土壤鉀水平對棉花前期生長及光合特性的影響

靳一南，董合林，李鵬程，孫 淼，邵晶晶，馮衛(wèi)娜，徐文修，鄭蒼松

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所/棉花生物學國家重點實驗室，河南安陽 455000；2.新疆農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/棉花教育部工程研究中心，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】土壤速效養(yǎng)分的含量水平是合理施肥的前提[1-2]。根據(jù)土壤的供肥特性，結(jié)合作物的需肥規(guī)律進行平衡施肥，能夠提高肥料利用率、增加經(jīng)濟效益[3]。研究土壤鉀水平對棉花生長發(fā)育及養(yǎng)分吸收的影響，分析最適宜棉花生長的土壤鉀水平，對棉田鉀肥合理應(yīng)用有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】鉀元素是高等植物生長所必需的營養(yǎng)元素，缺鉀過高會引起農(nóng)作物葉片中碳水化合物積累增加[4]，導致流向生殖器官碳水化合物減少，引發(fā)減產(chǎn)和品質(zhì)變劣[5]。棉花是需鉀量較多的農(nóng)作物[6]，鉀缺乏癥誘導2種microRANs及其蛋白編碼靶標的異常表達，影響棉花幼苗光合作用和呼吸作用，棉花幼苗的生長發(fā)育，株高、葉和根總面積減少，整個植株鮮生物量和干生物量進一步減少[7]，影響棉花產(chǎn)量形成與纖維品質(zhì)[8]。提高供鉀水平可增加棉花功能葉質(zhì)體色素、淀粉、蛋白質(zhì)及鉀含量，降低可溶性糖和游離氨基酸含量[9]。增施鉀肥可降低果枝始節(jié)0.3～0.5個節(jié)位[10]、促進花芽分化[11]；提高植株干物重和生殖器官所占干物重的比率，防止棉花早衰、促進棉株葉片光合作用和棉纖維發(fā)育，并改善纖維品質(zhì)[12]?！颈狙芯壳腥朦c】棉花前期生長對后期生長發(fā)育及產(chǎn)量構(gòu)成和纖維品質(zhì)具有重要影響[13]。增施鉀肥可以促進棉苗生長發(fā)育，提高功能葉葉綠素的合成和積累[14]，增加棉花株高、單株葉片數(shù)和單株葉面積[15]，使棉株提前進入營養(yǎng)生長起點，為棉株后期生長發(fā)育奠定物質(zhì)基礎(chǔ)[16]。【擬解決的關(guān)鍵問題】以陸地棉為研究對象，采用田間試驗，研究棉株生長發(fā)育指標及光合作用參數(shù)對土壤速效鉀水平的響應(yīng)，分析適宜棉花前期生長發(fā)育的土壤速效鉀水平。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗點為河南省安陽縣白壁鎮(zhèn)中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所試驗農(nóng)場，土壤類型為潮土。供試棉花品種為冀228。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

田間設(shè)置18個小區(qū)，小區(qū)南北長3.6 m、東西寬4 m，每個小區(qū)面積14.4 m2，東西方向排成2列，小區(qū)間及邊界有10 cm寬60 cm深水泥結(jié)構(gòu)隔開，各區(qū)氮、磷肥施用及田間栽培管理等均相同，2017～2019連續(xù)3年于小區(qū)進行隨機區(qū)組試驗，設(shè)置不同施鉀處理(基施農(nóng)用硫酸鉀(K2O：50%)0、6、12、18、24、30 kg/667m2)植棉并移除秸稈，6個鉀水平梯度的試驗區(qū)。2020年播種前測定6個鉀濃度試驗小區(qū)0～20 cm耕層土壤養(yǎng)分。各試驗處理土壤速效鉀濃度分別為k1(99.77 mg/kg)、k2(110.90 mg/kg)、k3(123.48 mg/kg)、k4(140.13 mg/kg)、k5(154.43 mg/kg)、k6(165.77 mg/kg)。每個處理重復(fù)3次，試驗區(qū)棉花南北行向種植，行距80 cm，株距20 cm，每個小區(qū)種5行棉花。氮肥為尿素(N：46%)，每667 m2周年氮肥(以N計)用量15 kg，分2次施用，基追比例4∶6；磷肥為重鈣(P2O5：42%)，每667 m2周年磷肥(以P2O5計)用量8 kg，一次性基施。試驗于2020年4月25日播種，每667 m2定植密度3 935株，其他栽培管理同大田生產(chǎn)管理。表1

表1 小區(qū)耕層土壤養(yǎng)分狀況Table 1 Micro area arable layer soil nutrient status

1.2.2 測定指標1.2.2.1 干物質(zhì)

于棉花子葉期(5月11日)、苗期(5月26日)、蕾期(6月16日)取各小區(qū)具有代表性的植株樣各10、10和5株，其中子葉期整株、苗期分為根莖葉3部分、蕾期分為根莖葉蕾4部分，樣品放入烘箱105℃殺青0.5 h后，70℃烘干至恒重，稱重。

1.2.2.2 棉株全鉀含量

對采集的植株樣品分部位進行烘干、磨碎、過篩后分別存于自封袋中。H2SO4-H2O2消化，原子吸收分光光度計法測定鉀含量[17]。

整株鉀含量(%)= ∑(各部位鉀含量(%)÷100×各部位干物質(zhì)質(zhì)量(g))÷總干物質(zhì)(g)×100。

1.2.2.3 棉株營養(yǎng)生長指標

于取樣日期對所取植株樣進行生長發(fā)育調(diào)查，調(diào)查項目包括株高、莖粗和單株葉面積。

株高：用直尺測量棉株子葉節(jié)到主莖生長點的距離。

莖粗：用游標卡尺測量棉株子葉節(jié)上1 cm處莖的直徑。

單株葉面積：將所取植株樣葉片均勻平鋪于中晶9800XL掃描儀之上，掃得的圖片用葉面積計算軟件計算單株葉面積的值。

1.2.2.4 棉株蕾期生殖生長指標

6月16日，調(diào)查各小區(qū)選取5株植株樣，調(diào)查項目包括果枝始節(jié)高度，由棉株子葉節(jié)測量至第一果枝著生的高度；株式圖，用株式圖解的手機軟件進行統(tǒng)計及分析棉株現(xiàn)蕾等[18]。

1.2.2.5 棉花功能葉光合特性

使用光合作用分析儀LI-6400(LicorInc,USA)測量棉花功能葉片(打頂前測定倒4葉)的凈光合速率(Pn)，胞間二氧化碳濃度(Ci)，蒸騰速率(E)和氣孔導度(Gs)。每個重復(fù)選擇5株具有代表性的棉株進行測量，得出的平均值為該葉片的凈光合速率。測量時間段為09：00～11：00。在測量棉花凈光合速率后，使用SPAD-502測量植株功能葉片SPAD值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS18.0 和 Microsoft Excel 2007對試驗數(shù)據(jù)進行整理和數(shù)據(jù)分析(單因素Anova分析)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤鉀水平對棉株營養(yǎng)生長的影響

2.1.1 土壤鉀水平對棉株株高的影響

研究表明，苗期各處理棉花株高基本上隨著土壤速效鉀濃度的增加呈增加趨勢，土壤速效鉀濃度k6處理的株高顯著高出k1處理24.84%，但與其他處理間的株高差異不顯著；蕾期株高在各處理之間均無顯著性差異。從苗期到蕾期，日增長量平均在0.63 cm/d，各處理之間的日增長量差異不顯著。表2

表2 棉株株高及日增長量變化Table 2 Cotton plant height and daily growth

2.1.2 土壤鉀水平對棉株莖粗的影響

研究表明，不同處理間棉花莖粗基本上隨土壤速效鉀水平的增加呈增加趨勢。在苗期，k6處理莖粗顯著高于k1和k2處理，k5處理莖粗顯著高于k1處理，其他處理間莖粗則無顯著性差異；在蕾期，只有k6處理莖粗顯著高于k1處理，其他處理間莖粗則無顯著性差異。土壤速效鉀濃度k6時莖粗最大， k1時莖粗最小，兩者在苗期和蕾期相差分別為0.58、1.11 mm。從苗期到蕾期日增長量平均為0.12 mm/d，各處理之間日增長量無顯著差異。表3

表3 棉株莖粗及日增長量變化Table 3 Cotton plant stem diameter and daily growth

2.1.3 土壤鉀水平對棉株葉面積的影響

研究表明，各處理間棉花葉面積隨土壤速效鉀水平增加呈現(xiàn)先增加后下降再增加的趨勢，苗期到蕾期葉面積日增長量平均為26.32 cm2/d，各處理間的日增長量表現(xiàn)為k6顯著高于k1，日增長量增加了43.59%。同一時期，土壤速效鉀濃度為k1處理的單株葉面積最低，k6處理的單株葉面積最大，其他處理間則差異不顯著。表4

表4 棉株葉面積及日增長量變化Table 4 Leaf area and daily growth of cotton plant

2.2 土壤鉀水平對棉株蕾期生殖生長的影響

研究表明，不同鉀水平對棉花果枝始節(jié)，果枝數(shù)和現(xiàn)蕾數(shù)有一定影響。與k1相比，k4～k6處理的果枝始節(jié)顯著降低，k6處理的果枝數(shù)和現(xiàn)蕾數(shù)顯著增加，處理間果枝始節(jié)高度沒有顯著差異。較高的土壤速效鉀水平可以降低棉株果枝始節(jié)，增加果枝數(shù)和現(xiàn)蕾數(shù)。表5

表5 蕾期棉株生育性狀變化Table 5 Growth traits of cotton plant at bud stage

2.3 土壤鉀水平對棉株干物質(zhì)積累的影響

研究表明，子葉期的棉花干物重在0.2 g左右，苗期0.5 g左右，蕾期在6 g左右，各時期的棉花干物質(zhì)積累量基本上呈現(xiàn)隨土壤速效鉀含量增加而增加的趨勢，較高的土壤速效鉀濃度能夠促進棉株前期干物質(zhì)積累。同一時期內(nèi)，k6處理的棉株干物質(zhì)量最高，k1處理棉株干物質(zhì)量最小，k6比k1分別高出23.77%、29.78%和43.85%，兩者存在顯著差異，但與其他處理相比差異不明顯。圖1

注：不同字母表示達到顯著差異(P < 0.05)

2.4 土壤鉀水平對棉花功能葉光合特性的影響

研究表明，隨著棉株生長發(fā)育，蕾期總體Pn、E、Gs和SPAD值明顯高于苗期，但苗期Ci高于蕾期。在同一時期，土壤鉀水平對棉花功能葉Pn、Ci、E、Gs和SPAD值無顯著差異，土壤速效鉀水平在各處理間對棉花苗期和蕾期功能葉Pn、Ci、E、Gs和SPAD值未產(chǎn)生顯著影響。表6

表6 棉花功能葉光合特性變化Table 6 Photosynthetic characteristics of functional leaves of cotton

2.5 土壤鉀水平對棉株及主莖葉全鉀含量影響

研究表明，子葉期、苗期、蕾期棉株全鉀含量分別為0.89%～1.97%、1.07%～2.09%、0.72%～1.78%；苗期、蕾期棉花主莖葉全鉀含量為0.92%～1.87%和0.66%～1.62%。從子葉期到蕾期，各處理間棉株全鉀含量均隨土壤速效鉀水平增加而顯著升高。隨著棉株從單純營養(yǎng)生長向營養(yǎng)-生殖生長同時進行，以及稀釋效應(yīng)的影響，同一處理棉株全鉀含量呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢；棉花主莖葉鉀含量呈現(xiàn)下降趨勢。在同一時期，k1處理的棉株全鉀含量最低，k6處理的棉株全鉀含量最高，兩者存在顯著差異。土壤鉀濃度較高可顯著的增加棉株及主莖葉全鉀含量。圖2，圖3

注：不同字母表示達到顯著差異(P < 0.05)

注：不同字母表示達到顯著差異(P < 0.05)

3 討 論

3.1 土壤鉀水平對棉花生長發(fā)育的影響

許曉龍等[19]研究表明，苗期施鉀可以增加棉花株高和單株葉片數(shù)、提高單株葉面積，促進苗期的生長發(fā)育。研究中，隨著土壤速效鉀含量增加苗期棉花株高、莖粗和葉面積均顯著增加，棉花果枝始節(jié)、果枝數(shù)、現(xiàn)蕾數(shù)和棉株全鉀含量均有顯著性差異，但株高在蕾期各處理間則沒有差異，可能是因為在蕾期棉株將大量鉀素優(yōu)先供應(yīng)生殖器官，限制了棉株縱向生長。鉀素充足供給可降低果枝始節(jié)0.3～0.5個節(jié)位[10]。試驗條件下，隨著土壤速效鉀濃度的增加，果枝始節(jié)呈現(xiàn)降低趨勢，而果枝數(shù)和現(xiàn)蕾數(shù)則呈逐漸增加的趨勢，土壤速效鉀水平較高有利于棉株生長，促進果枝較早發(fā)育，增加果枝數(shù)和現(xiàn)蕾數(shù)。鉀對棉株營養(yǎng)器官和生殖器官干物重的積累均有促進作用，尤其對生殖器官的作用更大[20]。研究結(jié)果表明，棉花干物質(zhì)積累基本上隨土壤速效鉀含量增加而增加；在蕾期，土壤速效鉀水平越高棉株單個果枝上現(xiàn)蕾數(shù)越多。與土壤速效鉀濃度為99.77 mg/kg的處理相比，土壤速效鉀濃度為165.77 mg/kg的棉株干物質(zhì)質(zhì)量顯著較高。

3.2 土壤鉀水平對棉花光合作用的影響

李宗泰等[14]研究表明，在苗期施用鉀肥能促進棉苗的生長發(fā)育，促進功能葉葉綠素的合成和積累，提高光合速率，提高SOD、CAT的活性[21]，降低POD的活性，減少MDA 的含量，延緩功能葉片的衰老[22-23]。劉愛忠等[9]認為鉀能促進葉綠素的合成，改善葉綠體的結(jié)構(gòu)，葉綠素值的高低與鉀的含量密切相關(guān)。施鉀可以促進棉花葉片葉綠素的合成，增強PSⅡ的潛在光化學活性和最大光化學效率，提高PSⅡ的實際光化學效率和光合電子傳遞速率，提高其光合效率[24-26]。結(jié)果表明，在土壤鉀水平99.77～165.77 mg/kg，各處理間棉花功能葉凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、氣孔導度和SPAD值無顯著影響。董合忠[27]等研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，棉花葉片臨界鉀濃度范圍是1.2%～0.8%。研究中，苗期和蕾期棉花主莖葉鉀含量分別為0.92%～1.87%和0.66%～1.62%，2個生育階段主莖葉鉀濃度雖然存在差異，但未對光合速率產(chǎn)生顯著影響。其中，苗期主莖葉鉀濃度明顯高于影響功能葉光合速率的臨界鉀濃度；在蕾期，k4，k5，k6處理的主莖葉鉀濃度也均高于臨界鉀濃度。研究中k1處理的功能葉凈光合速率未顯著低于其他處理，可能是因為棉花整株主莖葉鉀濃度不能準確反映棉花功能葉鉀濃度導致的。苗期和蕾期棉花主莖葉鉀含量在0.92%～1.87%和0.66%～1.62%，不會顯著影響棉株功能葉光合特性。

4 結(jié) 論

土壤速效鉀水平在100～160 mg/kg，棉花葉面積、果枝數(shù)和現(xiàn)蕾數(shù)對土壤速效鉀水平的響應(yīng)程度較光合指標顯著，但對棉株前期光合特性無顯著影響。高鉀(>150 mg/kg)水平處理能夠有利于棉株莖粗和單株葉面積的增加，以促進棉株前期鉀素吸收和干物質(zhì)積累，利于棉花由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。