輪回選擇改良群體和選育恢復(fù)系的方法*

田笑明，聶迎彬，孔德真，崔鳳娟

（新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所/谷物品質(zhì)與遺傳改良兵團(tuán)重點實驗室，新疆 石河子 832000）

輪回選擇是指從某一作物基礎(chǔ)群體中選擇優(yōu)良個體進(jìn)行周期性的互交、自交和鑒定，實現(xiàn)有利基因優(yōu)化重組，從而有效地提高改良群體優(yōu)良基因頻率，同時保持新群體仍有豐富的遺傳變異，供下一輪選擇的方法。其中周期性的選優(yōu)雜交有利于打破優(yōu)劣基因的連鎖，使優(yōu)良基因充分重組和積累，自交和選擇能從群體中排除不利基因[1]，有效提高優(yōu)良基因的頻率。2016年我們采用半同胞混合輪回選擇方法開始小麥AL型細(xì)胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)系的選育，建立了完整的輪回選擇程序，成為我們選育恢復(fù)系的主要途徑。

1 輪回選擇改良恢復(fù)系群體的方法

輪回選擇組群。選擇來源廣泛的20個親本，包括15個細(xì)胞質(zhì)不育系CMS的保持系（B）和5個恢復(fù)系（R），配置100個F1雙列雜交組合，其中有44個組合為R×B、B×R和R×R組合（親本含恢復(fù)基因），然后進(jìn)行雜種優(yōu)勢群聚類分析，選擇親本有恢復(fù)系的10個強(qiáng)優(yōu)勢單交組合等量種子混合為授粉父本。以矮敗Tal穗系為母本，與授粉父本按行比1∶1種植創(chuàng)建基礎(chǔ)群體C0。輪選具體方法如下：

第一年，矮敗輪選C0群體。種植200行左右矮敗不育株異交結(jié)實種子為母本，選含恢復(fù)系親本的強(qiáng)優(yōu)勢組合混合種子為父本，母本和父本間行種植，行長1.5 m，行距25 cm。每個母本穗行25粒，父本行30粒。授粉期在母本穗系中選擇矮敗不育株（1～2株）其主莖穗人工套袋，選擇近旁父本行優(yōu)良單株（穗）掛牌標(biāo)記并完成1穗對1穗人工授粉雜交。成熟期收獲母本人工雜交穗，雜交穗種子混合作為輪選C0群體。掛牌入選的優(yōu)良父本單株（穗），室內(nèi)以種子飽滿度為指標(biāo)決選，取一半種子（每穗約取20粒）等量混合作為下年輪選C1群體的授粉父本，另一半種子不混合種植下年矮敗輪選C0F2穗系。

第二年，矮敗輪選C1群體。種植上年C0基礎(chǔ)群體種子，上年父本行入選單穗部分種子等量混合為授粉父本。種植方式與選擇方法同第一年。成熟期收獲矮敗不育株雜交穗種子混合作為C1群體。入選的優(yōu)良父本單穗室內(nèi)決選，一半種子等量混合作為下年輪選的授粉父本，另一半種子不混合種植下年矮敗輪選C1F2穗系。

為豐富群體的遺傳多樣性，防止輪選過程中恢復(fù)基因頻率“漂移”，從C1輪選群體開始，可以選擇群外優(yōu)異種質(zhì)（品種或品系）和一般配合力高的優(yōu)良恢復(fù)系做授粉父本與矮敗不育株人工授粉雜交，其比例控制在30%左右作授粉父本滲入輪選群體。

第三年，矮敗輪選C2群體。種植上年C1群體，上年父本行入選單株混合為授粉父本。種植方式和選擇方法同第二年。成熟期收獲矮敗不育株雜交穗種子混合作為C2群體。入選的優(yōu)良父本單穗，一半種子等量混合作為下年輪選的授粉父本，另一半種子不混合種植下年矮敗輪選C2F2穗系。

入選的C2群體進(jìn)入新一輪選擇。以此方法不斷衍生Cn輪選群體和CnF2后代穗系。

2 輪回選擇后代選育恢復(fù)系的方法

每一輪輪回選擇改良群體中都選擇了優(yōu)良的父本穗，所選單株（穗）相當(dāng)于雜種F2代，形成CnF2穗系，進(jìn)入恢復(fù)系系譜選擇程序。

2.1 系譜編號規(guī)則

系譜編號由輪選群體Cn加選擇世代Fn組成。每遞進(jìn)一代Cn群體號不變衍生世代號變?yōu)镕n+1。例如：C0F5表示C0F4輪選群體的穗系衍生至F5代，C1F4表示C1F3輪選群體的穗系衍生至F4代，C2F3表示C2F2輪選群體的穗系衍生至F3代，C3F2表示C3F1輪選群體的穗系衍生至F2代，C4F1表示C4輪選群體在起始F1代。每輪都是從CnF1開始到CnF6結(jié)束，以此類推。這種系譜編號可以清楚知道入選后代的輪選群次和當(dāng)前所處世代，也便于對群體改良的遺傳進(jìn)展進(jìn)行比較。

2.2 選育恢復(fù)系的方法

CnF2～CnF4穗系比較選優(yōu)良單株（穗），CnF5開始優(yōu)系中所選優(yōu)株（穗）與不育系測交，鑒定恢復(fù)力。CnF6升品系初級產(chǎn)量比較，同時優(yōu)系中選穗與不育系成對交，鑒定優(yōu)系中不同個體間的恢復(fù)力，以便選擇具有強(qiáng)恢復(fù)力的穗系。

選擇實例：C4F2的選擇。于田間從C4F1中選優(yōu)良可育株300穗，室內(nèi)根據(jù)種子飽滿度決選種植C4F2穗行220行，行長1.5 m，行距25 cm。每行25粒左右（另一半種子等量混合作C5F1的父本）。

C3F3的選擇。田間從C3F2的穗行中選擇52個穗系中選穗，室內(nèi)根據(jù)種子飽滿度決選種植C3F3穗行70行，每穗1行。每10行加一行對照新冬18號。選擇優(yōu)良穗系與對照進(jìn)行穗系產(chǎn)量比較，產(chǎn)量高的優(yōu)良穗系種子等量混合作為下一輪F1的父本。

C2F4的選擇。田間從C2F3的穗系中選取5個優(yōu)良穗系，從優(yōu)系中選穗，室內(nèi)決選后種植C2F4穗行13行，每穗1行。每5行加一行對照。選擇優(yōu)良穗系與對照進(jìn)行穗系產(chǎn)量比較。

C1F5的選擇。田間從C0F4的22個穗系中選39穗，并與不育系測交，下年種植測恢F1。室內(nèi)決選后種植C1F5決選的29個穗系。每10行加一行對照。選擇優(yōu)良穗系與對照進(jìn)行穗系產(chǎn)量比較。

C0F6的選擇。測恢F1與測恢父本穗相鄰種植，F(xiàn)1抽穗后隨機(jī)套袋5穗考察每穗結(jié)實數(shù)和自交結(jié)實率，決選恢復(fù)力高的父本穗系進(jìn)入品系初級產(chǎn)量比較，同時選50穗與不育系1∶1成對種植，下年進(jìn)行成對交提純。

2016年組建的輪選C0群體的選擇后代已到F6代，把C0F5選系輪3-2中的9個穗系作父本與Z366A不育系測交，F(xiàn)1隨機(jī)套袋5穗考察自交結(jié)實（5穗平均值），結(jié)果如表1。

表1 新創(chuàng)制恢復(fù)系恢復(fù)力的田間鑒定

分析穗粒數(shù)和自交結(jié)實率結(jié)果看出，2016AR輪3-2-1、輪3-2-2、輪3-2-4具有強(qiáng)恢復(fù)力，作為恢復(fù)系進(jìn)一步成對交提純。2016AR輪3-2-2表現(xiàn)突出升品系初級產(chǎn)量比較。初步說明應(yīng)用輪回選擇方法用于雜交小麥恢復(fù)系的選育取得了預(yù)期效果。該輪回選擇方法獲授權(quán)發(fā)明專利：“一種雜交小麥優(yōu)勢種質(zhì)群體輪回選擇方法”。專利號：ZL 2017 1 0751227.3。