櫟屬物種多樣性格局及其影響因子分析

付佼，馬濤，徐曉婷

（四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院；生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川成都 610065）

植物多樣性格局是在一定自然環(huán)境，尤其是自然歷史等綜合條件下，長期適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果，是生物與非生物環(huán)境相互作用的結(jié)果，其地理格局是對自然地理環(huán)境的反應(yīng)。不同地區(qū)的生物多樣性格局不同，比如，被子植物有一半的科只存在于熱帶地區(qū)，蒺藜科在干旱地區(qū)的物種多樣性明顯高于濕潤地區(qū)。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，熱帶地區(qū)的物種數(shù)目比溫帶地區(qū)更多，這種格局是生態(tài)學(xué)中已知的最古老的模式之一[2]?，F(xiàn)代氣候?qū)ξ锓N多樣性的影響已經(jīng)被越來越多的人研究和重視[3]，大量研究表明，環(huán)境對物種多樣性格局起著重要作用，比如，能量[4]和水分[5]都是影響物種多樣性格局的重要因素。在低緯度地區(qū)，環(huán)境能量充足，水分是物種多樣性的主要決定因素，在高緯度地區(qū)，能量不足，因而能量是物種多樣性的主要決定因素；在低緯度地區(qū)，水分對物種多樣性的解釋率比能量高，在高緯度地區(qū)，能量對物種多樣性的解釋率比水分高。

物種在生理忍耐上的限制，使物種不適應(yīng)在干旱和寒冷的氣候條件下生存，使干旱和寒冷地區(qū)物種多樣性都較低。在炎熱地區(qū)，水分的增加可以增加物種多樣性，在寒冷地區(qū)，水分的增加則會(huì)降低物種多樣性；在濕潤地區(qū)，能量的增加有利于物種成活，在干旱地區(qū)，能量的增加會(huì)直接提升物種死亡率，所以，水分和能量共同作用，形成了物種多樣性的格局。隨著環(huán)境能量的提高，動(dòng)物繁殖和養(yǎng)育后代過程中的能量利用效率更高，物種滅絕速率降低，物種多樣性得到增加。雖然環(huán)境因子對物種多樣性的作用得到了大量研究和支持，但關(guān)于不同環(huán)境因子的相對重要性仍然存在爭議。

本研究使用分布范圍廣且物種多樣的櫟屬為研究對象，評估了現(xiàn)代環(huán)境對其全球多樣性格局的影響。櫟屬是殼斗科中種類最多、分布最廣泛的屬，木材材質(zhì)堅(jiān)硬，供制造車船、農(nóng)具、地板、室內(nèi)裝飾等材料使用，有些種類的樹葉可用作飼養(yǎng)動(dòng)物，朽木可用來培養(yǎng)香菇、木耳等。櫟屬大多生長在山坡上，丘陵地帶，從平地到海拔3000m 的高山均能生長，其起源于大概6000 萬年以前的白堊紀(jì)時(shí)期，是第三紀(jì)地史植物區(qū)系的重要分子，廣泛分布于世界各地，分布區(qū)遍及熱帶、溫帶、寒帶地區(qū)，櫟屬的分布可能會(huì)受現(xiàn)代環(huán)境的影響。通過全面查閱文獻(xiàn)、植物志、數(shù)據(jù)庫，共收集了456 種櫟屬物種的分布信息，確定櫟屬多樣性中心為我國南方地區(qū)和墨西哥中部地區(qū)，評估了櫟屬物種多樣性的全球格局，比較了當(dāng)代環(huán)境對物種多樣性格局的相對預(yù)測力。櫟屬物種多樣性與年平均溫度（MAT）、實(shí)際蒸散量（AET）呈顯著正相關(guān)關(guān)系。在北美州，實(shí)際蒸散量（AET）對櫟屬物種多樣性的影響最大，在歐亞地區(qū)，櫟屬物種多樣性受年平均溫度（MAT）的影響更大。

1 數(shù)據(jù)和方法

1.1 櫟屬分布

本研究中，櫟屬全球分布數(shù)據(jù)來自櫟屬物種分布數(shù)據(jù)庫（International Oak Society），共收集456 種櫟屬，2644 條分布記錄，只包含本地種，栽培種和雜交物種被排除。物種分布數(shù)據(jù)以世界行政區(qū)為基本單元，世界行政區(qū)劃分來自世界行政區(qū)劃網(wǎng)站。為了消除面積對多樣性的影響，對面積小于10 萬km2的行政單元，將其與鄰近的區(qū)域合并，以形成大小相似的地理單元。最后將全球劃分為189 個(gè)地理單元（包含島嶼），在本研究中去掉島嶼，因?yàn)閸u嶼物種多樣性與環(huán)境的關(guān)系可能與大陸物種不同。每個(gè)地理單元內(nèi)的物種數(shù)目為該地理單元的櫟屬物種多樣性，所列櫟屬分布區(qū)是各物種的自然分布區(qū)，不包含引種區(qū)。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

使用的環(huán)境數(shù)據(jù)為實(shí)際蒸散量（AET）和年平均溫度（MAT）。MAT 氣候數(shù)據(jù)來自于CHELSA 數(shù)據(jù)庫，數(shù)據(jù)分辨率為30 arc seconds；AET 數(shù)據(jù)來自國際農(nóng)業(yè)研究中心，數(shù)據(jù)分辨率為30 arc seconds。實(shí)際蒸散量常被用來反映一個(gè)地區(qū)的水分條件，年平均溫度則被用來反映一個(gè)地區(qū)的氣候復(fù)雜程度[3]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用的分布數(shù)據(jù)是基于有系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的櫟屬物種，共258 種1986 條分布記錄[6-8]。櫟屬有8 個(gè)組，劃分為2 個(gè)分支，即歐亞分支（Eurasia clade）和北美分支（North American clade）。Cerris、Ilex、Cyclobalanopsis 屬于歐亞分支，Quercus、Lobatae、Probalana、ponticae、virentes 屬于北美分支。去掉Quercus、ponticae 分布在歐亞大陸的物種，因?yàn)檫@些物種是近期的擴(kuò)散事件導(dǎo)致的，因此，它的物種多樣性形成過程和歐亞大陸的其他物種截然不同。在258 種植物中，83 種屬于麻櫟亞屬，175 種屬于櫟亞屬[6-8]；在175 種櫟亞屬中，有150 種分布在北美州（北美分支），25 種分布在歐亞地區(qū)；麻櫟亞屬的83 種植物都分布在歐亞地區(qū)（歐亞分支）。

采取廣義線性回歸模型（Glm.nb）分析櫟屬物種多樣性與實(shí)際蒸散量和年平均溫度的關(guān)系。使用回歸模型的擬合優(yōu)度（R2），評估環(huán)境因子對櫟屬物種多樣性的解釋率，取p＜0.05 的結(jié)果作為顯著性結(jié)果，統(tǒng)計(jì)分析在R3.3.4中進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 櫟屬物種多樣性格局

櫟屬植物在全球廣泛分布，在亞洲、歐洲、非洲、美洲均有分布，資源豐富，我國云南、廣西、重慶、廣東等省區(qū)分布較多，分布格局表現(xiàn)出內(nèi)陸和高緯度地區(qū)多樣性低，沿海和中緯度地區(qū)多樣性高的空間格局。25°N 的東南亞地區(qū)和墨西哥中部地區(qū)的櫟屬物種多樣性中心，在高緯度地區(qū)和歐洲地區(qū)櫟屬物種多樣性都比較低（見圖1）。

櫟屬2 個(gè)分支的多樣性格局如下：（1）北美分支。櫟屬物種分布北經(jīng)薩斯喀徹溫省，南跨巴拿馬，物種多樣性中心在墨西哥中部地區(qū)，物種數(shù)量在31～50 種。在中緯度地區(qū)，物種多樣性較高，越往北物種多樣性越低，特別是到寒帶地區(qū)，物種數(shù)量普遍降低到15 種以下（見圖1a）。（2）歐亞分支。櫟屬物種最北分布在烏克蘭，最南分布在泰國，我國南方地區(qū)是櫟屬物種多樣性中心。歐洲地區(qū)物種多樣性普遍較低，所有地理單元的物種數(shù)量不超過15 種（圖1b）。在歐亞分支分布的所有地理單元中，物種數(shù)量最高不超過45 種，物種多樣性總體比北美分支低。

2.2 櫟屬物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

北美分支物種多樣性與實(shí)際蒸散量（R2=0.1）、年平均溫度（R2=0.636）呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。歐亞分支物種多樣性與實(shí)際蒸散量（R2=0.525）、年平均溫度（R2=0.085）也呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）（見圖2）。年平均溫度對北美分支物種多樣性格局的影響最大，歐亞分支的物種多樣性格局受實(shí)際蒸散量的影響更大，可以說明，北美分支物種多樣性受能量影響最大，降水對歐亞分支物種多樣性影響更大。根據(jù)櫟屬物種多樣格局和廣義線性模型判斷，能量對櫟亞屬的相對重要性隨著緯度升高而降低，分布在歐洲的麻櫟亞屬物種多樣性普遍較低，介于1～15 種。

回歸分析表明，北美分支物種多樣性隨著能量的升高而增加，歐亞分支的物種多樣性隨降水的增加而增加，說明北美分支物種更適應(yīng)溫暖的環(huán)境，歐亞分支物種在濕潤的環(huán)境中能更好地生存。現(xiàn)代氣候因子對櫟屬物種多樣性格局的作用，在不同櫟屬植物分支中存在明顯的差異，甚至作用相反。能量對溫帶起源的櫟亞屬限制作用更強(qiáng)，而水分對熱帶起源的麻櫟亞屬的限制作用更強(qiáng)。

3 結(jié)語

（1）櫟屬在全球廣泛分布，本研究將其分為2 個(gè)分支，即歐亞分支和北美分支。整體上，櫟屬物種多樣性呈現(xiàn)南高北低的格局，這與以往的研究相似[9]，杜鵑花的多樣性分布格局與櫟屬的多樣性分布格局類似[10]。北美分支的櫟屬在中緯度地區(qū)物種多樣性最高，往北或往南多樣性都逐漸降低，能量對北美分支物種多樣性的貢獻(xiàn)最高，中緯度物種多樣性更高的原因可能是能量充足。水分與歐亞分支物種多樣性有較顯著的相關(guān)性（見圖2）。水分越豐富的地區(qū)，櫟屬物種多樣性越高，特別是在熱帶地區(qū)，水分是影響植物物種多樣性的主要因素。整體而言，水分條件更好的地區(qū)能提供更多的生態(tài)位，植物的多樣性也就會(huì)更高，這一結(jié)果支持了物種多樣性格局的水熱動(dòng)態(tài)假說[11]。

（2）除了環(huán)境能量與水分對物種多樣性分布有著重要影響外，地質(zhì)歷史也可能對櫟屬多樣性分布起到重要作用。例如，研究表明，喜馬拉雅山脈就是櫟屬物種的避難所，所以，櫟屬在喜馬拉雅地區(qū)的多樣性較高。其次櫟屬的種子較重，主要靠小動(dòng)物傳播，不適應(yīng)水流傳播，所以，海洋也是櫟屬多樣性分布的重要阻礙。

（3）本研究結(jié)果和前人研究結(jié)果一致，氣候因素是影響物種多樣性的重要因素。對蒺藜科的研究發(fā)現(xiàn)，蒺藜科的物種多樣性與干旱指數(shù)的相關(guān)性極強(qiáng)，由于蒺藜科起源于干旱地區(qū)，在與其祖先氣候生態(tài)位更相似的地區(qū)，蒺藜科物種多樣性更高。對哺乳動(dòng)物，在起源較晚的哺乳動(dòng)物類群，物種多樣性與溫度呈負(fù)相關(guān)，對熱帶起源的類群，物種多樣性與溫度呈正相關(guān)，所以，進(jìn)化歷史也可能影響櫟屬的物種多樣性格局尚有待研究。

（4）實(shí)際蒸散量和年平均溫度對櫟屬2 個(gè)分支多樣性作用存在明顯差異。具體而言，實(shí)際蒸散量與北美分支物種多樣性相關(guān)性較弱，與歐亞分支物種多樣性有較強(qiáng)的正相關(guān)性，年平均溫度與北美分支物種多樣性有較強(qiáng)正相關(guān)性，與歐亞分支物種多樣性相關(guān)性較弱。這種復(fù)雜的關(guān)系說明，2 個(gè)分支有著各自獨(dú)特的進(jìn)化歷史和生態(tài)適應(yīng)性，物種多樣性的格局是不同因素共同作用的結(jié)果。目前，對櫟屬物種大尺度多樣性格局成因的研究還很局限，全面研究各種因素的作用，將有利于更好地認(rèn)識櫟屬物種多樣性格局的成因，從而在未來氣候變化中，更好地保護(hù)櫟屬物種的生物多樣性。