種內(nèi)捕食對雜食食物鏈中群落動態(tài)的影響

張榮周帥朱文君周曉梅李小珍

(1皖西學(xué)院金融與數(shù)學(xué)學(xué)院，安徽 六安237012；2安徽國防科技職業(yè)學(xué)院基礎(chǔ)教學(xué)部，安徽 六安237011；3合肥經(jīng)濟(jì)學(xué)院基礎(chǔ)教學(xué)部，安徽 合肥230016）

盡管種內(nèi)捕食現(xiàn)象在食物網(wǎng)中普遍存在，且廣泛存在于集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)中（IGP），但它對物種間相互作用、群落動態(tài)、群落結(jié)構(gòu)的影響仍不清楚。除此之外，現(xiàn)有的關(guān)于種內(nèi)捕食的研究多數(shù)集中在頂級捕食者的種內(nèi)捕食上，且忽略了生物體型、年齡等因素的影響。然而，一組結(jié)構(gòu)模型表明：種內(nèi)相食可以完全改變?nèi)N群IGP系統(tǒng)的動力學(xué)和結(jié)構(gòu)，這取決于種內(nèi)相食發(fā)生的營養(yǎng)位置。而且，從出生到成熟階段，生物的體型一般會隨著年齡的增長不斷變大，捕食幼體和捕食成體的難度和能量回饋都是不一樣的。最簡單的雜食形式之一是集團(tuán)內(nèi)捕食（IGP），即雜食性捕食者與其食餌競爭同一種資源?；贖olt和Polis[1]提出的開創(chuàng)性理論以及該模型的后續(xù)擴(kuò)展[2-5]，人們普遍認(rèn)為IG捕食者和IG食餌的共存參數(shù)空間非常狹窄，且要求食餌在資源開發(fā)上更有效率。這些預(yù)測證實(shí)了先前的觀點(diǎn)，即雜食性食物鏈與簡單線性食物鏈相比具有不穩(wěn)定性[6]。盡管在微生物系統(tǒng)中有一些實(shí)驗(yàn)支持這些預(yù)測[2,7-8]，但這通常與經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)和最近的分析相沖突，這些數(shù)據(jù)和分析表明，集團(tuán)內(nèi)捕食是一種常見且穩(wěn)定的物種相互作用形式[9-12]。此外，實(shí)地試驗(yàn)并沒有一致地表明，IG捕食者在資源開發(fā)方面效率較低[13]。這就提出了一個(gè)問題：在當(dāng)前的模型中，是否遺漏了現(xiàn)實(shí)的某些關(guān)鍵部分。

種內(nèi)捕食指的是吃掉和殺死同類個(gè)體的過程。從社會人類學(xué)和生態(tài)學(xué)的角度來看，種內(nèi)捕食是一種在世界范圍內(nèi)發(fā)生的令人憎惡的現(xiàn)象。在由甲蟲、蝗蟲、昆蟲、蜘蛛和昆蟲組成的一系列動物中均會發(fā)生種內(nèi)捕食現(xiàn)象[14-18]。通常情況下，捕食和被捕食對象屬于不同的成熟階段，如成體期和幼體期。然而在有些情況下，成體捕食者會捕食成體同類。此類研究比較少，需要補(bǔ)充。在捕食者—食餌模型的動力學(xué)中，種內(nèi)捕食通常是一個(gè)生存過程，事實(shí)上也比較常見[19]，相關(guān)研究可以參考文獻(xiàn)[20-21]。在生態(tài)學(xué)和數(shù)學(xué)生物學(xué)領(lǐng)域中，種內(nèi)捕食現(xiàn)象是研究的熱點(diǎn)，由于一些反直覺的影響，種內(nèi)捕食現(xiàn)象能夠影響種群動態(tài)。與資源相比，種內(nèi)捕食現(xiàn)象出現(xiàn)在許多種群規(guī)模非常大的物種中[22]。最初的種內(nèi)捕食僅考慮了捕食者[23-24]，然而在自然界中，在食餌中也經(jīng)常發(fā)生種內(nèi)捕食[25-27]。因此，有必要研究不同營養(yǎng)級內(nèi)部發(fā)生的種內(nèi)捕食的影響。Rudolf研究了在食餌中發(fā)生種內(nèi)捕食的影響[27]，然而沒有考慮生物體型在種內(nèi)捕食中差異，因此需要進(jìn)一步補(bǔ)充。

本文基于Rudolf[26]的集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)模型，建立兩個(gè)新的模型，分別研究在捕食者和食餌兩個(gè)營養(yǎng)級內(nèi)發(fā)生的成體對成體以及成體對幼體種內(nèi)捕食的影響。

1 模型

模型1：在捕食者中發(fā)生種內(nèi)捕食。模型具體假設(shè)為：

（1）資源的生長遵循Logistic生長規(guī)律；資源的消耗主要體現(xiàn)食餌、成體捕食者、幼體捕食者對資源的開發(fā)利用；

（2）成體捕食者、幼體捕食者、食餌均會開發(fā)利用資源，其中食餌利用資源增長自身密度，成體捕食者開發(fā)的資源用來維持生存和繁殖后代，而幼體捕食者由于年齡和體型尚小，無法生殖，因此開發(fā)的資源主要用來自身的生存和生長，體現(xiàn)在轉(zhuǎn)化為成體捕食者方面；

（3）成體捕食者可以捕食食餌，幼體捕食者不行；

（4）捕食者內(nèi)會發(fā)生成體對成體的種內(nèi)捕食以及成體對幼體的種內(nèi)捕食。

基于以上假設(shè)，建立如下模型（模型1、2中參數(shù)定義見表1）：

表1 模型1、2中參數(shù)定義

模型2：類似的方法可以建立在食餌中發(fā)生種內(nèi)捕食的模型，其微分方程組表示如下：

2 模擬結(jié)果

通過對模型1和模型2利用MATLAB進(jìn)行數(shù)值模擬，分析捕食者和食餌種群中成體對成體、成體對幼體種內(nèi)捕食作用對群落動態(tài)的影響。

2.1 捕食者種內(nèi)捕食對群落動態(tài)的影響

圖1A中沒有考慮種內(nèi)捕食的影響（βPJ=βPA=0），在環(huán)境容納量較低時(shí)，捕食者由于ALLEE效應(yīng)、資源利用率較低等因素導(dǎo)致在和食餌的競爭中處在不利地位，一直處于滅絕狀態(tài)；而當(dāng)環(huán)境容納量超過10時(shí)，捕食者的密度迅速上升，食餌的密度則迅速下降直至滅絕，最終捕食者單獨(dú)存在，這主要是由于環(huán)境容納量增加使得捕食者的密度超過了建群閾值，捕食者能夠建立種群，此外，捕食者可以通過捕食食餌、利用資源實(shí)現(xiàn)自身密度的增加。圖1B中則考慮了捕食者中成體對幼體種內(nèi)捕食作用的影響（βPJ=0.02,βPA=0），模擬顯示：資源、食餌、幼體捕食者和成體捕食者的總體變化趨勢和圖1A一致，然而食餌滅絕的容納量要求更大了，這表明捕食者中成體對幼體種內(nèi)捕食有利于食餌的生存，主要是由于成體捕食者能夠通過捕食幼體捕食者獲得能量，食餌滅絕時(shí)資源、幼體捕食者和成體捕食者密度和圖1A幾乎一致。圖1C中考慮了捕食者中成體對成體的種內(nèi)捕食作用的影響（βPJ=0,βPA=0.01），模擬顯示：隨著環(huán)境容納量的增大，捕食者和食餌實(shí)現(xiàn)了共存，且食餌的密度遠(yuǎn)高于捕食者的密度，對比圖1B、C中食餌的變化動態(tài)可以得出：捕食者中成體對成體的種內(nèi)捕食作用的影響強(qiáng)于捕食者中成體對幼體的種內(nèi)捕食作用。而對比圖1A、B、C中資源的變化動態(tài)可知：食餌對資源的利用率要高于捕食者。圖中模擬的時(shí)間T=1 000,大約經(jīng)歷了1 000多代，模擬時(shí)間足以保證物種達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。

圖1 環(huán)境容納量和捕食者種內(nèi)捕食對資源、食餌、幼體捕食者和成體捕食者密度的影響

圖2分別模擬了捕食者成體幼體以及成體對成體種內(nèi)捕食率對資源、食餌、幼體捕食者和成體捕食者密度的影響，隨著捕食強(qiáng)度的增加，資源、食餌、幼體捕食者和成體捕食者的變化趨勢總體一致，但是當(dāng)βPA=0.03時(shí)，捕食者就滅絕了，而βPJ=0.06時(shí)，捕食者仍然能夠續(xù)存。這表明：βPA對群落的影響力度明顯強(qiáng)于βPJ，這與圖1得出的結(jié)論一致。

圖2 捕食者種內(nèi)捕食率對資源、食餌、幼體捕食者和成體捕食者密度的影響

2.2 食餌種內(nèi)捕食對群落動態(tài)的影響

圖3A、B、C分別模擬了無種內(nèi)捕食作用，食餌中成體對幼體種內(nèi)捕食作用以及食餌中成體對成體種內(nèi)捕食作用對群落動態(tài)的影響。圖3A中可以得出：隨著環(huán)境容納量的增加，捕食者的密度逐漸由0慢慢開始線性增加，開始增加的容納量大約為1.75；圖3B、C中資源、食餌、幼體捕食者和成體捕食者密度的整體變化趨勢和圖3A一致，但是捕食者密度開始增加要求的容納量分別增加為2.25（圖3B）、2.35（圖3C）。這表明食餌中成體對成體種內(nèi)捕食作用略強(qiáng)于食餌中成體對幼體種內(nèi)捕食作用。而在調(diào)節(jié)作用最強(qiáng)的圖3C中，食餌的密度最低，主要是由于食餌通過種內(nèi)捕食可以獲取一定的能量，減弱了被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，弱化了種間接觸作用。

圖3 環(huán)境容納量和食餌種內(nèi)捕食率對資源、食餌、幼體捕食者和成體捕食者密度的影響

對于模型1和模型2，可以令模型的右邊等于零，得出平衡點(diǎn)表達(dá)式，其共存穩(wěn)定性可以通過局部穩(wěn)定分析法進(jìn)行數(shù)值模擬得出。

3 討論

本文通過建立兩個(gè)常微分方程組模型，分別研究了捕食者和食餌種內(nèi)捕食對雜食食物鏈群落結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果顯示：成體對成體的種內(nèi)捕食和成體對幼體的種內(nèi)捕食產(chǎn)生的影響是不同的，成體對成體的影響力大于成體對幼體的影響力，這主要是由于成體的體型明顯高于幼體，蘊(yùn)含的能量物質(zhì)亦較高，捕食一個(gè)成體產(chǎn)生的益處明顯高于幼體，尤其在捕食者種內(nèi)捕食模型中。而在食餌種內(nèi)捕食模型中，也有同樣的結(jié)論，但是影響力差別沒有那么明顯，主要是由于食餌所處營養(yǎng)級較低，對變化不敏感。此外，兩個(gè)模型中的種內(nèi)捕食均有利于食餌的生存，捕食者種內(nèi)捕食相當(dāng)于給捕食者提供了另外一種生存的選擇，進(jìn)而減弱了對食餌的捕食強(qiáng)度；而食餌種內(nèi)捕食使得自身密度降低，減少了對資源的開發(fā)，多出來的資源能夠養(yǎng)活捕食者，減弱了捕食者對食餌的種間捕食作用。本文的研究進(jìn)一步補(bǔ)充了Rudolf[26]的研究結(jié)論，為構(gòu)建更加合理群落，豐富物種多樣性提供了方法和指導(dǎo)。

盡管如此，文章考慮的是比較簡單的食物鏈模型，而在自然界中，多物種主要是以復(fù)雜食物網(wǎng)聯(lián)系在一起的，因此，可以進(jìn)一步研究食物網(wǎng)中種內(nèi)捕食的影響。此外，食餌利用避難所可以幫助自身躲避捕食者[28]，可以進(jìn)一步將食餌策略融入模型中，而且可以延伸到植物學(xué)[29]和遺傳學(xué)[30]中。