不同隔根方式下木薯與花生間作的競爭力分析

劉子凡，劉治，黃潔，魏云霞

(1.海南大學(xué)熱帶作物學(xué)院，海南 ?？?570228；2.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所，海南 儋州571737；3.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部木薯種質(zhì)資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 儋州 571737)

木薯適應(yīng)性強(qiáng)，耐旱耐瘠，廣泛栽培于熱帶和部分亞熱帶地區(qū)[1]。木薯的生育期較長，前期生長緩慢，種植稀疏，不能充分利用光能和土壤肥力，單位面積產(chǎn)量與效益較低[2]。開展木薯間作栽培可以提高產(chǎn)量與產(chǎn)值，有利于木薯產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。木薯與花生間作是木薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展中應(yīng)用面積較大的一種高產(chǎn)高效種植模式[3]。研究[3-4]表明，合理的木薯與花生間作模式能提高土地當(dāng)量比、產(chǎn)值當(dāng)量比、產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。前人從地上部光合特性[5]、地下部養(yǎng)分資源吸收與利用[6-7]、碳氮代謝[8-9]、土壤微生態(tài)環(huán)境[10-11]等方面對(duì)木薯與花生間作的產(chǎn)量優(yōu)勢原因進(jìn)行了分析。ZHANG 等[12]認(rèn)為，作物地下部根系互作及養(yǎng)分、水分在土壤中的移動(dòng)比地上部相互影響更為重要，且地下部根際相互作用的貢獻(xiàn)可達(dá)50%以上。但目前關(guān)于木薯與花生間作體系地下部根系間互作的研究尚少。本研究中，采用盆栽試驗(yàn)，設(shè)完全隔根、部分隔根和不隔根3種處理，測定木薯和花生的生物量、養(yǎng)分吸收量、土壤酶活性和土壤微生物總量，分析地下部根系互作及間作物之間的競爭力關(guān)系，旨在為木薯與花生間作的高產(chǎn)高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

木薯品種選用華南8 號(hào)，由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所提供?；ㄉ贩N選用湛油75 號(hào)，由湛江市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供。供試土壤取自海南大學(xué)農(nóng)科基地未種植過木薯和花生的0～20 cm 表層土。土壤的理化性質(zhì)為pH 4.22，有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷、速效鉀含量分別為17.70、11.73、13.25、62.22 mg/kg。經(jīng)自然風(fēng)干、敲碎、過篩(孔徑1 cm)，按土與珍珠巖的體積比為95∶5混勻后備用。

1.2 方法

試驗(yàn)設(shè)在海南大學(xué)海甸校區(qū)農(nóng)科基地。采用盆栽方法，供試塑料桶內(nèi)徑40 cm，高45 cm，裝土前先用鐵絲將鐵皮或防蟲網(wǎng)與桶固定，以隔成體積相等的2 個(gè)區(qū)域，鐵皮、防蟲網(wǎng)與桶的縫隙用玻璃膠密封。

試驗(yàn)設(shè)3 種隔根方式：①完全隔根，采用鐵皮分隔，該處理地下部根系沒有水、物質(zhì)和信息等的相互交換；②部分隔根，采用防蟲網(wǎng)(孔徑48 μm)分隔，該處理地下部根系有水分和物質(zhì)的相互交換，但根系間無直接的相互作用；③不隔根，2 個(gè)區(qū)域無任何隔離，該處理地下部根系有直接交互作用。以完全隔根處理的木薯和花生作為相應(yīng)的單作對(duì)照。每個(gè)處理25 盆，完全隨機(jī)排列。

2016 年2 月1 日種植。木薯為直插種莖，花生為穴播。每盆種1 條木薯種莖，離盆中心點(diǎn)10 cm?；ㄉ? 穴，每穴播2 粒，穴距20 cm，離桶中心線5 cm。待長出3 片真葉后間苗，每穴留1 株，作物生長期間只進(jìn)行水分和蟲草管理。

1.3 取樣與測定

1.3.1 取樣

植株樣品采集：于花生收獲期，即植后120 d，每處理隨機(jī)選擇具有代表性的10 盆植株。木薯植株僅采集地上部，花生植株則采集整個(gè)植株。

根圍土壤采集：將木薯、花生根系從土壤中整體挖出，輕輕抖下與根系松散結(jié)合的土體后，用經(jīng)火焰滅菌的鑷子刮取附在根系上的一薄層(＜10 mm)土壤作為根圍土壤[13]，除去雜物，4 ℃保存，備用。

1.3.2 指標(biāo)的測定

稱取采集的花生質(zhì)量，得實(shí)測產(chǎn)量。將摘除果實(shí)后的花生植株、木薯植株地上部分別于105 ℃下殺青30 min，75 ℃烘干至恒重，稱重。粉碎后，分別采用半微量蒸餾法、鉬銻抗吸光光度法、火焰光度法測土壤全N、全P 和全K 含量。采用苯酚鈉比色法測土壤脲酶活性，以24 h 后1 g 土壤中NH3-N的微克數(shù)表示；采用磷酸苯二鈉比色法測土壤酸性磷酸酶活性，具體按蘇州科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的土壤酸性磷酸酶活性測定試劑盒說明書進(jìn)行；按MoBio 土壤提取試劑盒操作說明提取土壤樣品總DNA，檢測DNA 質(zhì)量和濃度；按照熒光定量PCR儀標(biāo)準(zhǔn)程序進(jìn)行擴(kuò)增，測定土壤微生物的總數(shù)。

1.3.3 指標(biāo)計(jì)算

實(shí)際產(chǎn)量損失(AYL)是基于單株生物量衡量系統(tǒng)內(nèi)物種間競爭行為的指標(biāo)[14]。計(jì)算公式見(1)。

式中：AYLc表示木薯實(shí)際產(chǎn)量損失；PLERc表示木薯偏土地當(dāng)量比；Yic表示不隔根或部分隔根處理的木薯產(chǎn)量或干物質(zhì)量；Ymc表示完全隔根木薯產(chǎn)量或木薯干物質(zhì)量。值的正負(fù)表示有無間作優(yōu)勢，正值越大，表示間作優(yōu)勢越大；負(fù)值越大，表示間作劣勢越大?；ㄉ恋禺?dāng)量比PLERp和花生實(shí)際產(chǎn)量損失AYLp的計(jì)算同理。

實(shí)際木薯(花生)土壤脲酶活性損失、實(shí)際木薯(花生)土壤酸性磷酸酶活性損失、實(shí)際土壤細(xì)菌總量損失ASALB與實(shí)際土壤真菌總量損失ASALF的計(jì)算方法參照公式(1)。

侵占力(A)是表征木薯相對(duì)于花生的競爭能力的指標(biāo)，計(jì)算公式見(3)。

式中：Aic、Aip分別為木薯、花生在不隔根間作處理的干質(zhì)量；Amc、Amp分別為木薯、花生在完全或部分隔根間作處理的干質(zhì)量。侵占力大于0，表明木薯的競爭能力強(qiáng)于花生；小于0，表明木薯的競爭能力弱于花生。

PAERN為偏氮吸收當(dāng)量比；YiNA為間作氮素吸收量；YmNA為單作氮素吸收量。偏磷吸收當(dāng)量比PAERP與偏鉀養(yǎng)分吸收當(dāng)量比PAERK的計(jì)算方法同公式(4)。

種間營養(yǎng)競爭比率(nutrition competitive ratio，NCR)是評(píng)定間作中不同物種競爭力大小的指標(biāo)。木薯相對(duì)于花生的氮競爭比率NCRN計(jì)算公式為：

式中：Nic、Nip分別為不隔根處理木薯、花生的吸氮量；Nmc、Nmp分別為部分或完全隔根間作處理木薯、花生的吸氮量。木薯相對(duì)于花生的磷競爭比率NCRP和木薯相對(duì)于花生的鉀競爭比率NCRK的計(jì)算方法參照公式(5)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及表格制作；運(yùn)用DPS 7.55 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；采用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 隔根間作對(duì)木薯及花生偏土地當(dāng)量比、實(shí)際產(chǎn)量損失與侵占力的影響

從表1可知，木薯、花生的偏土地當(dāng)量比均大于1，實(shí)際產(chǎn)量損失均大于0，說明不隔根和部分隔根間作對(duì)木薯和花生均具有間作優(yōu)勢。不隔根間作處理木薯的偏土地當(dāng)量比和實(shí)際產(chǎn)量損失顯著大于部分隔根間作處理的；而不隔根間作處理花生偏土地當(dāng)量比和實(shí)際產(chǎn)量損失高于部分隔根處理的，但無顯著差異。說明木薯間作產(chǎn)量優(yōu)勢部分來自于其根系對(duì)土壤空間的疊加。此外，不隔根間作處理和部分隔根間作處理的侵占力均大于0，且不隔根間作處理的侵占力顯著大于部分隔根間作處理，說明木薯植株的競爭能力強(qiáng)于花生植株，木薯與花生根系的直接接觸對(duì)間作優(yōu)勢的發(fā)揮有一定的促進(jìn)作用。

表1 不同處理木薯和花生的偏土地當(dāng)量比、實(shí)際產(chǎn)量損失及侵占力Table 1 Partial land equivalent ratio of cassava and peanuts, the actual yield loss and aggressivity of different treatments

2.2 隔根間作對(duì)木薯和花生偏氮、磷、鉀吸收當(dāng)量比及競爭比率的影響

從表2 可知，不隔根和部分隔根處理的木薯和花生氮、磷、鉀吸收當(dāng)量比均大于1，說明不隔根和部分隔根間作的木薯和花生對(duì)氮、磷、鉀養(yǎng)分的吸收均具有優(yōu)勢。不隔根處理和部分隔根處理，氮、磷、鉀的競爭比率均大于0，說明木薯對(duì)氮、磷、鉀資源的吸收始終處于優(yōu)勢地位。不隔根處理的偏磷吸收當(dāng)量比和磷競爭比率顯著高于部分隔根處理的，說明木薯和花生根系的直接接觸可促進(jìn)木薯對(duì)磷的吸收。

表2 隔根間作木薯、花生偏氮、磷、鉀吸收當(dāng)量比及競爭比率Table 2 Partial nitr ogen, ph osphorus, pota ssium absor ption equivalent r atio of c assava a nd peanut, nutr ition competitive ratio of different treatments

2.3 隔根間作對(duì)木薯和花生實(shí)際土壤脲酶與酸性磷酸酶活性損失的影響

從表3 可知，木薯、花生實(shí)際土壤脲酶活性損失與土壤酸性磷酸酶活性損失均大于0，說明不隔根和部分隔根間作能提高木薯和花生土壤脲酶活性和土壤酸性磷酸酶活性，具有間作優(yōu)勢。另外，不隔根處理下木薯與花生實(shí)際土壤脲酶活性損失和土壤酸性磷酸酶活性損失均顯著大于部分隔根處理的，說明木薯與花生根系的直接接觸可促進(jìn)土壤脲酶和酸性磷酸酶活性的提高。

表3 隔根間作木薯和花生的實(shí)際土壤脲酶和酸性磷酸酶活性損失Table 3 The ac tual soil ur ease a nd ac id phosphatase loss o f cassava and peanut of different treatments

2.4 隔根間作對(duì)木薯和花生的實(shí)際根圍土壤細(xì)菌與真菌總量損失的影響

從表4 可知，木薯實(shí)際土壤細(xì)菌和真菌總量損失均大于0，花生實(shí)際土壤細(xì)菌和真菌總量損失均小于0，說明不隔根和部分隔根對(duì)木薯土壤細(xì)菌和真菌總量存在間作優(yōu)勢，對(duì)花生土壤細(xì)菌和真菌總量存在間作劣勢。另外，不隔根處理對(duì)木薯土壤真菌和細(xì)菌總量的間作優(yōu)勢強(qiáng)于部分隔根處理，不隔根處理對(duì)花生土壤真菌和細(xì)菌總量的間作劣勢強(qiáng)于部分隔根處理，說明木薯與花生的根系互作提高了木薯的間作優(yōu)勢，強(qiáng)化了花生的間作劣勢。

表4 隔根間作木薯和花生的土壤細(xì)菌和真菌總量Table 4 Actual soil bacteria and fungi amount loss of cassava and peanut of different treatments

3 結(jié)論與討論

完全隔根、部分隔根和不隔根3個(gè)處理的生物量差異可反映木薯與花生地下部根系之間水分、養(yǎng)分和信息等交流互作而產(chǎn)生的補(bǔ)償效應(yīng)。本研究中，木薯與花生不隔根間作和部分隔根間作的偏土地當(dāng)量比均大于1，即均具有間作優(yōu)勢，且木薯不隔根處理的間作優(yōu)勢大于部分隔根處理，說明木薯與花生根系之間存在著促進(jìn)型的互作效應(yīng)。這與采用大田試驗(yàn)獲得的木薯與花生間作優(yōu)(劣)勢結(jié)果不一致[6]。究其原因，可能是因?yàn)榇筇镌囼?yàn)間作優(yōu)(劣)勢來源包含地上部效應(yīng)和地下部效應(yīng)2個(gè)部分。

間作優(yōu)勢的產(chǎn)生多以營養(yǎng)優(yōu)勢為基礎(chǔ)[15]。作物對(duì)養(yǎng)分的吸收主要是通過根系的截獲、質(zhì)流和擴(kuò)散來完成。不隔根處理間作作物根系的相互穿插可促進(jìn)水肥交流和根系疊加[16]，有利于截獲在土壤中擴(kuò)散和遷移速度比較慢的養(yǎng)分[17]。另外，間作作物間的根系互作可刺激非豆科作物根系分泌更多的有機(jī)酸等物質(zhì)。HORST等[18]發(fā)現(xiàn)白羽扇豆根系分泌的檸檬酸可促進(jìn)小麥對(duì)磷的吸收，提高相鄰作物對(duì)磷素的吸收[19]。木薯與花生不隔根或部分隔根種植時(shí)，花生可能會(huì)促進(jìn)木薯根系分泌出更多的有機(jī)酸，使一些來自于植物根系和土壤的磷酸酶活性增強(qiáng)[20]，促進(jìn)木薯根系對(duì)磷的吸收。此外，作物間營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移與養(yǎng)分的“源”“庫”關(guān)系有關(guān)[21]。木薯與花生間作體系中木薯對(duì)磷的競爭較強(qiáng)，花生根系的細(xì)胞壁中含有能夠溶解Fe-P和Al-P的成分，能從低磷土壤中吸收更多的磷[22]，使得根系密生區(qū)土壤養(yǎng)分消耗加大[23]，作物根圍土壤間的磷素濃度差增大，加快了磷素的轉(zhuǎn)移[24]。

本研究結(jié)果還表明，不隔根處理木薯的實(shí)際土壤細(xì)菌總量損失和真菌總量損失均大于0，可能是因?yàn)榛ㄉ瞪烊肽臼韰^(qū)土壤，根系分泌物、脫落物及其腐解物釋放了營養(yǎng)物質(zhì)，影響土壤酶活性，增加根系沉積的C、N化合物，繼而促進(jìn)木薯土壤細(xì)菌和真菌的增殖[20,25]。但是，花生的實(shí)際土壤細(xì)菌總量損失和真菌總量損失小于0，可能是因?yàn)槟臼砀捣置谖锏慕M成或數(shù)量不利于花生土壤真菌和細(xì)菌的生長[26]。而部分隔根處理的實(shí)際土壤酶活性損失、實(shí)際土壤真菌總量與細(xì)菌總量損失均小于不隔根處理，主要是由于尼龍網(wǎng)雖然阻止了根系的直接接觸，但根系分泌物、脫落物中的部分營養(yǎng)物質(zhì)和水分仍可穿越尼龍網(wǎng)到達(dá)對(duì)方作物根圍土壤，改變了土壤微環(huán)境[25,27-28]。