意大利引進不同品種油橄欖的生長和光合性狀評價

金高明，姜成英，趙夢炯，陳煒青，戚建莉，吳文俊

（1.甘肅省林業(yè)科學研究院，甘肅 蘭州 730030；2.國家林業(yè)草原油橄欖工程技術研究中心，甘肅 蘭州 730030）

油橄欖Olea europaea為木犀科Oleaceae木犀欖屬Olea常綠闊葉喬木樹種，是世界著名的木本油料兼果用樹種。油橄欖主要分布在地中海國家，集中產(chǎn)地主要有意大利、土耳其、西班牙、希臘等[1-4]。國內(nèi)引進油橄欖已有多年歷史，經(jīng)過長期的試驗研究，甘肅隴南以其獨特的氣候資源和環(huán)境條件成為我國油橄欖適生區(qū)之一，目前甘肅油橄欖的果實產(chǎn)量、種植面積、樹木種類以及果實品質(zhì)均位于全國第一[5-8]。近些年，在地方政府的大力支持下，油橄欖已經(jīng)成為隴南市的支柱產(chǎn)業(yè)，顯現(xiàn)出巨大的經(jīng)濟效益和發(fā)展?jié)摿Γ數(shù)厝罕姺N植油橄欖的積極性較高，種植油橄欖已成為脫貧致富的重要途徑。

發(fā)展油橄欖有著廣闊的市場前景，但我國適宜發(fā)展油橄欖的區(qū)域不大，僅限于甘肅、云南、四川、重慶和陜西的局部亞熱帶半干旱區(qū)[9-11]。為了進一步壯大油橄欖產(chǎn)業(yè)，擴大油橄欖在我國的種植區(qū)域和規(guī)模顯得尤為迫切和必要，甘肅隴南的北亞熱帶氣候為我國發(fā)展油橄欖提供了自然環(huán)境保障，也使其成為最具有油橄欖生產(chǎn)潛力的區(qū)域。光照、溫度和濕度是影響油橄欖生長的主要因素，限制油橄欖種植面積擴大的主要原因是冬季低溫凍害，耐低溫凍害品種的培育是解決這一問題的重要手段之一[12-14]。甘肅省林業(yè)科學研究院于2017年從意大利引進一批抗寒品種，開展引種馴化工作，以期為生產(chǎn)提供可用品種。

本研究中以隴南引進的15個油橄欖抗寒品種為材料，通過對其扦插苗的適應性、生長形態(tài)、光合生理指標等觀察測定，對其苗期表現(xiàn)進行評價，旨在縮短育種時間，為優(yōu)良油橄欖品種的引種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

在甘肅省隴南市武都區(qū)油橄欖種質(zhì)資源圃（104°75′E，33°37′N）進行試驗。該地區(qū)平均海拔667～998 m，屬亞熱帶半濕潤氣候，年平均氣溫14.2 ℃，不小于10 ℃的積溫4 000～4 800 ℃，年降水量454～648 mm，為油橄欖適生區(qū)之一。

1.2 試驗材料

試驗所用1年生油橄欖扦插苗均為從意大利引進的優(yōu)良品種，品種分別為PLANT DE SALE、GROUSSAN、KANINE、BATHNI、BIANCA、CIMA DI CORATO、ASLYEGLIELI、LECCIO、CVAITANA、IZNIK GELIBI、ANPHISSIS、CASALIVA、BERUGUETTE、DEDARICO、CHIETINA。2019年2月，將油橄欖苗栽植于高70 cm、直徑85 cm的花盆中，培養(yǎng)土為椰糠、泥炭土和熟土等比例混合。待苗木生長1年后作為試驗材料。

1.3 指標測定

1.3.1 形態(tài)指標

2020年7月中下旬，使用鋼卷尺測量株高，使用數(shù)顯游標卡尺在植株的基部位置測量地徑，同時使用游標卡尺測量葉間距，每個品種測3棵樹，3次重復。每個品種選取100片葉，帶回實驗室使用YMJ-C葉面積儀測量葉長和葉寬，使用游標卡尺測量葉片厚度。

1.3.2 光合指標

2020年7月中下旬，使用LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)（LI-COR，USA）測定油橄欖葉片的光合指標。光合測定系統(tǒng)選擇開放式氣路，大氣CO2體積分數(shù)400 μL/L，光照強度1 000 μmol/(m2·s)，葉室溫度25 ℃。每品種選取3株基徑、長勢一致的植株，在晴天的9:00—11:00，選擇樹冠外圍朝南且長勢較好的3片中間葉片，測定凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2體積分數(shù)、氣孔導度等光合參數(shù)。

1.4 統(tǒng)計分析

使用Excel 2013軟件進行數(shù)據(jù)處理及作圖，使用SPSS 21.0軟件進行相關性分析、方差分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標

2.1.1 生長性狀指標

不同品種油橄欖扦插苗的生長性狀指標及其方差分析結(jié)果見表1。由表1可知，引進的15個油橄欖品種的株高為33.37～69.22 cm，最高的品種為CASALIVA（69.22 cm），最低的品種為LECCIO（33.37 cm），兩者呈極顯著差異，7個品種的株高達到60 cm以上。地徑為3.02～5.76 mm，地徑最大的品種為CASALIVA（5.76 mm），最小的品種為BATHNI（3.02 mm），兩者呈極顯著差異。葉長為41.65～56.83 mm，葉長、葉寬最大的品種均為ASLYEGLIELI，分別為56.83、13.50 mm，葉長最小的品種為LECCIO（41.65 mm），葉寬最小的品種為CIMA DI CORATO（9.33 mm）。葉厚為0.35～0.78 mm，葉厚最大的品種為IZNIK GELIBI（0.78 mm），最小的品種為CIMA DI CORATO（0.35 mm），兩者呈極顯著差異。葉間距為21.63～40.66 mm，葉間距最大的品種為CIMA DI CORATO（40.66 mm），最小的品種為LECCIO（21.63 mm），兩者呈極顯著差異。說明不同品種的生長性狀之間差異較大。

表1 不同品種油橄欖扦插苗的生長性狀指標及其方差分析結(jié)果?Table 1 Growth character index and variance analysis results of cutting seedlings of different olive varieties

2.1.2 光合性狀指標

不同品種油橄欖扦插苗光合性狀指標及其方差分析結(jié)果見表2。由表2可知，引進的15個油橄欖品種的凈光合速率為6.50～12.86 μmol/(m2·s)，凈光合速率最高的品種為CHIETINA，最低的品種為LECCIO，兩者呈極顯著差異，其中6個品種的凈光合速率超過了10 μmol/(m2·s)。氣孔導度為0.04～0.09 mmol/(m2·s)，氣孔導度最大的品種為LECCIO，最小的品種為CASALIVA，兩者呈極顯著差異。胞間CO2體積分數(shù)為234.77～367.06 μmol/mol，胞間CO2體積分數(shù)最大的品種為BIANCA，最小的品種為ASLYEGLIELI。蒸騰速率為0.97～2.41 mmol/(m2·s)，蒸騰速率最大的品種為PLANT DE SALE，最小的品種為CASALIVA，兩者呈極顯著差異。說明不同品種的光合性狀之間差異較大。

表2 不同品種油橄欖扦插苗光合性狀指標及其方差分析結(jié)果?Table 2 Results of photosynthetic traits and variance analysis of cutting seedlings of different olive varieties

2.2 油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的變異

油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的變異分析結(jié)果見表3。由表3可知，不同品種油橄欖的株高、蒸騰速率、氣孔導度的變異系數(shù)較大，分別達到0.275、0.265和0.264，葉長、葉寬和胞間CO2體積分數(shù)的變異系數(shù)較小，分別為0.079、0.099和0.098。由此可見，油橄欖扦插苗的生長性狀存在較大變異，引進的油橄欖品種在育種選擇上具有一定價值。

表3 油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的變異分析結(jié)果Table 3 Analysis of the variability of growth and physiological indexes of olive cutting seedlings

2.3 油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的相關性

油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的相關分析結(jié)果見表4。由表4可知，供試的15個油橄欖品種的生長和光合性狀指標間均存在著一定的相關性，但是這些指標的相關性均不顯著，并且某些指標之間呈現(xiàn)負相關。其中，株高與葉間距、胞間CO2體積分數(shù)、蒸騰速率、氣孔導度之間呈負相關，植株葉長、葉厚與4個光合指標之間均呈負相關，葉寬、葉間距與凈光合速率呈正相關，但與其余3個光合性狀指標間呈不同程度的負相關。株高與葉長、葉寬、地徑、葉厚之間均為正相關，株高、地徑與凈光合速率呈正相關。由此可見，生長勢不僅表現(xiàn)在株高和地徑上，僅以這2個指標評價油橄欖的生長狀況較為片面，葉長、葉寬、葉厚、凈光合速率均可作為評價扦插苗生長勢的指標。

表4 油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的相關分析結(jié)果Table 4 Correlation analysis results of the growth index and photosynthetic traits of olive cutting seedlings

2.4 油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的主成分分析

不同品種油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的主成分分析結(jié)果見表5。由表5可知，提取特征值大于1的前4個主成分，這4個主成分對油橄欖生長勢的累計貢獻率已達88.87%（＞80%），可以反映主要信息，所以采用前4個主成分進行綜合評價。

表5 不同品種油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的主成分分析結(jié)果Table 5 Results of principal component analysis on growth and photosynthetic traits of olive cuttings of different varieties

根據(jù)4個主成分的特征值和載荷值，計算得出每個主成分的特征向量（表5）。根據(jù)特征向量和性狀指標，分別計算各品種在每個主成分上的賦值。將4個主成分的得分代入綜合評價函數(shù)公式，計算各品種4個主成分的綜合得分（F），并根據(jù)綜合得分對各品種進行排序，結(jié)果見表6。

式中：F1、F2、F3、F4分別為第1主成分、第2主成分、第3主成分、第4主成分的得分。

由表6可知，根據(jù)綜合得分由高到低排序，各油橄欖品種依次為IZNIK GELIBI（184.14）、CIMADI CORATO（174.89）、CHIETINA（172.01）、ANPHISSIS（132.43）、CVAITANA（114.38）、DEDARICO（71.08）、CASALIVA（5.27）、GROUSSAN（-21.90）、PLANTDESALE（-36.43）、BERUGUETTE（-61.30）、BIANCA（-68.21）、ASLYEGLIELI（-133.66）、LECCIO（-147.73）、KANINE（-184.74）、BATHNI（-200.44）。

表6 不同品種油橄欖生長勢狀況的綜合排序Table 6 Comprehensive ranking of growth potential of different olive varieties

3 結(jié)論與討論

利用主成分分析法，依據(jù)主成分的綜合得分對各品種進行排序，結(jié)果表明IZNIK GELIBI（184.14）、CIMA DI CORATO（174.89）、CHIETINA（172.01）、ANPHISSIS（132.43）和CVAITANA（114.38）這5個品種的綜合得分超過了100，排在所有品種的前5名，結(jié)合生產(chǎn)實際中的表現(xiàn)，建議推廣應用這5個油橄欖引進品種，但要注意加強病蟲害防治和土水肥管理。

地中海地區(qū)與中國的氣候條件有較大差異，雖然較多油橄欖品種在我國的引種較為成功，但是在環(huán)境條件（如氣候狀況和土壤條件）的適應性等方面存在較大差異[14]，所以油橄欖引種的重點研究方向是與我國的自然條件相適應。在油橄欖扦插苗單株選育方面，我國已經(jīng)選育出‘鄂植8號’‘中山24’等具有優(yōu)良性狀的油橄欖品種[15]?，F(xiàn)今，油橄欖的主要育種目標是選育抗病、抗寒、童期短的品種[16]。本研究的目的是從引進的15個油橄欖品種中選擇出適應能力較強、長勢較好、性狀表現(xiàn)優(yōu)良的品種。

光合作用是果樹生長和結(jié)果的基礎，果樹的經(jīng)濟產(chǎn)量、果實品質(zhì)與光合作用密切相關[17]。凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2體積分數(shù)、氣孔導度是反映植物光合作用的重要參數(shù)。影響植物營養(yǎng)物質(zhì)積累的一個主要因素就是凈光合速率，凈光合速率也可反映植物同化二氧化碳的能力。本研究結(jié)果顯示，不同品種之間凈光合速率差異較大，郭連金等[18]的研究結(jié)果表明這可能與不同品種的葉片長度、寬度和厚度不同有關。同時，從外部形態(tài)可以發(fā)現(xiàn)光合能力強的樹體長勢也較強。另外，油橄欖的凈光合速率相對其他經(jīng)濟林樹種（如蘋果、梨等）數(shù)值較小，這主要是因為油橄欖葉片細長、受光面積小。植物的蒸騰作用受一些外部因素諸如水分、光照強度、溫度、二氧化碳濃度等的影響，也受植物生理調(diào)節(jié)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)影響。氣孔是植物葉片進行蒸騰作用的主要途徑，因此植物蒸騰作用的主要方式表現(xiàn)為氣孔蒸騰，蒸騰速率主要受氣孔導度的影響[19-20]。本研究結(jié)果表明，蒸騰速率越大，氣孔導度也越大，兩者呈現(xiàn)一定程度的正相關。

楊旭等[21]的研究結(jié)果表明，樹高、胸徑為早期遺傳進度和遺傳增益選擇最可靠的生長表型性狀指標。通過對不同品種油橄欖扦插苗的生理指標進行測定分析，結(jié)果表明株高、地徑與凈光合速率呈正相關，光合能力對油橄欖的生長狀況有一定影響，因此凈光合速率可以作為評價油橄欖生長勢的一項重要指標。株高、地徑、葉片外部形態(tài)指標常被用來衡量植物的生長勢，本研究結(jié)果顯示，株高與地徑、葉長、葉寬、葉厚之間均為正相關，表明株高和地徑大的油橄欖品種葉片生長狀況也較好。通過主成分分析，提取特征值大于1的4個主成分，其對油橄欖扦插苗綜合生長性狀的累計貢獻率已達88.87%（大于80%），能夠較好地代表數(shù)據(jù)反映的信息，可以用這4個主成分進行綜合評價。因此，綜合植株外部形態(tài)指標與光合生理指標來評價油橄欖的生長狀況會更加全面合理[22-24]。

本研究中主要針對從意大利引進的15個油橄欖品種，由于相關生理生化指標是在引進的2年多時間內(nèi)進行測定的，僅能反映當時環(huán)境下的生長情況，隨著引進年限的增加，這些品種的適應性和生長狀況是否發(fā)生改變，目前無法知曉。另外，國外引進的油橄欖品種在不同地區(qū)的生長適應性存在一定差異，本研究僅在甘肅省隴南市武都區(qū)進行，在其他地區(qū)的生長適應情況是否一致，有待進一步研究。在前期研究的基礎上，后續(xù)將從國外引入不同品種油橄欖，對其生長適應性、花芽形成、豐產(chǎn)性和抗逆性等方面進行研究，這些方面均與目前油橄欖引種面臨的主要難題相關。