梭梭生長旺盛季開展試驗(yàn)。選取3棵株高(2.3±0.12)m、冠幅(1.8±0.2)m×(1.0±0.2)m、基徑(49±3)mm相似的白梭梭,每棵按枝干直徑大小劃分A級(13.36±0.84)mm,B級(8.37±0.25)mm,C級(4.94±0.49)mm。分別測定各徑級枝干光響應(yīng)曲線及光合日變化特征,輔以監(jiān)測環(huán)境因子及相關(guān)葉片/枝干功能性狀。

1.2 光響應(yīng)曲線測定及擬合

1.2.1葉片光響應(yīng)曲線

使用LI- 6400便攜式光合儀(Li-Cor, Lincoln, NE, USA),選擇植株生理活動相對活躍的上午時段(8:00—12:00)測量,光源使用2 cm×3 cm自帶紅藍(lán)光源葉室控制,CO2濃度采用外帶液化CO2小鋼瓶由二氧化碳注入系統(tǒng)控制,穩(wěn)定參比CO2濃度在400 μmol/mol,設(shè)定氣體流量Flow=500 μmol/s,設(shè)定光強(qiáng)梯度為：2000、1600、1200、800、400、200、150、100、50、0 μmol m-2s-1。葉片平鋪于葉室后首先在2000 μmol m-2s-1的光強(qiáng)下適應(yīng)5—8 min至參數(shù)穩(wěn)定,啟用光響應(yīng)自動測量程序開始測量,程序默認(rèn)最小穩(wěn)定時間120 s,變異系數(shù)<0.5記錄結(jié)果。光響應(yīng)曲線測定結(jié)束后測定葉片面積進(jìn)行換算。

1.2.2枝干光響應(yīng)曲線

同時,使用另一臺LI- 6400便攜式光合儀,預(yù)熱檢查后將樣品室連接P-Chamber(MilletHill Biotech Co.,Ltd,China),P-Chamber葉室包裹在待測枝干上,測定面積約25 cm2,固定密封后在旁邊吹氣檢查LI- 6400的參數(shù)值,確保不漏氣。參比CO2濃度控制方法及設(shè)定參數(shù)同上,光強(qiáng)由P-Chamber主機(jī)控制,設(shè)置梯度與葉片相同。光適應(yīng)穩(wěn)定后,改變光強(qiáng)并記錄測定結(jié)果[27]。

1.2.3葉片/枝干光響應(yīng)曲線擬合

采用4種典型的光響應(yīng)曲線模型,直角雙曲線模型(RH)、非直角雙曲線模型(NRH),指數(shù)方程模型(EE)和修正的直角雙曲線模型(MRH),分別對白梭梭的葉片和枝干進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合,并與實(shí)測值比較后選出最優(yōu)模型[28]。

1.3 枝干/葉片光合日變化測定

選擇天氣晴朗的一天,于8:00—18:00,每隔2h測定葉片的凈光合速率(Pn),B級枝干的凈光合速率、呼吸速率,光強(qiáng)設(shè)為測量時間點(diǎn)外界光強(qiáng),CO2參比濃度穩(wěn)定在400 μmol/mol。利用土壤溫濕度測量儀(TDR- 150(6445),FieldScout,USA)在測量時間點(diǎn)測定植株就近的土壤層0—5 cm、5—10 cm的土壤溫度和土壤含水量。溫濕度記錄儀(MX2301A,HOBO,USA)測量空氣濕度和溫度變化,自動氣象站實(shí)時監(jiān)測氣象因子,結(jié)果見圖2。

圖2 研究期內(nèi)環(huán)境因子的平均日變化(10d)Fig.2 Average daily change of environmental factors during the study period

枝干光合(Pg)指光照下枝干CO2釋放速率(Rli)與黑暗條件下枝干CO2釋放速率(Rd)的差值。其表達(dá)式[7]如下：

Pg=|Rd-Rli|

枝干光合再固定比例是指枝干光合(Pg)占枝干暗呼吸速率(Rd)的百分比,其表達(dá)式[18]如下：

%refixation ==|Rd-Rli|/Rd

本實(shí)驗(yàn)中,用枝干光合固定CO2的總量(Pg×Ss,Pg：枝干光合,Ss：枝干總面積)占植株光合總量(Ps×Ss+Pn×Sl,Pn：葉片凈光合速率,Sl：葉片總面積)的比值來表征枝干光合在植株個體水平上的貢獻(xiàn)。

1.4 生理指標(biāo)測定

黎明前剪取白梭梭葉片和不同徑級枝干迅速放入冰盒運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室分析。

1.4.1葉綠素含量

分別取葉片0.1 g、枝干1 g,剪碎,用95%乙醇與80%丙酮(1∶1)混合液25 mL暗處浸提24 h,提取液在波長663、645 nm下測定吸光度,并應(yīng)用公式計算葉綠素a、b含量(mg/g)[29]。

Ca=12.7A663-2.69A645

Cb=22.9A645-4.68A663

CT=Ca+ Cb

式中,Ca：葉綠素a的濃度；Cb：葉綠素b的濃度；CT：葉綠素的總濃度；A645、A663：葉綠素溶液在波長645 nm和663 nm處的吸光度；C:葉綠體色素的濃度(mg/L)；FW：鮮重(g)；VT:提取液總體積(mL)；n：稀釋倍數(shù)。

1.4.2含水量及地上生物量等的測定

分別取白梭梭葉片和各級枝干1 g、4 g放入盛有蒸餾水的錐形瓶內(nèi),于低溫冰箱保存24 h后65 ℃烘干至恒重。白梭梭平地采伐后裝袋運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室,后將枝條截成約20 cm長的小枝并按直徑分成A、B和C三組,對應(yīng)直徑分別為: dA>10 mm, 5 mm≤dB≤10 mm, dC<5 mm。采用直徑長度估算法計算枝干的表面積。選取樣地生長狀況相似的10棵白梭梭,取若干葉片用于計算比葉面積,用比葉面積來估算葉片面積和直徑小于1 mm的枝條面積,測量完畢后于65 ℃烘干至恒重?？偺紲y定使用multi N/C 2100碳氮分析儀(multi N/C 2100 TOC,analytikjena,Germany)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用配對樣本t檢驗(yàn)(Paired-samplest-test)的方法分析白梭梭葉片和各級枝干葉綠素含量差異、葉綠素a/b,應(yīng)用Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)分析影響白梭梭葉片光合,枝干光合和枝干呼吸的環(huán)境影響因子。數(shù)據(jù)由Excel 2019和SPSS 20進(jìn)行處理, 圖表采用Origin 9.0繪制,圖表中的數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(Mean±SE)。

2 結(jié)果

2.1 枝干/葉片葉綠素含量比較

實(shí)驗(yàn)測定結(jié)果表明白梭梭葉片葉綠素含量與枝干葉綠素含量差異顯著(P<0.01),葉片葉綠素a和葉綠素b含量均明顯高于對應(yīng)枝干的葉綠素含量,葉片總?cè)~綠素含量是枝干總?cè)~綠素含量9—16倍,而在各徑級枝干之間葉綠素含量未檢驗(yàn)出顯著性差異。葉綠素a/b的值在白梭梭葉片和枝干間差異顯著(P<0.05),枝干葉綠素a/b的值相當(dāng)于對應(yīng)葉片的63%—72%。B級枝和C級枝葉綠素a/b相似,A級枝略低于B、C級枝,但未檢出顯著性差異,表明各徑級枝干之間葉綠素a/b差異不明顯(圖 3)。

圖3 白梭梭葉片與各徑級枝葉綠素含量及葉綠素a/b的平均值Fig.3 The average value of content of chlorophyll and chlorophyll a/b in leaves and stems of H. persicum. Different letters on the bar chart indicate significant differences in position on the plant柱狀圖上的不同字母表示植株部位之間差異顯著(P<0.05); A級枝：直徑>10 mm;B級枝：5 mm≤直徑≤10 mm;C級枝：直徑<5 mm

2.2 枝干/葉片光響應(yīng)曲線擬合及光合特征比較

2.2.1光響應(yīng)曲線擬合

由表1可知,對白梭梭葉片的光響應(yīng)曲線擬合中,RH和NRH對Pn,m的擬合結(jié)果存在高估現(xiàn)象,EE對LCP的擬合結(jié)果低于實(shí)測值,MRH的擬合結(jié)果較精確,適合作為最優(yōu)模型。對白梭梭枝干的光響應(yīng)曲線擬合中,RH和NRH和NRH高估了Pn,m,不符合實(shí)際測量結(jié)果(未測得枝干凈光合為正值),而EE僅能夠?qū)n,m有較精確的擬合,MRH模型各項(xiàng)擬合指標(biāo)較精確,綜上所述,在對白梭梭葉片/枝干的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合時,應(yīng)優(yōu)先考慮MRH,以提高擬合結(jié)果的精確度,此外,不能單純將R2作為模型擬合優(yōu)劣的判斷標(biāo)準(zhǔn)。

2.2.2光合特征比較

由圖4可知,白梭梭葉片與各徑級枝干的光響應(yīng)曲線存在較大差異(P<0.01)。葉片光合總量是Pg總量的9.8—17.3倍,未能測得枝干凈光合為正值,A級枝Pg最大,B級枝和C級枝分別占A級枝的61%、56%。

圖4 白梭梭葉和各徑級枝的光響應(yīng)曲線Fig.4 Light response curves in leaf and stems of H. persicum

由表1可知,白梭梭枝干光飽和點(diǎn)低于葉片,A級枝干至C級枝干光飽和點(diǎn)逐漸減小(A級枝>B級枝>C級枝)。光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)結(jié)果顯示,白梭梭葉片表觀量子效率(AQE)約0.029,枝干AQE較葉片低,在0.006—0.014。葉片暗呼吸速率大于各徑級枝干的暗呼吸速率,A級枝干到C級枝干暗呼吸速率逐漸減小(A級枝>B級枝>C級枝)。

2.3 枝干/葉片光合特征日變化

在8:00—10:00空氣溫度快速上升,空氣濕度與之相反,8:00—18:00溫度總體保持升高(圖 2)。葉片光合速率在8:00—10:00上升幅度最大,達(dá)186%；對應(yīng)枝干上升幅度較低,僅17%,說明白梭梭葉片較枝干對外界環(huán)境因子的響應(yīng)更迅捷。12點(diǎn)時白梭梭葉片光合速率下降,降幅為23%,但對應(yīng)枝干光合上升了29%,僅變化了0.25 μmol m-2s-1。白梭梭枝干呼吸速率在8:00—14:00持續(xù)增多,之后保持平穩(wěn),枝干光合變化與之相同(圖 5)。測定時間范圍內(nèi)白梭梭葉片光合變化幅度明顯高于枝干,并且葉片和枝干變化不同步。

表1 白梭梭葉片和各徑級枝干的光響應(yīng)曲線擬合

圖5 白梭梭葉和枝凈光合速率日變化特征Fig.5 Daily change in net photosynthetic rate of leaf and stem of H. persicum

2.4 枝干/葉片光合特征影響因素

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明(表 2),白梭梭葉片的相對含水量明顯高于各級枝干,而A級枝干相對含水量低于C級枝干。C級枝干較A、B級枝干呼吸速率強(qiáng),其枝干光合也較高(圖 4)。比葉面積遠(yuǎn)高于比枝面積,是其9—26倍。葉片總碳含量約占枝干總碳含量的89%,但各徑級枝干間差異不顯著。葉片干物質(zhì)含量和總碳含量都明顯低于枝干,而各徑級枝干間差異不顯著。

表2 白梭梭不同部位的各項(xiàng)參數(shù)

根據(jù)最小顯著差異法,表中同一列不同大寫字母表示在0.05水平上植株枝與葉片之間差異顯著,同一列不同小寫字母表示在0.05水平上枝間差異顯著;RWC:相對含水量 Relative water content；SLA：比葉面積 Specific leaf area；LDMC：干物質(zhì)含量 Dry matter content；TC：總碳 Total carbon

從表3可知,葉片光合速率與空氣溫度、空氣相對濕度、光合有效輻射有較強(qiáng)的相關(guān)性,此外,土壤含水量和土壤溫度與葉片光合速率相關(guān)性葉較強(qiáng)。深層土壤含水量(10 cm)較淺層土壤含水量(5 cm)與葉片光合速率的相關(guān)性更強(qiáng),表明葉片光合速率受深層土壤含水量(10 cm)的影響更大。枝干呼吸速率與光合有效輻射、空氣溫度和空氣相對濕度相關(guān)性較強(qiáng),但枝干光合與環(huán)境因子未檢出顯著相關(guān)性,表明枝干光合的變化基本不受環(huán)境因子的影響。圖6為白梭梭葉片光合速率與枝干光合的線性相關(guān)分析,根據(jù)R2可知,枝干光合與葉片光合及枝干呼吸速率有顯著的線性相關(guān)關(guān)系,表明葉片和枝干光合存在一定聯(lián)系。

表3 白梭梭不同部位的光合與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

圖6 白梭梭葉片光合與枝干光合的線性關(guān)系Fig.6 The linear relationship of photosynthetic rate between leaves and branches of H. persicum

2.5 枝干光合對自身呼吸CO2的再固定及其在植株個體水平上的貢獻(xiàn)

白梭梭枝干光合平均CO2固定率約73%,能夠維持在較高水平,最高可達(dá)90%(圖 7),顯著減少了枝干呼吸釋放的CO2。CO2再固定比率在16點(diǎn)前逐步下降。

在植株個體水平上,白梭梭枝干總面積是葉片總面積的1.2—2.1倍,枝干光合固定二氧化碳的量對植株個體水平上固碳量的貢獻(xiàn)為10.1%—21.2%,平均貢獻(xiàn)比約15.4%,而且該比值在上午先下降后上升,10點(diǎn)該比值最低,歸因于葉片光合速率的快速提升,在炎熱干燥的中午和下午,植物處于干旱脅迫時該比值并沒有明顯變化(圖 8)。

圖7 枝呼吸再固定比例的日變化 Fig.7 Daily change in proportional refixation rate of respiration in stem

圖8 枝干光合吸收二氧化碳貢獻(xiàn)比的日變化 Fig.8 Daily change in proportional contribution of CO2 assimilation in stem photosynthesis

3 討論

3.1 白梭梭枝干和葉片的葉綠素含量差異

本實(shí)驗(yàn)中,白梭梭葉片和枝干葉綠素含量差異顯著。白梭梭在進(jìn)化過程中為減少蒸騰作用,葉片逐漸退化為同化枝,但依舊保持葉片光合最優(yōu)化分配,葉綠素含量遠(yuǎn)高于枝干。王瑩[30]對柏樹、紅柳、小葉丁香和家槐等44種植物的葉片和枝干葉綠素含量進(jìn)行測定,結(jié)果表明葉片葉綠素含量平均是枝干的19.76倍,與王文杰等[21]對林木非同化器官光合功能統(tǒng)計結(jié)果相似。枝干具有較低的葉綠素a/b比例,葉綠素b豐度高有利于對光能的捕捉和傳遞,這是典型陰生植物的特點(diǎn)[22]。Levizou等[31]對24種植物的研究還表明,枝干葉綠素比率在陽面和陰面無顯著性差異,認(rèn)為可能與枝干內(nèi)部特定的微環(huán)境有關(guān)。此外,因?yàn)槿~片的遮擋,枝干處光照總量低于葉片,這可能也是葉綠素差異的原因之一。Wittmann等[32]對楊樹遮光處理后發(fā)現(xiàn)枝干葉綠素含量上升了約40%,表明光照影響葉綠素含量。葉綠素差異形成可能是植物對光照環(huán)境的適應(yīng)。

3.2 白梭梭枝干和葉片的光合特征差異

本實(shí)驗(yàn)中,白梭梭枝干光飽和點(diǎn)低于葉片,這與Wittmann等[32]對白楊和山毛櫸的研究結(jié)果一致。白梭梭各徑級枝干的CO2釋放量與Cernusak等[18]對白松(PinusmonticolaDougl. ex D. Don)的測定結(jié)果相似,枝干光合Pg范圍在0—2.7 μmol m-2s-1,遠(yuǎn)低于葉片的光合總量。木本植物枝干結(jié)構(gòu)和葉片結(jié)構(gòu)通常存在較大差異,這些差異是影響光合功能特性的原因。木本植物莖部軟木(栓皮)對光有高吸收性和低透射性,導(dǎo)致枝干處光合有效輻射的利用率較低,這是枝干光合的主要限制因素[32]。通常認(rèn)為,枝干釋放出的大部分CO2是由樹皮下的形成層和邊材中的活細(xì)胞產(chǎn)生的,枝干光合同化了其中一部分CO2,此外,枝干中的微生物和大型生物的呼吸,木質(zhì)部和韌皮部中溶解的CO2,也可能是枝干釋放的CO2中的一部分[33]。

本實(shí)驗(yàn)中枝干暗呼吸速率、枝干光合、枝干光合與枝干呼吸速率的比率,從A級至C級逐步減小(圖 4),這與H?ltt?等[34]建立的模型恰好相反,該模型以樟子松(PinussylvestrisL.)為研究對象,考慮到木質(zhì)部汁液將呼吸生成的CO2往上運(yùn)輸并積累。Salomón等[35]對桉樹(Eucalyptustereticornis)的研究也表明,CO2再固定率在枝干高度上存在顯著差異,上層枝干再固定率要高于下層。桉樹屬于高大喬木,上層陽光較下層充足,且下層樹皮的粗糙度大于上層,而白梭梭則與之不同,白梭梭屬于小喬木,A級枝陽光比較充足,木質(zhì)化時間較長但死皮已脫落,枝干表面較C級枝干光滑,而從枝干相對含水量來看,A級枝高于C級枝,其代謝活動相對旺盛[36],此外,也可能是溶解在木質(zhì)部下層汁液中的CO2組分較多[37],這些差異的綜合作用導(dǎo)致白梭梭A級枝干光合作用更強(qiáng)。

3.3 環(huán)境因子對葉片和枝干光合特征的影響

白梭梭葉片光合速率受到空氣溫度、空氣濕度,土壤含水量和溫度等多種環(huán)境因子的影響,枝干呼吸速率僅與光合有效輻射、空氣溫度和空氣相對濕度存在一定聯(lián)系,而枝干光合基本不受環(huán)境因子的影響(表 2),也有可能是未達(dá)到其響應(yīng)閾值[18]。白梭梭枝干對環(huán)境因子的敏感性明顯低于葉片,這與H?ltt?等[34]對枝干CO2釋放量建立的模型相符,該模型還預(yù)測了枝干呼吸的溫度依賴性將大于枝干CO2釋放量的溫度依賴性。Nilsen[38]對鷹爪豆(SpartiumjunceumL.)的研究結(jié)果同樣表明枝干光合對空氣溫度、光照強(qiáng)度等環(huán)境參數(shù)和水分脅迫的敏感性均低于葉片光合速率。由此可見,枝干光合可能是白梭梭對水分脅迫有較強(qiáng)耐受性的原因之一。

3.4 枝干光合維持植株碳平衡的重要意義

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明,枝干光合能夠有效減少植物枝干呼吸釋放的CO2,在植物處于干旱脅迫的中午和下午,枝干光合對植株碳平衡的貢獻(xiàn)比例仍然維持在穩(wěn)定水平,有效降低了植物因?yàn)楦珊得{迫而導(dǎo)致的碳饑餓風(fēng)險。此外,干旱脅迫造成篩管碳運(yùn)輸功能紊亂,影響碳在植物體的轉(zhuǎn)運(yùn)[39],枝干光合再固定呼吸釋放的CO2,降低碳運(yùn)輸能耗并延遲碳耗盡的時間,從而提升植物抗旱性。眾多研究已證明枝干光合能在干旱脅迫中發(fā)揮重要作用[3, 8, 10],因此,枝干光合對維持植株正常生長有不可忽視的作用。

3.5 關(guān)于枝干光合的研究建議

本實(shí)驗(yàn)探究了枝干光合的變化,但未測量枝干液流變化情況,因此不能判斷枝干CO2釋放量變化與液流變化的關(guān)系。國際上對枝干光合作用的內(nèi)部機(jī)理目前尚不明確,枝干液流中可能含有較高濃度的CO2,這些CO2可能沿徑向向外擴(kuò)散到大氣,從而干擾枝干光合的測定[33]。然而,Wittmann等[40]實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明線粒體呼吸在光照和黑暗條件下是相似的,進(jìn)而排除線粒體呼吸對枝干CO2釋放量的影響；抑制光呼吸,改變枝干液流(sap flow)均未明顯改變枝干CO2釋放量,證實(shí)了光下枝干CO2釋放量的減少只能是由于枝干光合作用所致。而Salomón等[41]同位素實(shí)驗(yàn)表明木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)的CO2占到枝干釋放的CO2的13%—38%,表明木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)的CO2在評估枝干光合/呼吸中有顯著影響。因而,建議借助穩(wěn)定同位素示蹤法、樹干液流技術(shù)等手段,對植物根部液流,莖部液流和冠層液流的CO2來源和去向展開進(jìn)一步研究,在微觀上還可以對枝干光合產(chǎn)物的形態(tài)組成及去向進(jìn)一步研究。此外,枝干光合能夠提升植物抗逆性(如耐旱性),對其光合潛能的開發(fā)可能成為促進(jìn)植物生長和提升作物產(chǎn)量的一種有效手段[42-43]。

4 結(jié)論

白梭梭葉片葉綠素含量是枝干葉綠素含量的12—16倍,枝干光飽和點(diǎn)低于葉片,枝干光合可以有效減少枝干呼吸釋放的CO2,維持枝干甚至整棵植株的碳平衡。枝干暗呼吸速率主要受光合有效輻射,空氣溫度和空氣相對濕度的影響,而在一定范圍內(nèi),枝干光合(Pg)基本不受外界環(huán)境因子的影響,對環(huán)境因子的依賴程度遠(yuǎn)低于葉片光合速率,這可能是白梭梭抗逆能力較強(qiáng)的原因之一。白梭梭A級枝干的光合作用較C級枝強(qiáng),這可能是枝干表面光滑程度、木質(zhì)部液流情況等的作用結(jié)果。于植株本身而言,植物枝干光合作用可以貢獻(xiàn)植株個體水平固碳量的15.3%。因此,本研究成果證明,忽視枝干光合的貢獻(xiàn)來預(yù)測未來氣候變化背景下荒漠生態(tài)系統(tǒng)碳過程,可能存在根本性缺陷,并為進(jìn)一步完善白梭梭耐旱機(jī)制的研究提供理論支撐。