內(nèi)蒙古大青山4種典型植被類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡與協(xié)同

郭彩云，張雷 ，高孝威 ，蘇艷龍，李琳，王曉江 ，楊九艷

1. 內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；3. 內(nèi)蒙古大青山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是指人類(lèi)以直接或間接的方式通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)功能從生態(tài)系統(tǒng)獲得的所有惠益，包括供給服務(wù)、調(diào)節(jié)服務(wù)、支持服務(wù)和文化服務(wù)（Parkes，2006）。因利益相關(guān)者有所差異，人們選擇不同的價(jià)值賦予生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)（鄧楚雄等，2019），對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的優(yōu)先選擇與重視程度也有所差異（Hein et al.，2006）。并且由于各生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間并不完全獨(dú)立，表現(xiàn)出了復(fù)雜的相互作用關(guān)系（蘭潔等，2019），這種相互作用關(guān)系就形成了各類(lèi)型服務(wù)間的權(quán)衡（此消彼長(zhǎng)）或協(xié)同（共同增益）（曹祺文等，2016)。過(guò)去對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡與協(xié)同關(guān)系的忽視，可能會(huì)導(dǎo)致某些生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給能力下降，甚至可能威脅整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性與安全性（戴爾阜等，2016）。因此，科學(xué)家們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的權(quán)衡與協(xié)同關(guān)系不斷地進(jìn)行著大量深入的研究（Nelson et al.，2020；Steur et al.，2020；Roces-Diaz et al.，2021）。如朱建佳等（2018）基于InVEST模型，使用均方根偏差（RMSD）對(duì)南方紅壤丘陵區(qū)不同采伐強(qiáng)度下人工林的木材生產(chǎn)與碳儲(chǔ)量的權(quán)衡度進(jìn)行分析，得出在每十年采伐10%—20%的管理模式下，木材產(chǎn)出量與碳儲(chǔ)量的綜合效益高且權(quán)衡度最低。王娜等（2021）對(duì)三峽庫(kù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡與協(xié)同進(jìn)行分析，得出各生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)整體上以協(xié)同為主，但程度較弱。Yang et al.（2016）利用玫瑰圖和生產(chǎn)可能性邊界法對(duì)關(guān)中——天水地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示碳固存與產(chǎn)水量之間呈協(xié)同關(guān)系。因此，研究生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的關(guān)系，有利于指導(dǎo)人們更合理地規(guī)劃和利用自然資源（孫藝杰等，2019）。

內(nèi)蒙古大青山是黃河中上游和華北地區(qū)的一道重要生態(tài)屏障，是控制風(fēng)沙侵襲京津兩地的重要防線，同時(shí)也是呼和浩特市重要的水源地帶（陳曉燕等，2009）。但是，由于撫育采伐不合理等原因嚴(yán)重威脅著當(dāng)?shù)厣仲Y源的永續(xù)利用，致使生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)遭到破壞。近些年來(lái)，很多學(xué)者圍繞內(nèi)蒙古大青山生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)進(jìn)行了大量研究。如郭永盛等（2010）對(duì)內(nèi)蒙古大青山 3種典型植被及其土壤進(jìn)行了研究，比較了不同森林植被的水源涵養(yǎng)功能，結(jié)果表明落葉松林水源涵養(yǎng)能力最強(qiáng)，油松林其次，白樺林（Betula platyphylla）水源涵養(yǎng)能力最差。王云霓等（2018）研究了大青山典型森林植被的水文功能，得出白樺林和灌木林更有利于大青山的水源涵養(yǎng)，結(jié)論與郭永盛等（2010）的有所不同。王冬至等（2012）對(duì)內(nèi)蒙古大青山主要植被土壤保育能力進(jìn)行了研究，結(jié)果是同一植被類(lèi)型枯落物層、土壤層滯水量及保土能力均與模擬降雨強(qiáng)度呈反比。盡管前人的工作使生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的研究取得了很大進(jìn)展，但大多都集中在價(jià)值評(píng)估的角度出發(fā)，或僅是對(duì)不同植被類(lèi)型的單個(gè)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)進(jìn)行研究，而對(duì)于不同生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間關(guān)系的研究還較為薄弱，缺乏綜合評(píng)價(jià)大青山主要喬灌草植被的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系的研究?；诖耍疚囊詢?nèi)蒙古大青山4種主要植被類(lèi)型——白樺天然次生林、華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）人工林、虎榛子（Ostryopsis davidiana）天然灌叢和天然草地等為研究對(duì)象，通過(guò)收集生物多樣性、土壤肥力、水源涵養(yǎng)、固碳能力等4種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)數(shù)據(jù)，分析其差異及權(quán)衡與協(xié)同關(guān)系，并對(duì)各植被類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的貢獻(xiàn)差異進(jìn)一步探討，旨在為大青山合理植被格局的構(gòu)建提出理論依據(jù)，從而服務(wù)于大青山生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)大青山森林資源的可持續(xù)發(fā)展。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古陰山山脈中段的大青山（40°37′—40°57′N(xiāo)，110°45′—111°32′E），海拔 1800—2100 m，是中國(guó)北方半干旱區(qū)西段重要山地森林—草原分布區(qū)。該區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫3.5 ℃，年降水量350—500 mm，主要集中在6—8月。山地的基本植被類(lèi)型自下而上有典型山地草原帶、山地灌叢帶、山地森林帶及山地草甸草原帶。在山地陰坡，廣泛分布有以白樺為主的天然次生闊葉林，其生境條件較好，土層較厚，灌木層發(fā)育良好。此外，華北落葉松為其主要造林樹(shù)種之一，但其人工林面積遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于白樺天然次生林，林分結(jié)構(gòu)單一，林內(nèi)草本生物多樣性較低。林間天然草地是以中旱生草類(lèi)為主的禾草草地，喬木與灌木層發(fā)育不良，僅有少量分布或散生的黃刺玫（Rosa xanthina）等，草本層豐富多樣。土壤大部分為淋溶灰褐土和灰褐土、栗鈣土。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)主要喬木林有白樺天然次生林、華北落葉松人工林，灌木林有虎榛子天然灌叢、繡線菊（Spiraea salicifolia）天然灌叢等。主要草本植物有羊草（Leymus chinensis）、地榆（Sanguisorba officinalis）、并頭黃芩（Scutellaria scordifolia）、裂葉荊芥（Nepeta tenuifolia）等。

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)來(lái)源

2020年9月在大青山選擇白樺天然次生林、華北落葉松人工林、虎榛子天然灌叢和天然草地等 4種植被類(lèi)型設(shè)置固定大樣地，在固定樣地進(jìn)行數(shù)據(jù)收集。調(diào)查的內(nèi)容有：?jiǎn)棠緲臃?0 m×30 m，灌木樣方5 m×5 m，3個(gè)重復(fù)，記錄株度、冠幅、種名、胸徑（地徑）等，選取標(biāo)準(zhǔn)株采集灌木樣品，用牛皮紙袋包好；草本植物樣方1 m×1 m，9個(gè)重復(fù)，記錄株度、蓋度、叢（株）數(shù)以及種名等，并取地上生物量用牛皮紙袋包好，同時(shí)記錄樣地的生境因子。樣地基本概況見(jiàn)表 1。采用環(huán)刀法采集樣地土壤，分0—10、10—20、20—40、40—60 cm 4層取樣。具體樣地位置見(jiàn)圖1。

圖1 樣地位置圖Fig. 1 The location of sample plots in Inner Mongolia

表1 樣地基本概況Table 1 Basic situation of sampleplots

2.2 生物多樣性

使用 Shannon-Wiener指數(shù)公式計(jì)算各樣地草本層的物種多樣性指數(shù)。

式中：

Pi=ni/N；

ni——某個(gè)物種的個(gè)體數(shù)之和；

N——群落中所有種的個(gè)體數(shù)之和。

2.3 土壤肥力

實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)，數(shù)據(jù)采用0—60 cm加權(quán)平均值。

2.4 水源涵養(yǎng)

采用王云霓等（2018）對(duì)植被水文功能研究的方法，以枯落物持水能力、土壤持水能力來(lái)評(píng)價(jià)水源涵養(yǎng)功能，將計(jì)算后所得的枯落物最大持水量與土壤最大持水量之和視為水源涵養(yǎng)功能。

（1）枯落物持水能力的測(cè)定：將枯落物充分浸水后（約24 h）測(cè)量其最大持水率。根據(jù)枯落物的最大持水率和儲(chǔ)量，計(jì)算枯落物的最大持水量。

式中：

W——枯落物儲(chǔ)量（t·hm?2）；

Rm——枯落物最大持水率（%）；

Hm——枯落物最大持水量（t·hm?2）；

m1——枯落物干質(zhì)量（g）；

m2——枯落物浸水質(zhì)量（g）；

S——取樣面積（cm2）。

（2）土壤持水能力的測(cè)定：分別在4種植被類(lèi)型固定樣地的每個(gè)小樣方（10 m×10 m）中心點(diǎn)分0—10、10—20、20—40、40—60 cm進(jìn)行取樣，每層3個(gè)重復(fù)，將采集的土壤樣品裝于自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤含水率、土壤容重、土壤最大持水率、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、總孔隙度等。

式中：

St——土壤最大持水量（t·hm?2）；

So——土壤非毛管持水量（t·hm?2）；

Sc——毛管持水量（t·hm?2）；

Pt——土壤總孔隙度（%）；

Po——土壤非毛管孔隙度（%）；

Pc——土壤毛管孔隙度（%）；

h——土層厚度（m）。

2.5 固碳能力

由于樹(shù)種含碳率相對(duì)固定，區(qū)域中不同樹(shù)種的生物量乘以相應(yīng)的含碳系數(shù)即為該樹(shù)種的碳儲(chǔ)量。根據(jù)植物干物質(zhì)中碳所占的比重通常為 45%—55%，因此采用含碳系數(shù)為0.5097。參考立木生物量模型及碳計(jì)量參數(shù)——樺樹(shù)》（LY/T 2659—2016）、《立木生物量模型及碳計(jì)量參數(shù)——落葉松》（LY/T 2654—2016）計(jì)算喬木樹(shù)種碳儲(chǔ)量，參考楊瀟（2013）的方法計(jì)算灌木樹(shù)種碳儲(chǔ)量。

式中：

D——胸徑或地徑（cm）；

H——樹(shù)高（m）。

2.6 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡與協(xié)同

采用Bradford et al.（2012）提出的均方根偏差法（RMSD）來(lái)衡量生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡與協(xié)同關(guān)系，該方法可以消除不同生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的量綱差異，使結(jié)果清晰明確。先將各生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)進(jìn)行歸一化，將數(shù)據(jù)范圍限定在0—1之間，具體方法為：

式中：

Eob——單項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)觀測(cè)值；

Emax——單項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中的最大值；

Emin——單項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中的最小值；

Estd——單項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)Eob歸一化后的值。

式中：

ERMSD——m種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的均方根偏差；

Ei——生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)i標(biāo)準(zhǔn)化后的值；

Eexp——m個(gè)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的平均值。

兩種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)間權(quán)衡與協(xié)同關(guān)系由圖 2表示，A、B、C、D點(diǎn)橫縱坐標(biāo)為參與比較的兩種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)歸一化后的值。均方根偏差（ERMSD）表示兩種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的權(quán)衡度，當(dāng)坐標(biāo)點(diǎn)離y=x距離越遠(yuǎn)，說(shuō)明權(quán)衡度越高，協(xié)同關(guān)系越弱。圖中A和B點(diǎn)關(guān)于y=x對(duì)稱，兩點(diǎn)到y(tǒng)=x線的距離相等，說(shuō)明兩點(diǎn)的權(quán)衡大小相同，但A點(diǎn)表示傾向收益于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)2，B點(diǎn)表示傾向收益于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)1。A點(diǎn)和C點(diǎn)相比，兩對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)都傾向于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)2，但A的權(quán)衡度大于C。D點(diǎn)位于y=x線上，說(shuō)明兩種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)存在零權(quán)衡的協(xié)同關(guān)系。本研究中，呈協(xié)同或權(quán)衡關(guān)系的服務(wù)間的ERMSD值越大，表征協(xié)同或權(quán)衡程度越強(qiáng)。

圖2 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)兩兩權(quán)衡示意圖Fig. 2 Illustration of the trade-off between two ecosystem services

2.7 不同植被類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)貢獻(xiàn)差異評(píng)價(jià)

將4種植被類(lèi)型各生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)歸一化后的值進(jìn)行可視化處理，得到玫瑰圖，分析不同生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)在各植被類(lèi)型中的貢獻(xiàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 內(nèi)蒙古大青山 4種植被類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的差異

3.1.1 生物多樣性

4種植被類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的分析結(jié)果表明，白樺天然次生林和虎榛子天然灌叢的 Shannon-Wiener指數(shù)分別為 2.81和 1.84，高于華北落葉松人工林（1.80）和天然草地（1.78）（圖3）。

圖3 不同植被類(lèi)型生物多樣性Fig. 3 Biodiversity of different vegetation types

3.1.2 土壤肥力

土壤有機(jī)質(zhì)是土壤肥力的重要指標(biāo)，含量越高，則說(shuō)明土壤肥力越高。研究區(qū)監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，大青山4種植被類(lèi)型土壤有機(jī)質(zhì)含量高低順序?yàn)椋喊讟逄烊淮紊?(71.14 g·kg?1)>華北落葉松人工林(57.01 g·kg?1)>虎榛子天然灌叢 (52.50 g·kg?1)>天然草地 (35.58 g·kg?1)。說(shuō)明天然喬木林的土壤肥力優(yōu)于人工喬木林（圖4）。

圖4 不同植被類(lèi)型土壤肥力Fig. 4 Soil fertility of different vegetation types

3.1.3 水源涵養(yǎng)

對(duì)大青山主要植被類(lèi)型枯落物特性調(diào)查表明，各植被類(lèi)型間差異較大，枯落物儲(chǔ)量大小順序?yàn)椋喝A北落葉松人工林 (3.81 t·hm?2)>白樺天然次生林(1.37 t·hm?2)>虎榛子天然灌叢 (1.21 t·hm?2)>天然草地 (0.48 t·hm?2)?？萋湮镒畲蟪炙首儎?dòng)范圍為195.24%—214.62%，大小順序?yàn)椋喊讟逄烊淮紊?214.62%)>虎榛子天然灌叢 (205.33%)>天然草地(203.36%)>華北落葉松人工林 (195.24%)（表2）。

表2 不同植被類(lèi)型枯落物持水能力Table 2 Water holding capacity of litter in different vegetation types

根據(jù)對(duì)監(jiān)測(cè)樣地的測(cè)定，土壤容重均值表現(xiàn)為：天然草地 (1.188 g·cm?3)>虎榛子天然灌叢(1.083 g·cm?3)>白樺天然次生林 (0.953 g·cm?3)>華北落葉松人工林 (0.910 g·cm?3)?？偪紫抖染禐椋喊讟逄烊淮紊?(61.53%)>華北落葉松人工林(59.58%)>虎榛子天然灌叢 (57.14%)>天然草地(56.01%)（表3）?？傮w而言，天然林與人工林土壤容重相差較少，但孔隙度卻大于人工林，說(shuō)明相比于人工林，天然林土壤具有更高的水分滲透性。

表3 不同植被類(lèi)型土壤物理性狀及持水量Table 3 The soil physical properties and soil retention under different vegetation types

將枯落物最大持水量和土壤最大持水量的值相加可得不同植被類(lèi)型水源涵養(yǎng)能力，高低順序?yàn)椋喊讟逄烊淮紊?(618.42 t·hm?2)>華北落葉松人工林 (603.30 t·hm?2)>虎榛子天然灌叢 (573.85 t·hm?2)>天然草地 (561.02 t·hm?2)（表 4），說(shuō)明天然喬木林土壤貯蓄水分和調(diào)節(jié)水分的潛力高于人工喬木林，喬木的持水性能高于灌草。

表4 不同植被類(lèi)型水源涵養(yǎng)Table 4 Water conservationof different vegetation types

3.1.4 固碳能力

華北落葉松人工林與白樺天然次生林是由喬木層與草本層組成，虎榛子天然灌叢由灌木層與草本層組成。對(duì)大青山4種植被類(lèi)型固碳能力調(diào)查結(jié)果由表5可知，4種植被草本層平均地上部分碳儲(chǔ)量大小順序?yàn)椋禾烊徊莸?虎榛子天然灌叢>白樺天然次生林>華北落葉松人工林。地上部分總碳儲(chǔ)量由高到低依次為：華北落葉松人工林468.92 t·hm?2、虎榛子天然灌叢 415.31 t·hm?2、白樺天然次生林291.97 t·hm?2、天然草地 129.37 t·hm?2。由此可見(jiàn)，人工喬木林的碳儲(chǔ)量遠(yuǎn)高于天然喬木林。

表5 不同植被類(lèi)型固碳能力Table 5 Carbon sequestration capacity of different vegetation types

3.2 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡與協(xié)同

由于植被類(lèi)型不同，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的權(quán)衡與協(xié)同關(guān)系以及程度也有所差別?？傮w上，4種植被類(lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)間均為兩兩權(quán)衡關(guān)系，其中白樺天然次生林、華北落葉松人工林和虎榛子天然灌叢的水源涵養(yǎng)與固碳能力、土壤肥力的權(quán)衡點(diǎn)離y=x線最遠(yuǎn)，權(quán)衡度最高（ERMSD=0.183—0.285），虎榛子天然灌叢的固碳能力和土壤肥力的相對(duì)收益較大，白樺天然次生林的水源涵養(yǎng)相對(duì)收益較大，華北落葉松人工林在權(quán)衡中無(wú)明顯收益較多的一方。生物多樣性與土壤肥力的權(quán)衡度表現(xiàn)為天然草地>白樺天然次生林>華北落葉松人工林>虎榛子天然生物多樣性與土壤肥力的權(quán)衡度表現(xiàn)為天然草地>白樺天然次生林>華北落葉松人工林>虎榛子天然灌叢（見(jiàn)表6）。圖5表明，虎榛子天然灌叢的生物多樣性與土壤肥力表現(xiàn)為中等程度的權(quán)衡（ERMSD=0.121），天然草地和白樺天然次生林的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)相對(duì)收益更傾向于生物多樣性，華北落葉松人工林無(wú)明顯傾向。生物多樣性與水源涵養(yǎng)的權(quán)衡度表現(xiàn)為虎榛子天然灌叢>天然草地>華北落葉松人工林>白樺天然次生林，白樺天然次生林的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)相對(duì)收益更傾向于水源涵養(yǎng)，而華北落葉松人工林和虎榛子天然灌叢的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)相對(duì)收益更傾向于生物多樣性。生物多樣性與固碳能力的權(quán)衡度表現(xiàn)為華北落葉松人工林>天然草地>白樺天然次生林>虎榛子天然灌叢，虎榛子天然灌叢的生物多樣性與固碳能力表現(xiàn)為中等程度的權(quán)衡（ERMSD=0.124），其中白樺天然次生林的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)相對(duì)收益更傾向于生物多樣性，華北落葉松人工林的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)相對(duì)收益更傾向于固碳能力?？傮w而言，天然林的收益更傾向于水源涵養(yǎng)和生物多樣性，人工林的收益更傾向于固碳能力。

圖5 4種植被類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)兩兩權(quán)衡Fig. 5 Scatter plots matrices of paired of ecosystem services for four vegetation types

表6 4種植被類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡均方根偏差Table 6 Root mean square deviation values of ecosystem services for four vegetation types

3.3 不同植被類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的貢獻(xiàn)

對(duì)于不同植被類(lèi)型來(lái)說(shuō)，各生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的貢獻(xiàn)存在一定差異，從圖6可知，在白樺天然次生林中，貢獻(xiàn)大小順序?yàn)椋核春B(yǎng) (0.29)>土壤肥力(0.28)>生物多樣性 (0.22)>固碳能力 (0.21)，4種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間貢獻(xiàn)相差較少；華北落葉松人工林的固碳能力 (0.30)>土壤肥力 (0.28)>水源涵養(yǎng)(0.23)>生物多樣性 (0.19)；虎榛子天然灌叢的土壤肥力 (0.36)>固碳能力 (0.25)>水源涵養(yǎng) (0.21)>生物多樣性 (0.18)；天然草地的土壤肥力 (0.40)>生物多樣性 (0.28)>水源涵養(yǎng) (0.26)>固碳能力 (0.06)。這說(shuō)明，相比于其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，天然林的水源涵養(yǎng)能力占重要地位，人工林的固碳能力占重要地位。

圖6 不同植被類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)差異Fig. 6 Differences in ecosystem services among different vegetation types

4 討論

4.1 各植被類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的差異

不同植被類(lèi)型由于林分密度、立地條件和經(jīng)營(yíng)措施等綜合因素影響，其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)具有一定程度的差異（Hein et al.，2006）。本研究發(fā)現(xiàn)白樺天然次生林的生物多樣性高于華北落葉松人工林，且不同類(lèi)型的天然植被生物多樣性也存在明顯差異，其原因可能是人工林在造林之初就處于人為控制下，由于林分密度大，樹(shù)種結(jié)構(gòu)單一，對(duì)物種多樣性影響很大。因此建議人工林采用低密度造林，延長(zhǎng)林冠封閉的時(shí)間，為更多物種提供生存條件，以提高林分物種多樣性（孟慶繁，2006）。此外，由于地上生物量差異，植被固碳能力也有所差異（周玉榮等，2000）。本研究也發(fā)現(xiàn)華北落葉松人工林碳儲(chǔ)總量明顯高于白樺天然次生林，這與白育英等（2009）對(duì)內(nèi)蒙古大青山植被碳儲(chǔ)量的調(diào)查研究結(jié)果相一致。眾所周知，人工造林本身有助于增加固碳的收益，人工林在維持碳平衡方面也發(fā)揮著重要作用，但是鑒于其對(duì)林下生物多樣性的影響，因此建議在今后的經(jīng)營(yíng)中，在保護(hù)現(xiàn)有人工林碳庫(kù)資源和增加生物多樣性方面之間有所取舍。另外，由結(jié)果可知，本研究中白樺天然次生林的水源涵養(yǎng)能力比華北落葉松人工林更有優(yōu)勢(shì)，與賈曉燕等（2014）對(duì)賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同植被水源涵養(yǎng)服務(wù)研究結(jié)果和趙麗等（2014）對(duì)內(nèi)蒙古扎蘭屯市典型森林枯落物?土壤、水源涵養(yǎng)功能的研究結(jié)果相一致。土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)貯蓄水分的主要場(chǎng)所，土壤容重越小，孔隙度越大，則說(shuō)明土壤發(fā)育良好，有利于水分的保持與滲透（李德生等，2003）。此外，白樺天然次生林是闊葉樹(shù)種，枯落物分解速率慢，積累量大，使得其持水量大，土壤持水能力更高。天然草地因覆蓋率較低，與其他植被類(lèi)型相比，其枯落物分解能力更強(qiáng)，土壤持水能力較差。土壤有機(jī)質(zhì)作為土壤主要養(yǎng)分的重要來(lái)源物質(zhì)，含量越高，相應(yīng)的土壤肥力越高，植被土壤有機(jī)質(zhì)含量表現(xiàn)為：白樺天然次生林>華北落葉松人工林，這是由于天然植被根系發(fā)達(dá)，有效改善了土壤結(jié)構(gòu)，是天然植被長(zhǎng)期發(fā)育的結(jié)果。

4.2 權(quán)衡與協(xié)同關(guān)系

對(duì)內(nèi)蒙古大青山4種植被類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究發(fā)現(xiàn)，生物多樣性、水源涵養(yǎng)、土壤肥力、固碳能力等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間均為不同程度的權(quán)衡關(guān)系。大青山屬于干旱、半干旱地區(qū)，對(duì)于不同植被類(lèi)型各生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)來(lái)說(shuō)，植被的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中水源涵養(yǎng)服務(wù)尤為重要（賈曉燕等，2013）。在各植被類(lèi)型不斷生長(zhǎng)的過(guò)程中，其光合和呼吸作用等代謝旺盛，植被的生長(zhǎng)與水分、養(yǎng)分的供需矛盾激化（袁坤宇等，2020），因此4種植被類(lèi)型的水源涵養(yǎng)功能分別與生物多樣性、土壤肥力和固碳能力呈較高程度的權(quán)衡。其中華北落葉松人工林水源涵養(yǎng)與生物多樣性權(quán)衡度高于白樺天然次生林，主要原因可能是相比于天然林，落葉松人工林仍處于生長(zhǎng)旺盛期，注重生物量的積累，對(duì)水分的需求較大（郭茹茹等，2020）。華北落葉松林的土壤肥力與生物多樣性和固碳能力的權(quán)衡度低于白樺林，而生物多樣性與固碳能力的權(quán)衡度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于白樺林。分析其原因有兩點(diǎn)，第一，因其郁閉度高，林內(nèi)生物缺乏生存所必須的光照條件，造成生物多樣性低，也會(huì)使林內(nèi)凋落物積累與分解過(guò)程不相協(xié)調(diào)，降低了肥力；第二，人工造林是實(shí)施森林生態(tài)系統(tǒng)碳減排計(jì)劃最主要的媒介之一（黃從德等，2008），因此在造林初期本身就比較注重固碳功能。白樺天然次生林的生物多樣性與土壤肥力、固碳能力的權(quán)衡表現(xiàn)出一致的生物多樣性收益較多，這是因?yàn)殡S著群落的演替，植物生長(zhǎng)所消耗的土壤養(yǎng)分不斷增多（郭曼等，2010）。而白樺天然次生林的水源涵養(yǎng)與其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡時(shí)表現(xiàn)出一致的收益較多，這是由于天然林地土壤滲透性強(qiáng)，可以使較多的降水滲入土中，有利于植被生長(zhǎng)。

綜合上面的分析，人工林生物多樣性較低，且落葉松林相對(duì)收益更傾向于固碳能力，這也與Hall et al.（2012）研究結(jié)果相同，其水源涵養(yǎng)、生物多樣性等收益都低于天然林，表明人工林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)間協(xié)調(diào)性差，固碳能力的增加是以消耗其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)為基礎(chǔ)的，不利于整體生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)效益的發(fā)揮。因此，在今后的經(jīng)營(yíng)管理過(guò)程中，應(yīng)適當(dāng)增強(qiáng)透光撫育以增加林內(nèi)光照，利于林下植被發(fā)育和群落結(jié)構(gòu)改善（李雙喜等，2009），從而增加林內(nèi)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，同時(shí)也可以對(duì)林地進(jìn)行一定的施肥等措施，既有利于根系的吸收，也可使其對(duì)水分的保留能力增強(qiáng)，促使各生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間趨于協(xié)同發(fā)展（呂圣吉，2012）。

4.3 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的貢獻(xiàn)

由于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的空間分布不均勻性以及人類(lèi)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的使用和管理選擇性，不同生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)在不同植被類(lèi)型中的貢獻(xiàn)有一定的差別。人工林因起源與天然林有很大不同，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)也存在很大差異。人工造林可增加固碳量，保持水土，但是會(huì)影響水文環(huán)境，減少水的供給，進(jìn)而影響生物多樣性（楊曉楠，2015）。同時(shí)人類(lèi)對(duì)人工林的經(jīng)營(yíng)維護(hù)措施，也使得其固碳能力在4種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中占重要地位。白樺天然次生林因其枯落物量、土壤持水能力強(qiáng)等因素，使得其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的貢獻(xiàn)大小表現(xiàn)為水源涵養(yǎng)>土壤肥力>固碳能力，這與代海燕等（2011）對(duì)內(nèi)蒙古大青山主要植被類(lèi)型的生態(tài)因子的貢獻(xiàn)率研究結(jié)果一致。綜上所述，建議在今后大青山森林生態(tài)系統(tǒng)規(guī)劃與管理政策實(shí)施中，不同類(lèi)型的植被應(yīng)采用差異化的管理方法和強(qiáng)度以達(dá)到最大限度地發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的作用，促進(jìn)資源的合理高效利用（Cao et al.，2011）。同時(shí)，可以適當(dāng)調(diào)整經(jīng)營(yíng)措施，提高人工林的生物多樣性，注重改善天然林的固碳能力。此外，考慮到水資源對(duì)大青山地區(qū)的重要影響，有必要對(duì)水源涵養(yǎng)服務(wù)給予持續(xù)關(guān)注，維持森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的平衡發(fā)展。

5 結(jié)論

（1）內(nèi)蒙古大青山4種植被類(lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究中，華北落葉松人工林在生物多樣性、水源涵養(yǎng)和土壤肥力各方面均表現(xiàn)為低于白樺天然次生林，而固碳能力（468.92 t·hm?2）明顯高于白樺天然次生林（291.97 t·hm?2）。

（2）大青山4種植被類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間均呈此消彼長(zhǎng)的權(quán)衡關(guān)系，白樺天然次生林水源涵養(yǎng)與其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡時(shí)表現(xiàn)出一致的水源涵養(yǎng)收益較多，華北落葉松人工林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)相對(duì)收益更傾向于固碳能力，其他植被的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間權(quán)衡關(guān)系因植被類(lèi)型的不同表現(xiàn)出不同的相對(duì)收益方或在權(quán)衡中無(wú)固定的相對(duì)收益方。

（3）不同植被類(lèi)型的生物多樣性、水源涵養(yǎng)、土壤肥力、固碳能力的重要性排序差異較大。白樺天然次生林的水源涵養(yǎng)能力優(yōu)于其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，華北落葉松人工林的固碳能力優(yōu)于其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。