不同植被恢復(fù)模式毛竹林地植物多樣性研究

李鋼，田剛，王冉

（1.浙江廣川工程咨詢有限公司，浙江 杭州 310020；2.浙江省水利防災(zāi)減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310020）

毛竹是一種重要的森林資源，也是經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的竹種。據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，2013年我國(guó)毛竹林面積達(dá)到了43.43×106hm2，占竹林總面積的74%［1］，并且毛竹的種植面積仍在不斷擴(kuò)大［2］。其中，福建、湖南、江西、浙江、安徽等省份的毛竹林面積比例占60%以上［3］。同時(shí)，隨著毛竹林種植經(jīng)營(yíng)技術(shù)的不斷提高，以毛竹為經(jīng)營(yíng)對(duì)象的竹產(chǎn)業(yè)成為了山區(qū)農(nóng)民的重要經(jīng)濟(jì)來(lái)源，例如在福建三明市、江西奉新縣、浙江安吉縣等毛竹主產(chǎn)區(qū)，林農(nóng)50%以上的經(jīng)濟(jì)收入來(lái)源于毛竹經(jīng)營(yíng)的相關(guān)產(chǎn)業(yè)［4］。但林農(nóng)為了追求更高的經(jīng)濟(jì)效益，毛竹林的經(jīng)營(yíng)方式逐漸趨向于純林化模式，使得毛竹林成為了一種典型的人工控制生態(tài)系統(tǒng)［5］。由于人為的過(guò)度經(jīng)營(yíng)開發(fā)，導(dǎo)致毛竹林結(jié)構(gòu)單一、生態(tài)功能脆弱、林地水土流失嚴(yán)重等突出的環(huán)境問(wèn)題［6］。毛竹林地生物多樣性降低、林地生產(chǎn)力下降等問(wèn)題更是直接影響了竹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，成為經(jīng)營(yíng)者普遍關(guān)心的問(wèn)題，而過(guò)度開發(fā)毛竹林地的植被多樣性恢復(fù)也成為生態(tài)林業(yè)研究的焦點(diǎn)。植物多樣性是生物多樣性的重要組成部分，也是人類賴以生存的環(huán)境基礎(chǔ)和必要保證［7］，但由于人類不合理的森林資源開發(fā)，導(dǎo)致林地植物多樣性的銳減，間接威脅著人類的生存發(fā)展［8］。所以，必須高度重視林地植物多樣性的研究和保護(hù)。近年來(lái)，不少學(xué)者針對(duì)毛竹林地開展了大量研究［9-11］，為毛竹林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)發(fā)展提供了很好的借鑒，但缺乏過(guò)度經(jīng)營(yíng)毛竹林地下層植被恢復(fù)及其多樣性的研究。因此，本文在浙江省安吉縣選擇過(guò)度開發(fā)毛竹林地，研究毛竹純林在人為干擾下轉(zhuǎn)變?yōu)槎鄬恿诌^(guò)程中的植物群落物種組成及植被多樣性的變化，旨在為我國(guó)南方毛竹純林的植物多樣性恢復(fù)提供指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省西北部的湖州市安吉縣，安吉縣地處長(zhǎng)三角腹地，太湖西南部，北靠天目山，面向滬杭寧，東徑119°14′—119°53′和北緯30°23′—30°53′之間，面積1 885.71 km2。其地勢(shì)自西南山區(qū)向東北丘陵平原成喇叭形從高到低傾斜展開。安吉縣屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，四季分明，雨量充沛，年均氣溫15.6℃，年均降雨量1 400 mm，水資源豐富，境內(nèi)主要水系為西苕溪。土壤類型包括紅壤、黃壤、巖性土、潮土、水稻土等。植被分區(qū)屬于亞熱帶東部常綠闊葉林亞區(qū)，植被類型和植物區(qū)系復(fù)雜，全縣森林覆蓋率和植被覆蓋率均保持在70%以上，主要植物種有毛竹、馬尾松、杉木等。其中，毛竹林面積占森林總面積的45%以上，素有“中國(guó)第一竹鄉(xiāng)”之稱［12-13］。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

根據(jù)毛竹林分布情況調(diào)查，2009年在研究區(qū)內(nèi)的杭垓鎮(zhèn)唐舍村人工過(guò)度經(jīng)營(yíng)毛竹林內(nèi)設(shè)置了3種類型的試驗(yàn)小區(qū)（5 m×20 m），包括毛竹純林（PP模式）、毛竹林下種植楊桐（PA模式）、毛竹林下種植楊桐+大苞萱草（AH模式），每種類型設(shè)置3個(gè)重復(fù)小區(qū)，共計(jì)9個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。經(jīng)過(guò)多年的植被恢復(fù)生長(zhǎng)后，于2018年4月對(duì)各試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)的所有植被類型、植株數(shù)量、高度、胸徑、郁閉度等進(jìn)行測(cè)量記錄。毛竹林樣地植被恢復(fù)模式見表1。

表1 毛竹林樣地設(shè)置情況Table 1 The information of different vegetation patterns in a Phyllostachys pubescens forest

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究通過(guò)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，采用Shimpson多樣性指數(shù)（D）、Shannon-wiener指數(shù)（H）、Alatolo均勻度指數(shù)（E）、Sorensen群落相似系數(shù)（SI）以及Cody群落差異系數(shù)（DC）來(lái)綜合分析評(píng)價(jià)毛竹林下不同植被措施的植物物種多樣性及其差異。各指標(biāo)的計(jì)算方法為［14-15］：

式中：pi為樣地中第i個(gè)植物種出現(xiàn)的概率，樣地中植物的總個(gè)體數(shù)為N，第i個(gè)植物種的個(gè)體數(shù)為Ni，物種總數(shù)為S，pi=Ni/N；A、B分別為樣地A、B的物種數(shù)，C為樣地A、B共有物種數(shù)。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Microsoft Excel 2016中進(jìn)行整理和指標(biāo)計(jì)算，運(yùn)用Origin 8.1進(jìn)行相關(guān)圖形制作和方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 林分物種組成差異

根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果（表2），試驗(yàn)樣地中調(diào)查得出植物種類共計(jì)70種，隸屬于45（草本和灌木具有4個(gè)相同科）科65屬。其中菊科（Compositae）、百合科（Liliaceae）、薔薇科（Rosaceae）、茜草科（Rubiaceae）、省沽油科（Staphyleaceae）、殼斗科（Fagaceae）、冬青 科（Aquifoliaceae）、莎草科（Cyperaceae）、樟科（Lauraceae）和堇菜科（Violaceae）10科植物物種數(shù)占調(diào)查總物種數(shù)的60%以上，其余35科植物物種數(shù)占比不足40%。在植物類型上，由于毛竹林地的過(guò)度開發(fā)利用，大部分毛竹林地內(nèi)主要以草本植物種為主，草本植物種數(shù)占總植物種數(shù)的59%，沒(méi)有形成完善的灌木層，林下各物種的個(gè)體較小，數(shù)量也非常有限。林下植物物種主要有蛇莓（Duchesnea indica(Andr.)Focke）、野鴉椿（Euscaphis japonica(Thunb.)Dippel）、玉 竹（Polygonatum odoratum）、紫菀（Aster tataricusL.f.）、枸骨（Ilex cornutaLindl.et Paxt.）、菝葜（Smilax china）、耳 草（Hedyotis auriculariaL.）、山 橿（Lindera reflexaHemsl.）、兔 兒 傘（Syneilesis aconitifolia(Bge.)Maxim.）、紫金牛（Ardisia japonica(Thunb)Blume）、光葉兔兒風(fēng)（Ainsliaea glabraHemsl.）、女貞（Ligustrum lucidumAit.）、蓬蘽（Rubus hirsutusThunb.）、小麻櫟（Quercus acutissimaCarruth.）、沿階草（Ophiopogon bodinieri）等。在所有植物類型中，菊科（Compositae）物種類型最多為7屬8種；其次是茜草科（Rubiaceae）和薔薇科（Rosaceae）均為4屬4種，忍冬科（Caprifoliaceae）和百合科（Liliaceae）3屬3種。對(duì)不同植被恢復(fù)來(lái)講，物種數(shù)量關(guān)系表現(xiàn)為AH模式>PA模式>PP模式。表明通過(guò)植被恢復(fù)后，毛竹林地的植物物種類型明顯增多。

表2 不同植被模式毛竹林植物群落物種組成Table 2 Species composition of Phyllostachys pubescens communities in different vegetation patterns

從不同植被模式毛竹林群落物種多樣性指數(shù)來(lái)看（表3），Shimpson多樣性指數(shù)關(guān)系呈現(xiàn)為AH模式>PA模式>PP模式；Shannon-wiener指數(shù)與Shimpson多樣性指數(shù)表現(xiàn)出一致性的大小關(guān)系；Alatolo均勻度指數(shù)則為PA模式>AH模式>PP模式。通過(guò)方差分析發(fā)現(xiàn)，PA模式和AH模式的Shimpson多樣性指數(shù)和Shannon-wiener指數(shù)在0.05水平上顯著大于PP模式，在Alatolo均勻度指數(shù)上三者沒(méi)有顯著性差異。這種現(xiàn)象表明人工過(guò)度開發(fā)毛竹林植被恢復(fù)總體上提高了林地物種多樣性，但大部分物種比較脆弱，從群落物種恢復(fù)方面考慮，還需要進(jìn)一步加強(qiáng)毛竹林植被恢復(fù)的撫育和保護(hù)。

表3 不同植被模式毛竹林群落物種多樣性指數(shù)Table 3 Species diversity index of Phyllostachys pubescens community in different vegetation patterns

3.2 群落穩(wěn)定性分析

群落穩(wěn)定性分析采用法國(guó)生態(tài)學(xué)研究者M(jìn).Godron提出的穩(wěn)定性測(cè)定方法［16］，結(jié)合鄭元潤(rùn)［17］對(duì)其改進(jìn)的方法進(jìn)行計(jì)算。利用該方法分別對(duì)三種植被模式下的群落穩(wěn)定性進(jìn)行分析，得到群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性圖解（圖1），并通過(guò)曲線擬合得到種頻方程（表4），最后通過(guò)方程解析得出種頻曲線與直線Y=100-X的交點(diǎn)，該交點(diǎn)即為群落所處的狀態(tài)點(diǎn)，該交點(diǎn)越接近20/80，說(shuō)明群落越穩(wěn)定（20/80稱為群落穩(wěn)定點(diǎn)）。從擬合曲線結(jié)果可以看出，三種植被模式的種總數(shù)倒數(shù)累計(jì)與累積相對(duì)頻度具有較好的規(guī)律，二次曲線方程的調(diào)整決定系數(shù)R2均在0.98以上，表明二次曲線可以較好的反映兩者之間的內(nèi)在關(guān)系。從解析結(jié)果來(lái)講，PP模式、PA模式和AH模式的交點(diǎn)坐標(biāo)均明顯大于20/80，說(shuō)明三種模式的植被群落均處于不穩(wěn)定狀態(tài)，但不難看出三種模式的狀態(tài)點(diǎn)依次越來(lái)越接近穩(wěn)定點(diǎn)，表明植被恢復(fù)在一定程度上提高了林地群落的穩(wěn)定性，但由于交點(diǎn)坐標(biāo)離穩(wěn)定點(diǎn)仍具有一定距離，亦即三種群落結(jié)構(gòu)整體上仍處于不穩(wěn)定狀態(tài)。由此可見，毛竹林地一旦被過(guò)度開發(fā)，其林下生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性恢復(fù)需要非常長(zhǎng)久的時(shí)間。

表4 植物群落穩(wěn)定性分析結(jié)果Table 4 Analysis results of plant community stability

圖1 不同植被模式的植物群落穩(wěn)定性圖解Fig.1 Stability graphs for different plant communities

3.3 群落相似性分析

研究利用Sorenson指數(shù)和Cody指數(shù)來(lái)反映不同植被恢復(fù)模式下相似群落物種替代的程度。其中，Sorenson指數(shù)用于描述群落空間的相似程度，Cody指數(shù)則用于表達(dá)群落間的差異程度。從表5和表6可以得知，PP-PA的群落相似系數(shù)最小，PP-AH的群落相似系數(shù)也不小于0.5，而群落差異系數(shù)最高；PA-AH的群落相似系數(shù)較高，差異系數(shù)也低。這說(shuō)明過(guò)度開發(fā)毛竹林與植被恢復(fù)的毛竹林物種組成差異大，進(jìn)行灌木和灌草植被恢復(fù)的毛竹林之間物種組成差異相對(duì)較小。從植被類型來(lái)看，三種毛竹林地之間的灌木相似系數(shù)差異不大，差異系數(shù)也比較接近，說(shuō)明PP模式向PA或AH模式轉(zhuǎn)變過(guò)程中，林下灌木種類的變化不明顯。PP模式與PA或AH模式的草本相似系數(shù)和差異系數(shù)具有明顯的差異，而PA模式與AH模式的草本相似系數(shù)較大，差異系數(shù)較小，說(shuō)明植被恢復(fù)對(duì)毛竹林地影響最大的植被類型是草本。

表5 不同植被模式毛竹林群落相似系數(shù)Table 5 Similarity coefficient between different plant communities

表6 不同植被模式毛竹林群落差異系數(shù)Table 6 Difference coefficient between different plant communities

4 結(jié)論

過(guò)度開發(fā)毛竹林地下層植被恢復(fù)影響林地植被物種的組成，其加速了林地植被的更新。通過(guò)研究不同植被恢復(fù)模式對(duì)下層植物物種多樣性的影響得出如下結(jié)論：

（1）過(guò)度開發(fā)毛竹林地（PP模式）下層植被稀少，林下植被主要以草本為主，且大部分物種比較脆弱；通過(guò)林下種植楊桐（PA模式）、楊桐+大苞萱草（AH模式）植被恢復(fù)后，林地植被物種數(shù)量明顯增多，物種多樣性得到顯著提升，物種數(shù)量關(guān)系、Shimpson指數(shù)和Shannon-wiener指數(shù)表現(xiàn)為AH模式>PA模式>PP模式。

（2）受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)是國(guó)內(nèi)恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究與實(shí)踐的重點(diǎn)內(nèi)容之一。通過(guò)種頻曲線的擬合和解析可知，三種植被模式的毛竹林地所處的群落狀態(tài)均為不穩(wěn)定狀態(tài)，但植被恢復(fù)在一定程度上促進(jìn)了過(guò)度開發(fā)毛竹林地的群落穩(wěn)定性，但要使過(guò)度開發(fā)毛竹林地恢復(fù)到穩(wěn)定狀態(tài)還必須進(jìn)行長(zhǎng)期的林下植被恢復(fù)和人工撫育干預(yù)。

（3）本研究采用了物種總數(shù)和共有種數(shù)的綜合性指標(biāo)Sorenson指數(shù)和Cody指數(shù)來(lái)分析群落間植物種類的異同。在群落物種相似方面，三種毛竹林模式群落中的灌木相似系數(shù)較高，群落中的小喬木和灌木的差異系數(shù)較低且接近；而群落中草本的相似系數(shù)和差異系數(shù)具有明顯的梯度變化。從群落總體相似性來(lái)講，PP模式與PA模式和AH模式的群落具有較小的相似性和較大的差異性，而PA模式和AH模式具有較高的相似性和較小的差異性。這表明植被恢復(fù)在一定程度上促進(jìn)了過(guò)度開發(fā)毛竹林向相似的穩(wěn)定林演替。