裸燕麥品種（系）豐產(chǎn)性和適應(yīng)性評(píng)價(jià)

張志芬，付曉峰，楊海順，馮佰利，高金鋒，崔思宇，柴 巖，劉俊青

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)，陜西 楊凌 712100）

燕麥?zhǔn)呛瘫究蒲帑湆伲ˋvena）草本植物，一般分為帶稃型和裸粒型兩大類(lèi)。裸粒型燕麥籽粒不帶殼，稱(chēng)為裸燕麥（Avena nuda），是我國(guó)的主要栽培種，大多食用，少量飼用。我國(guó)燕麥種植區(qū)主要集中在西北、華北、西南等地區(qū)的高海拔、干旱和冷涼地帶，東北（吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古東四盟市）半干旱農(nóng)牧區(qū)是我國(guó)近年來(lái)在農(nóng)業(yè)生態(tài)建設(shè)和種植業(yè)調(diào)整中新崛起的燕麥產(chǎn)區(qū)[1]。燕麥營(yíng)養(yǎng)豐富，市場(chǎng)需求旺盛，同時(shí)，較強(qiáng)的適應(yīng)性和抗旱、耐鹽堿等特性使其成為應(yīng)對(duì)氣候變化的“先鋒作物”和部分地區(qū)的保糧作物[2]。

品種的生產(chǎn)性能除受本身遺傳因素影響外，環(huán)境條件對(duì)其影響也非常大，一個(gè)品種在特定地區(qū)的表現(xiàn)是基因型和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[3]。多年多點(diǎn)的品種試驗(yàn)是研究基因型與環(huán)境互作的主要方式，而在作物多環(huán)境試驗(yàn)中環(huán)境變異通常占總變異的80%以上，基因型與環(huán)境互作的變異又大于基因型的變異[4]，因此，在品種穩(wěn)定性和適應(yīng)性評(píng)價(jià)、試驗(yàn)環(huán)境評(píng)價(jià)與品種生態(tài)區(qū)劃分的研究中必須重視并研究基因型與環(huán)境互作效應(yīng)[5]。新品種的問(wèn)世必須建立在對(duì)其高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性準(zhǔn)確評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上，這已成為區(qū)域試驗(yàn)品種鑒定的重要課題[5]。我國(guó)燕麥品種區(qū)域?qū)彾ㄖ饕罁?jù)品種在整個(gè)目標(biāo)環(huán)境中的平均表現(xiàn)，是一種廣適性品種評(píng)價(jià)方法。該方法的缺點(diǎn)是不能體現(xiàn)品種的特殊適應(yīng)性，而GGE 雙標(biāo)圖可以將試點(diǎn)分區(qū)，且能篩選適合該地區(qū)的理想品種，并在圖上直觀(guān)體現(xiàn)，被認(rèn)為是分析多年多點(diǎn)試驗(yàn)的理想方法。品種生態(tài)區(qū)是指作物生長(zhǎng)環(huán)境較同質(zhì)的生態(tài)區(qū)域，或年際間具有共同最佳品種的區(qū)域[6]。對(duì)品種進(jìn)行生態(tài)區(qū)域劃分可以有針對(duì)性地進(jìn)行區(qū)域性生態(tài)育種和品種推廣。關(guān)于利用GGE 雙標(biāo)圖進(jìn)行品種區(qū)域劃分的報(bào)道較多[7-12]，張志芬等[13]用GGE 雙標(biāo)圖分析了2006—2008年國(guó)家燕麥品種區(qū)域試驗(yàn)品種（系）產(chǎn)量穩(wěn)定性及試點(diǎn)代表性；慕平等[14]基于GGE 雙標(biāo)圖分析甘肅省不同生態(tài)區(qū)燕麥生產(chǎn)性能及適應(yīng)性。GGE 雙標(biāo)圖常用的數(shù)據(jù)定標(biāo)方法有4 類(lèi)[15]，不同的數(shù)據(jù)定標(biāo)方法實(shí)質(zhì)上是對(duì)不同試驗(yàn)點(diǎn)在品種評(píng)價(jià)上賦予不同的權(quán)重，這會(huì)或多或少地影響對(duì)品種和試驗(yàn)點(diǎn)的評(píng)價(jià)，SD 定標(biāo)的GGE 雙標(biāo)圖為其中一種，SD-GGE 用環(huán)境內(nèi)品種均值間的標(biāo)準(zhǔn)差（SD）對(duì)各環(huán)境進(jìn)行定標(biāo)，在需要把各環(huán)境看得同等重要時(shí)，SD 定標(biāo)的GGE 雙標(biāo)圖應(yīng)當(dāng)是第一選擇[16]。

國(guó)家裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)從2000年開(kāi)始由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心組織實(shí)施，2016年結(jié)束，鑒定出一批廣適性的品種，解決了我國(guó)燕麥主產(chǎn)區(qū)品種老化、產(chǎn)量低的問(wèn)題。但由于區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果分析采用算數(shù)平均值，對(duì)部分局部適應(yīng)性好的品種評(píng)價(jià)有失公平，本研究基于2003—2014年共4 輪全國(guó)裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)，分析了我國(guó)裸燕麥育成品種豐產(chǎn)性和適應(yīng)性，以期為燕麥種植區(qū)域品種的選擇提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 參試品種和試驗(yàn)地點(diǎn)

2003—2014年共進(jìn)行4 輪試驗(yàn)。第1 輪（2003—2005年）參試品種為冀張莜4 號(hào)（L2-1，CK）、農(nóng)大360（L2-2）、9418（L2-3）、燕科2 號(hào)（L2-4）、壩莜5 號(hào)（L2-5）、9103-18（L2-6）；第2 輪（2006—2008年）參試品種為壩莜3 號(hào)（L3-1，CK）、保羅（L3-2）、蒙燕8474-1-2-2（L3-8）、壩莜8 號(hào)（L3-10）、壩莜10 號(hào)（L3-7）、S016（L3-6）、燕2004（L3-3）、9314-122（L3-9）、8652-3（L3-4）、白燕2 號(hào)（L3-5）；第3 輪（2009—2011年）參試品種為壩莜3 號(hào)（L4-9，CK）、yy02-80（L4-1）、H44（L4-2）、燕2007（L4-3）、莜麥9620-4（L4-4）、蒙燕2 號(hào)（L4-5）、W85（L4-6）、壩莜11號(hào)（L4-7）、西莜1 號(hào)（L4-8）；第4 輪（2012—2014年）參試品種為壩莜3 號(hào)（L5-1，CK）、壩莜13 號(hào)（L5-2）、品燕2 號(hào)（L5-3）、XZ04148（L5-4）、9227-3（L5-5）、白燕11 號(hào)（L5-6）、張莜7 號(hào)（L5-7）、張莜8 號(hào)（L5-8）、蒙燕861-1-2-1（L5-9）。

第1 輪7 個(gè)試點(diǎn)，包括內(nèi)蒙古呼和浩特市（G1）、河北省張北縣（G2）、山西省五寨縣（G3）、寧夏固原縣（G4）、甘肅省定西縣（G5）、山西省大同市（G6）、新疆伊寧市（G7）；第2 輪12 個(gè)試點(diǎn)，包括G2、G3、G4、G5、G7，增加試點(diǎn)內(nèi)蒙古武川縣（G8）、河北省崇禮縣（G9）、甘肅省會(huì)寧縣（G10）、吉林省白城市（G11）、四川省昭覺(jué)縣（G12）、貴州省威寧縣（G13）、山西省右玉縣（G21）；第3 輪16 個(gè)試點(diǎn)，包括 G2、G3、G4、G5、G7、G8、G9、G10、G11、G12、G21，另外增加內(nèi)蒙古克什克騰旗（G14）、甘肅省合作市（G15）、寧夏西吉市（G16）、青海省西寧市（G17）、云南省昭通市（G18）；第4 輪14 個(gè)試點(diǎn)，包括G2、G3、G4、G5、G7、G8、G9、G10、G11、G12、G17、G21，另外增加內(nèi)蒙古赤峰市（G19）和內(nèi)蒙古烏蘭察布市（G20）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)均采用隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3 次，8 行區(qū)，行長(zhǎng)5 m，行寬2 m，小區(qū)面積10 m2。2003—2014年每3年進(jìn)行一組試驗(yàn)，3年為1 輪，每1 輪內(nèi)的試點(diǎn)和參試品種相同，每試驗(yàn)組數(shù)據(jù)以輪命名。田間管理水平略高于當(dāng)?shù)厣a(chǎn)田，及時(shí)除草、施肥、防治病蟲(chóng)害，成熟時(shí)測(cè)定每個(gè)小區(qū)的產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS V.14.10 統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件進(jìn)行聯(lián)合方差分析；采用GGE 雙標(biāo)圖軟件進(jìn)行試點(diǎn)品種區(qū)域劃分、試點(diǎn)代表性、品種穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量方差分析

由表1 可知，4 輪試驗(yàn)地點(diǎn)間、品種（基因型）間、品種（基因型）×地點(diǎn)的效應(yīng)均達(dá)極顯著水平（P＜0.01）。環(huán)境是影響產(chǎn)量變化的主要因素，占總變異的47.53%～83.95%；年份之間變異占總變異的0.55%～39.30%；品種與環(huán)境互作引起的變異占總變異的3.78%～9.98%；品種（基因型）變異影響最小，為1.64%～3.90%。第3 輪試驗(yàn)和第4 輪試驗(yàn)中G12 只有1年完整數(shù)據(jù)，因此未參加聯(lián)合方差分析。

表1 燕麥品種區(qū)域試驗(yàn)產(chǎn)量聯(lián)合方差分析結(jié)果

2.2 參試品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性

第1 輪裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)（圖1a），產(chǎn)量超過(guò)對(duì)照的品種有L2-2、L2-4、L2-3，L2-3 的平均產(chǎn)量最高，但穩(wěn)定性差；L2-6 為穩(wěn)定的低產(chǎn)品種。第2 輪裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)（圖1b），產(chǎn)量超過(guò)對(duì)照的品種有L3-2、L3-10、L3-7，且3 個(gè)品種穩(wěn)定性較好，L3-7 的平均產(chǎn)量最高；L3-4 穩(wěn)定性差、產(chǎn)量低；L3-6 為穩(wěn)定的低產(chǎn)品種。第3 輪裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)（圖1c），平均產(chǎn)量超過(guò)對(duì)照的品種只有L4-5，且穩(wěn)定性較好、適應(yīng)性強(qiáng)；L4-3、L4-8 穩(wěn)定性差、產(chǎn)量低；L4-4 為穩(wěn)定的低產(chǎn)品種。第4 輪裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)（圖1d），產(chǎn)量超過(guò)對(duì)照的品種有L5-5、L5-4、L5-2、L5-8、L5-7，L5-7 的平均產(chǎn)量最高，L5-2、L5-8 穩(wěn)定性較好；L5-3、L5-9 穩(wěn)定性差、產(chǎn)量低，可能在局部具有推廣價(jià)值。

圖1 品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性雙標(biāo)圖

2.3 品種最佳適應(yīng)區(qū)域分析

第1 輪裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)（圖2a），試點(diǎn)G1、G2、G3 最適宜品種為L(zhǎng)2-4；試點(diǎn)G4、G5、G6、G7 最適宜品種均為L(zhǎng)2-3。第2 輪裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)（圖2b），試點(diǎn)G2、G7、G8、G9、G11、G13 最 適 宜 品 種 為L(zhǎng)3-1（CK）；G2、G3、G21 最適宜品種為L(zhǎng)3-10；G5、G10 最適宜品種為L(zhǎng)3-4；G4、G12 最適宜品種為L(zhǎng)3-7。第3 輪裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)（圖2c），試點(diǎn)G2、G3、G4、G5、G7、G8、G9、G10、G11、G12、G15、G16、G17、G18 最 適宜品種為L(zhǎng)4-5；試點(diǎn)G14 最適宜品種為L(zhǎng)4-3。第4 輪裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)（圖2d），所有試點(diǎn)最適宜品種均為L(zhǎng)5-7，屬于廣適性品種；其次為L(zhǎng)5-8、L5-2 和L5-4。

圖2 品種區(qū)域劃分GGE 雙標(biāo)圖

2.4 試點(diǎn)代表性

第1 輪裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)（圖3a），代表性較好的試點(diǎn)為G7，其次是G2，再次是G3 和G4，代表性較差的是G1 和G5，因這一輪試驗(yàn)試點(diǎn)較少，所以試點(diǎn)無(wú)法進(jìn)行聚類(lèi)。

第2 輪裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)（圖3b），代表性較好的試點(diǎn)為G3 和G21，G8、G5、G10 代表性較差。參試點(diǎn)根據(jù)適宜種植的品種聚為2 類(lèi)，其中，G5、G10、G4和G12 聚為一類(lèi)，適宜種植的品種為L(zhǎng)3-5、L3-2 和L3-7；G2、G3、G7、G8、G9、G11、G13 和G21 聚為一類(lèi)，適宜種植的品種為L(zhǎng)3-1。

第3 輪裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)（圖3c），代表性較好的試點(diǎn)為G17、G9、G3；G8、G4、G21 代表性較差。參試點(diǎn)聚為3 類(lèi)，代表性較好的試點(diǎn)G17、G9、G3 聚為一類(lèi)，適宜種植的品種為L(zhǎng)4-5；試點(diǎn)G8、G7、G12、G18、G11、G15 和G5 聚為一類(lèi)，無(wú)表現(xiàn)較好的品種；試點(diǎn)G14、G21、G16、G4、G10 和G2 聚為一類(lèi)，適宜種植的品種為L(zhǎng)4-1、L4-2 和L4-9。

第4 輪裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)（圖3d），代表性較好的試點(diǎn)為G3、G4、G21、G8；G5、G20 代表性較差。試點(diǎn)聚為3 類(lèi)，代表性較好的試點(diǎn)G3、G4、G21、G8 聚為一類(lèi)，適宜種植的品種為L(zhǎng)5-7 和L5-8；試點(diǎn)G2、G5、G7、G9、G11 聚為一類(lèi)，適宜種植的品種為L(zhǎng)5-1、L5-2、L5-4、L5-5；試點(diǎn)G10、G12、G17、G19、G20 聚為一類(lèi)，無(wú)表現(xiàn)好的品種。

圖3 試點(diǎn)相似性GGE 雙標(biāo)圖

3 討論與結(jié)論

GGE 雙標(biāo)圖充分考慮環(huán)境對(duì)基因型的影響，已有大量研究表明，GGE 雙標(biāo)圖可以用于品種高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)及品種區(qū)域劃分的分析。GGE 雙標(biāo)圖把大量關(guān)于品種和試點(diǎn)的數(shù)據(jù)信息用圖表示，因其分析方法較為簡(jiǎn)單，結(jié)果更為直觀(guān)、簡(jiǎn)明，廣泛用于作物多年多點(diǎn)的區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果分析中[17-21]。張志芬等[13]用GGE雙標(biāo)圖對(duì)2006—2008年國(guó)家燕麥區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用未定標(biāo)的GGE 雙標(biāo)圖（“Scaling=0”），用未定標(biāo)GGE 雙標(biāo)圖對(duì)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行有效評(píng)價(jià)是有條件的，即各試驗(yàn)點(diǎn)的試驗(yàn)誤差相同或相近[16]，而這個(gè)條件在實(shí)際中不一定能滿(mǎn)足。用環(huán)境內(nèi)品種均值間的標(biāo)準(zhǔn)差（SD）對(duì)各環(huán)境進(jìn)行定標(biāo)，即以環(huán)境SD 去除兩向表中相應(yīng)環(huán)境內(nèi)各品種的數(shù)值，可以消除各環(huán)境在SD 上的差異；在需要把各環(huán)境看得同等重要時(shí)，SD 定標(biāo)的GGE 雙標(biāo)圖應(yīng)當(dāng)是第一選擇[16]，本研究選擇SD 定標(biāo)的GGE 雙標(biāo)圖。

作物品種區(qū)域試驗(yàn)的主要目的是評(píng)價(jià)品種[11，22]，品種的穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性是決定其推廣應(yīng)用價(jià)值的重要指標(biāo)[23]，適應(yīng)性強(qiáng)的品種即使在環(huán)境條件惡劣的情況下也能保持高產(chǎn)的特性，實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)。國(guó)家裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)采用算數(shù)平均值的方法篩選出廣適性的品種，如張莜7 號(hào)、壩莜13 號(hào)和蒙燕2 號(hào)，平均產(chǎn)量較壩莜3 號(hào)增產(chǎn)5%以上，現(xiàn)已通過(guò)小宗糧豆品種委員會(huì)鑒定并命名。但基于所有試點(diǎn)內(nèi)的平均表現(xiàn)進(jìn)行品種鑒定與根據(jù)鄰近試點(diǎn)表現(xiàn)應(yīng)用品種的做法削弱了品種鑒定的意義[24]，在品種評(píng)價(jià)時(shí)應(yīng)該考慮基因和基因與環(huán)境的相互作用。采用GGE 雙標(biāo)圖分析出9418、壩莜10 號(hào)、蒙燕2 號(hào)、張莜7 號(hào)為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種，GGE 雙標(biāo)圖充分考慮環(huán)境對(duì)基因型的影響，更為精確。GGE 雙標(biāo)圖不僅選擇出了廣適性的品種，還為高產(chǎn)但穩(wěn)定性差的品種找到最適宜的種植區(qū)域，使得每一個(gè)品種均能充分發(fā)揮優(yōu)勢(shì)；也能篩選出穩(wěn)定性好，但產(chǎn)量低的品種。國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)第1 輪試點(diǎn)相對(duì)較少（7 個(gè)），隨著試驗(yàn)的逐漸成熟和育種者對(duì)區(qū)域試驗(yàn)的重視，第3 輪和第4 輪試驗(yàn)試點(diǎn)數(shù)增加到16 個(gè)和14 個(gè)，基本囊括了燕麥所有主產(chǎn)區(qū)，認(rèn)為參加第3 輪或第4 輪區(qū)試的品種，如果未找到適宜的種植區(qū)域則屬于生產(chǎn)籽粒不具有推廣價(jià)值的品種，如8652-3、莜麥9620-4、W85、壩莜11號(hào)、西莜1 號(hào)、白燕11 號(hào)、蒙燕861-1-2-1，莜麥9620-4 屬于穩(wěn)定低產(chǎn)品種，應(yīng)該淘汰。

試點(diǎn)的選擇是育種工作成敗的重要因素[16]，用試點(diǎn)的代表性評(píng)價(jià)試驗(yàn)點(diǎn)是WEIKAI 等[15，25]利用GGE 雙標(biāo)圖分析基因與環(huán)境互作問(wèn)題提出的指標(biāo)。代表性差的試點(diǎn)篩選的品種豐產(chǎn)性順序與總體上的平均環(huán)境的順序相反[19]，4 輪試驗(yàn)中山西省五寨縣（G3）的試點(diǎn)代表性較好，在代表性較好的試點(diǎn)上選擇出來(lái)的品種最有可能是在種植區(qū)域內(nèi)所有試點(diǎn)上平均表現(xiàn)突出的，并具有廣泛適應(yīng)性的優(yōu)良品種[16]，山西省五寨縣（G3）為最適宜進(jìn)行裸燕麥品種籽粒產(chǎn)量穩(wěn)定性和適應(yīng)性鑒定的試點(diǎn)。我國(guó)燕麥產(chǎn)區(qū)主要?jiǎng)澐譃槿A北燕麥產(chǎn)區(qū)、西北燕麥產(chǎn)區(qū)、西南燕麥產(chǎn)區(qū)和東北燕麥產(chǎn)區(qū)，華北區(qū)是裸燕麥的主產(chǎn)區(qū)[1]。但通過(guò)GGE 雙標(biāo)圖進(jìn)行品種區(qū)域劃分發(fā)現(xiàn)，因品種不同試點(diǎn)區(qū)域劃分完全不同，說(shuō)明裸燕麥試點(diǎn)根據(jù)品種無(wú)法進(jìn)行區(qū)域劃分，育成品種普遍屬于廣適性，試點(diǎn)之間生態(tài)類(lèi)型一致，均屬于高寒冷涼地區(qū)，可能是導(dǎo)致無(wú)法進(jìn)行品種區(qū)域劃分的主要因素；另外可能由于人為因素導(dǎo)致，為了試驗(yàn)的完整性，試驗(yàn)管理好于大田，試點(diǎn)的生產(chǎn)水平可能并不能完全代表該區(qū)域燕麥的生產(chǎn)情況。

綜上所述，環(huán)境是影響產(chǎn)量的主要因素，采用SD-GGE 雙標(biāo)圖分析品種豐產(chǎn)性和適應(yīng)性結(jié)果更為精確。研究結(jié)果表明，9418（L2-3）、壩莜10 號(hào)（L3-7）、蒙燕2 號(hào)（L4-5）和張莜7 號(hào)（L5-7）為豐產(chǎn)性和適應(yīng)性較強(qiáng)的品種；山西省五寨縣（G3）的代表性較好。

致謝：本研究引用國(guó)家4 輪裸燕麥品種區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)，在此謹(jǐn)向參加國(guó)家裸燕麥品種區(qū)域試驗(yàn)工作的單位和人員致以謝意。感謝GGE 軟件發(fā)明者嚴(yán)威凱老師對(duì)軟件應(yīng)用和數(shù)據(jù)分析的指導(dǎo)。