楚雄市西郊云南松林下草本優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)及環(huán)境解釋

姜倪皓，張?jiān)姾?/p>

1. 楚雄師范學(xué)院資源環(huán)境與化學(xué)學(xué)院，云南 楚雄 675000；2. 楚雄師范學(xué)院教育學(xué)院，云南 楚雄 675000

隨著中國城市現(xiàn)代化進(jìn)程的推進(jìn)，城市的生態(tài)環(huán)境問題逐漸凸顯（賀建林等，2005；陳曉紅等，2013）。城市需要更加富有生態(tài)服務(wù)功能的自然景觀（唐虹等，2012）。城市森林是城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，相對(duì)于農(nóng)田和水域生態(tài)系統(tǒng)，森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)對(duì)城市生態(tài)涵養(yǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)貢獻(xiàn)最大（劉淼等，2014）。而城市近郊森林與城市的關(guān)系更為緊密，是城市生態(tài)屏障的重要組成部分，對(duì)改善和優(yōu)化城市復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義（馬程等，2017）。維護(hù)和提高城市森林生態(tài)服務(wù)功能是實(shí)現(xiàn)城市可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)，亦是當(dāng)前學(xué)術(shù)研究的熱點(diǎn)（黃秋燕，2017；袁軼男等，2019）。

草本層在森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要性逐漸受到重視，草本植物在保持水土、維持森林立地生產(chǎn)力以及促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等方面具有重要作用（余敏等，2013）。此外，林下草本植物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境變化最敏感，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)健康具有重要的指示作用（Chudomelová et al.，2017）。作為城市森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，草本植物還可以限制外來物種入侵、提高生物多樣性、調(diào)節(jié)區(qū)域小氣候、改善鄉(xiāng)土動(dòng)物和微生物生境、吸收污染物和碳匯（趙娟娟等，2016）。

生態(tài)位可以反映出物種與環(huán)境之間的相互關(guān)系（Hurlbert，1978），研究物種生態(tài)位的特征將有助于了解物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力及共存機(jī)制。種間聯(lián)結(jié)是不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，它是群落結(jié)構(gòu)形成和演化的重要基礎(chǔ)（álvarez-Yépiz et al.，2014）。研究群落內(nèi)主要物種的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)特征，有助于正確認(rèn)識(shí)群落的組成和功能及演替趨勢，對(duì)植物資源的保護(hù)和利用、生物多樣性保護(hù)以及植被恢復(fù)與重建等具有重要的意義（álvarez-Yépiz et al.，2014）。林下草本植物的生態(tài)位和種間關(guān)系等能夠影響森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持，進(jìn)而影響森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)及生物多樣性（Hart et al.，2006；Gilliam，2007；Bilal et al.，2018）。

楚雄市地處滇中干旱區(qū)，土壤相對(duì)貧瘠，水土流失和生態(tài)退化問題嚴(yán)重（張鳳成，2012），西山則位于市區(qū)西郊，西山的郊野森林是楚雄市重要的城市生態(tài)屏障和水源保護(hù)林，而云南松（Pinus yunnanensis）天然次生林為楚雄市西郊山地主要的、典型的森林類型（王健敏等，2010；韋宇等，2015）。目前，學(xué)者們對(duì)該區(qū)域云南松次生林的研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性方面（趙同謙等，2004；蔡年輝等，2007；楊文云等，2010），云南松次生林下草本植物群落種間關(guān)聯(lián)性以及草本物種分布與環(huán)境因子的關(guān)系尚未見報(bào)道。鑒于此，以楚雄市西郊云南松林下草本層主要植物為研究對(duì)象，利用生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊程度、生態(tài)響應(yīng)速率，方差比率法（VR），χ2檢驗(yàn)，種間聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC），Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)以及 M.Godron穩(wěn)定性測定等數(shù)量分析方法，對(duì)研究區(qū)云南松林下主要草本物種的生態(tài)位特征及種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行定量分析，并采用冗余分析（redundancy analysis，RDA）探究林下主要草本物種分布與環(huán)境因子的關(guān)系，以期回答以下3個(gè)科學(xué)問題，（1）楚雄市西郊云南松林下草本層優(yōu)勢種間具有怎樣的種間關(guān)聯(lián)特征？（2）楚雄市西郊云南松林下草本植物群落的穩(wěn)定性如何？（3）林下主要草本物種的分布與環(huán)境因子有何關(guān)系？這些問題的合理解答有助于深入理解草本層主要種群的環(huán)境適應(yīng)性和競爭機(jī)制，可以為楚雄市云南松次生林林下草本植物的科學(xué)管理和生物多樣性保護(hù)提供參考，進(jìn)而為該區(qū)域云南松林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的維持提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地設(shè)在云南省楚雄市的西山。研究區(qū)坐標(biāo)為：24°30′—25°15′N，100°35′—101°48′E，海拔1775—1970 m。楚雄市地處滇中干旱區(qū)，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫15.2 ℃，年降雨量800—1000 mm。研究區(qū)域云南松林下植被以草本植物為主，灌木較少，土壤類型以紅壤為主，土層較薄。

1.2 樣方調(diào)查

2021年6月在西山選擇具有代表性的云南松次生林（鄧喜慶等，2013），林齡 18—20 a。于林地內(nèi)設(shè)置面積為20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地12個(gè)，樣方邊界距離林緣15 m以上。同時(shí)，在每個(gè)樣地內(nèi)的中心以及4個(gè)角分別設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的樣方，共60個(gè)草本樣方。調(diào)查記錄樣方的草本植物群落中物種數(shù)量、株高和蓋度等特征。同時(shí)測量海拔、坡度、坡向等基本信息。坡向的原始記錄是以朝東為起點(diǎn)（即為 0），順時(shí)針旋轉(zhuǎn)的角度表示，坡向數(shù)據(jù)處理時(shí)采取每 45°為一個(gè)區(qū)間的劃分等級(jí)制的方法，以數(shù)字表示各坡向，1表示北坡（337.5°—22.50°），2表示東北坡（22.5°—67.5°），3表示西北坡（292.5°—337.5°），4 表示東坡（67.5°—112.5°），5 表示西坡（247.50°—292.5°），6 表示東南坡（112.59°—157.59°），7 表示西南坡（202.5°—247.5°），8 表示南坡（157.5°—202.5°）。數(shù)字越大，表示越向陽、越干熱（張峰等，2003）。

1.3 土壤理化性狀測定

收集每個(gè)小樣方中心0—20 cm土層的土壤樣品，將每個(gè)樣地中5個(gè)小樣方土壤混合，土樣過0.25 mm篩后保存，土壤理化性質(zhì)分析均為常規(guī)分析方法（黃慶陽等，2020）。土壤含水量采用烘干法。土壤容重采用環(huán)刀法。采用電位法（水土比為2.5∶1）測量土壤pH值。電導(dǎo)率由手持電導(dǎo)率儀測定。有機(jī)質(zhì)含量測定用重鉻酸鉀容量法外加熱法測定。有機(jī)質(zhì)采用油溶加熱重絡(luò)酸鉀氧化-容量法。全氮采用半微量開氏法。全磷采用鉬銻抗分光光度法。全鉀采用原子吸收分光光度法。采用堿解擴(kuò)散法測定土壤中有效氮含量。有效磷測定采用紫外/可見分光光度計(jì)法。有效鉀測定采用1 mol·L-1乙酸銨浸提法。各樣地概況見表1。

表1 樣地基礎(chǔ)信息Table 1 General conditions of sampling transects

1.4 重要值

采用重要值作為測度植物在群落中優(yōu)勢程度的綜合數(shù)量指標(biāo)，計(jì)算公式（張金屯，2018）：

式中：

I——重要值；

M——相對(duì)多度；

H——相對(duì)高度；

C——相對(duì)蓋度。

1.5 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是物種對(duì)環(huán)境資源利用多樣性的一種測度，反映種群的生態(tài)適應(yīng)性和利用資源的能力（張金屯，2018）。生態(tài)位寬度采用Shannon-Wiener和Levins，計(jì)算公式如下（張金屯，2018）：

式中：

B(sw)i——物種i的Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)，值域?yàn)閇0, lnr]；

B(L)i——物種i的Levins生態(tài)位寬度指數(shù)，值域?yàn)閇1, r]；

Pij——物種i在第j資源位上的重要值和該物種在全部資源水平上的重要值的比例；

nij——物種i在第j資源位的重要值；

r ——資源位總位數(shù)。

1.6 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊指數(shù)反映不同物種對(duì)生態(tài)條件要求的相似程度，生態(tài)位重疊采用Levins生態(tài)位重疊指數(shù)，計(jì)算公式（張金屯，2018）：

式中：

Lih——物種i對(duì)物種h的重疊指數(shù)；

Lhi——物種h對(duì)物種i的重疊指數(shù)，二者值域皆為[0, 1]；

Phj——物種h在第j資源位上的重要值和該物種在全部資源水平上的重要值的比例；

B(L)h——物種h的Levins生態(tài)位寬度指數(shù)。

1.7 生態(tài)響應(yīng)計(jì)算

生態(tài)響應(yīng)是物種在與環(huán)境資源綜合作用下彼此競爭表現(xiàn)出發(fā)展性或衰退性結(jié)果，反映物種對(duì)生態(tài)環(huán)境資源的響應(yīng)速率（鄭曉陽等，2018；張金屯等，2018）?；谏鷳B(tài)位重疊指數(shù)，滿足i=h，使用ΔLih評(píng)判兩個(gè)種群之間的相互關(guān)系。計(jì)算公式如下（張金屯，2018）：

式中：

1.8 種間聯(lián)結(jié)

1.8.1 總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

采用Schluter提出的零聯(lián)結(jié)模型導(dǎo)出方差比率法（Rv）檢驗(yàn)多物種間的總體關(guān)聯(lián)性（Schluter，1984）。計(jì)算公式為：

式中：

Pi為物種i出現(xiàn)的頻率；

S——物種總數(shù)；

N——總樣方數(shù)；

Tj——樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)；

t——各樣方內(nèi)物種數(shù)的平均值；

ni——物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)。

以 Rv值作為群落內(nèi)主要物種間的總體聯(lián)結(jié)指數(shù)，在獨(dú)立性零假設(shè)條件下，Rv的期望值為1。Rv＞1表示物種間總體上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，Rv＜1表示物種間總體上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。采用統(tǒng)計(jì)量（W）來檢驗(yàn)多物種間的關(guān)聯(lián)程度，W=N×Rv；W落入χ2分布給出的界限內(nèi)的95%置信區(qū)間表示關(guān)聯(lián)不顯著，反之則表示關(guān)聯(lián)顯著。

1.8.2 種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

采用χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)對(duì)種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行定性研究，再應(yīng)用SPSS 19.0計(jì)算Yates連續(xù)性校正卡方值。Yates的連續(xù)性校正公式如下（張金屯，2018）：

式中：

a——2個(gè)物種共同出現(xiàn)的樣方數(shù)；

b、c——僅有1個(gè)物種出現(xiàn)的樣方數(shù)；

d——2個(gè)物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)χ2＜3.841，即P＞0.05，種間聯(lián)結(jié)性不顯著；當(dāng) 3.841＜χ2＜6.635，即0.01＜P＜0.05，種間聯(lián)結(jié)性顯著；當(dāng)χ2＞6.635時(shí)，即P＜0.01，認(rèn)為種間聯(lián)結(jié)性極顯著。χ2值本身沒有負(fù)值，本研究使用V比值判斷種間關(guān)聯(lián)性。

當(dāng)V＞0時(shí)，種間關(guān)聯(lián)性為正聯(lián)結(jié)；當(dāng)V＜0時(shí)，種間關(guān)聯(lián)性為負(fù)聯(lián)結(jié)。

1.8.3 種間關(guān)聯(lián)程度測定

采用聯(lián)結(jié)系數(shù)AC對(duì)χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行進(jìn)一步檢驗(yàn)。計(jì)算公式如下（張金屯，2018）：

AC值域?yàn)閇-1, 1]，AC值越趨向1，表明種間正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC值越趨近-1，表明種間負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)，AC值為0，表明種間相對(duì)獨(dú)立。

1.8.4 種間相關(guān)性測定

以優(yōu)勢種的重要值作為 Spearman秩相關(guān)分析的數(shù)量指標(biāo)。Spearman秩相關(guān)系數(shù)計(jì)算公式（張金屯，2018）：

式中：

n——樣方數(shù)；

dk=(xik-xjk)；

xik和xjk——種i和種j在樣方k中的秩；

rs(i,j)值域——[-1, 1]，正值為正相關(guān)，負(fù)值為負(fù)相關(guān)。

1.8.5 群落穩(wěn)定性指數(shù)

采用鄭元潤（2000）改進(jìn)后的M. Godron穩(wěn)定性測定方法測定楚雄市西郊云南松林下草本群落的穩(wěn)定性。先計(jì)算出草本群落中不同種植物的頻度，按相對(duì)頻度的大小順序逐步累積，與草本植物總物種數(shù)的倒數(shù)累積一一對(duì)應(yīng)，建立模糊散點(diǎn)平滑曲線模型。繪制一條經(jīng)過（0, 100）、（100, 0）的直線，該線段與平滑曲線的交點(diǎn)即為所求點(diǎn)。交點(diǎn)坐標(biāo)越接近（20, 80），群落就越穩(wěn)定。

1.9 環(huán)境解釋

以樣方中草本植物相對(duì)重要值為基礎(chǔ)，利用Canoco 5.0軟件對(duì)物種重要值矩陣進(jìn)行去趨勢對(duì)應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA），再利用冗余分析（RDA)，通過冗余分析前向選擇（forward selection）法和蒙特卡洛檢驗(yàn)（Monte Carlo test，循環(huán)次數(shù)499）篩選影響顯著（P＜0.05）的環(huán)境因子，分析草本層群落組成與環(huán)境因子的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下草本層優(yōu)勢物種生態(tài)位寬度

在設(shè)置的各樣方中，共統(tǒng)計(jì)到17種草本植物。根據(jù)重要值進(jìn)行排序，其中重要值平均值≥0.01的共8種，隸屬于4科，其中禾本科5種，菊科1種，里白科1種，莎草科1種（表2）。重要值排名前三位的物種是：云南裂稃草（Schizachyriumbrevifolium）、金絲草（Pogonatherum crinitum）和鼠曲草（Gnaphalium affine）。云南裂稃草以外的其他物種的重要值變異系數(shù)均大于100%（表2）。

表2 草本層優(yōu)勢種重要值及其生態(tài)位寬度Table 2 Importance value and niche breadth of dominant species in herbaceous layer

在8種優(yōu)勢物種中B(sw)生態(tài)位寬度指數(shù)小于2的物種占87.5%，而37.5%的物種B(sw)生態(tài)位寬度指數(shù)小于 1（表 2）。62.5%的物種的B(L)生態(tài)位寬度指數(shù)小于 3。多數(shù)的草本物種生態(tài)位寬度較窄，種群發(fā)展受限。僅云南裂稃草具有較大的重要值和生態(tài)位寬度，其在該區(qū)域草本群落中優(yōu)勢地位明顯。優(yōu)勢物種的B(sw)和B(L)生態(tài)位寬度指數(shù)計(jì)算結(jié)果的排序基本一致。

2.2 林下草本層優(yōu)勢物種生態(tài)位重疊

草本層生態(tài)位重疊指數(shù)為0的種對(duì)占57.14%，生態(tài)位重疊指數(shù)范圍在（0, 0.1]區(qū)間的種對(duì)比例為21.43%，生態(tài)位重疊指數(shù)范圍在（0.1, 0.2]和（0.8,0.9]區(qū)間的種對(duì)所占比例均為5.36%，生態(tài)位重疊指數(shù)范圍在（0.4, 0.5]區(qū)間的種對(duì)所占比例均為3.57%，而生態(tài)位重疊指數(shù)范圍在（0.2, 0.3]、（0.3,0.4]、（0.5, 0.6]和（1.1, 1.2]區(qū)間的種對(duì)所占比例均為1.79%（圖1）。該區(qū)域草本層超過半數(shù)的物種間不發(fā)生重疊，約78.57%的物種之間生態(tài)位重疊值較?。ㄉ鷳B(tài)位重疊指數(shù)小于0.1），整體上物種對(duì)資源的共享程度不高。

圖1 生態(tài)位重疊指數(shù)分布Fig. 1 Distribution pattern of niche overlap index

林下草本層優(yōu)勢物種的生態(tài)位重疊指數(shù)矩陣顯示（表 3），云南裂稃草對(duì)漿果薹草（Carex baccans）的生態(tài)位重疊程度最大。生態(tài)位寬度較大的3個(gè)物種，云南裂稃草、金絲草和鼠曲草與其他物種間具有相對(duì)高的生態(tài)位重疊度。較大重疊度一般出現(xiàn)在具有較大生態(tài)位寬度的物種與生態(tài)位寬度偏小的物種種對(duì)之間。但是，在同時(shí)具有較大生態(tài)位寬度的物種種對(duì)間亦發(fā)現(xiàn)較大重疊度，如金絲草-白茅（Imperata cylindrica）。

表3 林下草本層優(yōu)勢物種的生態(tài)位重疊指數(shù)Table 3 Niche overlap of the dominant species in herbaceous layer

2.3 生態(tài)響應(yīng)

在所調(diào)查到的8種優(yōu)勢物種中，有7種衰退性物種，衰退性物種比例為87.5%，云南裂稃草的發(fā)展性最強(qiáng)（表4）。各衰退性物種被其他物種占用資源數(shù)量較大的3個(gè)物種依次是漿果薹草、皺葉狗尾草（Setaria plicata）和擬金茅（Eulaliopsis binata）。云南裂稃草是生態(tài)響應(yīng)速率最大的物種，為4.93。其他7種衰退性物種中退化最嚴(yán)重的依次是金絲草（R= -14.45）、鼠曲草（R= -6.59）和白茅（R= -6.11）。

表4 草本層物種發(fā)展或衰退情況Table 4 Aggression or declining situation of dominant species in herb layer

2.4 草本群落總體聯(lián)結(jié)性

草本層主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性的計(jì)算結(jié)果如表5所示，總體聯(lián)結(jié)性的方差比率Rv=0.0185＜1，表明主要草本物種間總體呈負(fù)聯(lián)結(jié)狀態(tài)。而檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量（W）未落入χ20.95＜W＜χ20.05區(qū)間，表明Rv顯著偏離 1，即多物種間整體負(fù)聯(lián)結(jié)具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。楚雄市西郊云南松林下草本層主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。

表5 草本層主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性Table 5 Overall interspecific associations among dominant species in herb layer

2.5 種間聯(lián)結(jié)分析

χ2檢驗(yàn)結(jié)果表明（表6），在草本層的8個(gè)主要物種構(gòu)成 28個(gè)種對(duì)，呈不顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)有 3對(duì)（云南裂稃草-漿果薹草、金絲草-白茅、金絲草-皺葉狗尾草），占總種對(duì)數(shù)的10.70%，無種對(duì)呈極顯著或顯著正聯(lián)結(jié)；呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有 25對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的89.30%，其中呈極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有3對(duì)[云南裂稃草-金絲草，云南裂稃草-芒萁（Dicranopteris dichotoma），云南裂稃草-白茅]，占總種對(duì)數(shù)的 10.70%；呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有 22對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的78.60%。正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)的比值為0.12，負(fù)聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢，這與群落整體關(guān)聯(lián)性呈負(fù)關(guān)聯(lián)的結(jié)果相一致。

表6 草本層主要物種的χ2檢驗(yàn)及聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）結(jié)果比較Table 6 Comparison of χ2-test coefficient and association coefficient among main species in herb layer

草本層的8個(gè)優(yōu)勢物種聯(lián)結(jié)系數(shù)AC的測定結(jié)果（表6）表明，呈顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)有1對(duì)（云南裂稃草-漿果薹草），占總種對(duì)數(shù)的 3.60%；呈不顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)有 2對(duì)（金絲草-白茅、金絲草-皺葉狗尾草），占總種對(duì)數(shù)的7.14%；呈極顯著、顯著和不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)分別有16、6和3對(duì)，分別占總種對(duì)數(shù)的57.14%、21.42%和10.70%。正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.12，呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)仍然多于正聯(lián)結(jié)的種對(duì)（表6），這一結(jié)果與χ2檢驗(yàn)的結(jié)果一致。

2.6 Spearman秩相關(guān)分析及生態(tài)種組劃分

由Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果（圖 2）可知，正相關(guān)的種對(duì)有6對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的21.43%；無顯著正相關(guān)的種對(duì)；負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)有22對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的 78.57%，其中顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)有 1對(duì)（云南裂稃草-芒萁），其余均為不顯著負(fù)相關(guān)。正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.27，大部分種對(duì)間的相關(guān)性不顯著且種對(duì)間關(guān)系以負(fù)聯(lián)結(jié)為主，與χ2檢驗(yàn)的結(jié)果基本一致，表明優(yōu)勢種間聯(lián)結(jié)比較松散，各自趨向于獨(dú)立分布。

圖2 草本層主要物種的Spearman秩相關(guān)檢分析Fig. 2 Spearman’s rank correlation coefficients of dominant herbaceous species

基于Spearman秩相關(guān)分析（圖2），可將本研究調(diào)查區(qū)域內(nèi)的草本優(yōu)勢種劃分為3個(gè)生態(tài)種組。生態(tài)種組Ⅰ包括：云南裂稃草（S1）和漿果薹草（S8），組內(nèi)物種呈正關(guān)聯(lián)；生態(tài)種組Ⅱ包括：金絲草（S2）、白茅（S5）和皺葉狗尾草（S7），組內(nèi)物種均呈正關(guān)聯(lián)；生態(tài)種組Ⅲ包括：鼠曲草（S3）、芒萁（S4）和擬金茅（S6），組內(nèi)物種均呈負(fù)關(guān)聯(lián)。

2.7 群落穩(wěn)定性分析

M. Godron穩(wěn)定性計(jì)算結(jié)果見表7，群落穩(wěn)定性坐標(biāo)為（47.42, 52.58），與理想群落穩(wěn)定點(diǎn)（20,80）相比向下移動(dòng)了38.77歐氏距離，該交點(diǎn)離穩(wěn)定點(diǎn)較遠(yuǎn)，楚雄市西郊云南松林下草本層優(yōu)勢物種群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

表7 群落穩(wěn)定性分析結(jié)果（M. Godron法）Table 7 Results of community stability (M. Godron’s method)

2.8 草本植物群落分布與土壤因子的關(guān)系

RDA排序結(jié)果顯示，4個(gè)排序軸累積解釋了物種環(huán)境關(guān)系總方差的83.89%（表8），其中，前2軸的方差累積貢獻(xiàn)率達(dá)64.72%，且前2軸的特征根之和占總特征根值的65.00%，說明RDA前2軸在解釋物種組成變異中起主要作用。蒙特卡洛檢驗(yàn)顯示，林下草本植物群落組成和環(huán)境因子在第1排序軸和所有排序軸均顯著相關(guān)（表8），表明RDA排序結(jié)果可靠，能較好地解釋草本層群落組成與環(huán)境因子的關(guān)系，且其相關(guān)性主要由第 1排序軸決定。對(duì)林下草本層群落組成影響顯著的環(huán)境因子為：土壤pH值、坡向、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤電導(dǎo)率和土壤全磷（表9）。其中土壤pH值、土壤有機(jī)質(zhì)和土壤電導(dǎo)率與第1軸呈正相關(guān)（圖3），分別解釋了林下草本層群落組成17.2%、8.2%和5.8%的變異（表9）；坡向和土壤全磷與第1軸呈負(fù)相關(guān)（圖3），解釋率分別為9.6%和6.6%。

表8 云南松林下草本植物的RDA排序Table 8 RDA ordination of understory herbaceous in Pinus yunnanensis forests

表9 冗余分析（RDA）中環(huán)境因子對(duì)草本植物群落組成的解釋率Table 9 Contribution of significant environmental factors affecting herbaceous community composition in redundancy analysis (RDA)

綜合表8、9和圖3可知，云南裂稃草（S1）和漿果薹草（S8）的生長受坡向（SA）和全磷（TP）影響較大，趨向于向陽和磷含量較高生境。而金絲草（S2）和白茅（S5）的生長主要受土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）和電導(dǎo)率（EC）的影響，這兩種物種在土壤有機(jī)質(zhì)和鹽分含量相對(duì)高的生境上分布較多。鼠曲草（S3）和皺葉狗尾草（S7）趨向于在水分含量相對(duì)較高的生境上生長。芒萁（S4）的生長受土壤pH的影響較大。而擬金茅（S6）位于排序圖的中間，表明所選的環(huán)境因子對(duì)其影響較小。

圖3 草本植物與環(huán)境因子的RDA排序圖Fig. 3 RDA plot of herbaceous species and environmental factors

3 討論

3.1 草本層優(yōu)勢種重要值和生態(tài)位特征

楚雄市西郊云南松林下的草本層 8種優(yōu)勢物種中禾本科植物有 5種，物種重要值最大的為云南裂稃草，其次為金絲草。生態(tài)位寬度測度結(jié)果亦表明云南裂稃草具有較大的生態(tài)位寬度，該物種在群落中優(yōu)勢地位明顯，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)（Arellano et al.，2015；劉潤紅等，2020），對(duì)維持群落內(nèi)部環(huán)境以及生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定起到重要作用，而其他幾種禾本科植物的生態(tài)位寬度亦相對(duì)較寬。研究區(qū)域地處滇中干旱區(qū)，土壤相對(duì)貧瘠，水土流失嚴(yán)重（張鳳成，2012），而禾本科草本植物起源于熱帶森林或林緣開放生境，對(duì)環(huán)境適應(yīng)力強(qiáng)，且其穎果產(chǎn)生的特殊附屬物有助于實(shí)現(xiàn)種子遠(yuǎn)距離傳播（簡尊吉等，2017），這些生物學(xué)特性可能使禾本科草本植物逐漸成為該區(qū)域的主要優(yōu)勢科。在調(diào)查區(qū)域內(nèi)云南裂稃草以外的草本植物的重要值變異系數(shù)均高于100%，這表明裂稃草以外的草本植物在不同樣地中的分布不均勻，大部分草本植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力較弱，而生態(tài)位寬度測度結(jié)果亦與此觀點(diǎn)相符。相對(duì)于裂稃草，金絲草、鼠曲草等物種的生態(tài)位寬度相對(duì)較窄，它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力相對(duì)較弱，空間分布相對(duì)不均勻，在群落中的競爭力相對(duì)較弱。物種的重要值與其生態(tài)位寬度之間并非呈單一線性關(guān)系，這與前人研究結(jié)果一致（馮宜明等，2018）。重要值小的草本層物種其生態(tài)位寬度可能較大，如鼠曲草重要值小于金絲草，其生態(tài)位寬度卻大于金絲草，鼠曲草屬于菊科植物，其花黃色，花色較金絲草艷麗，同時(shí)其種子小、結(jié)實(shí)量大，種子密被冠毛利于其隨風(fēng)遠(yuǎn)距離傳播，使其在資源位中出現(xiàn)的次數(shù)相對(duì)更多，這些優(yōu)勢可能使鼠曲草的生態(tài)位寬度大于金絲草。因此，重要值并不是影響生態(tài)位寬度的唯一因素，生態(tài)位寬度值的大小亦與物種的分布頻度高低密切相關(guān)（劉潤紅等，2020）。

楚雄市西郊云南松林下主要草本物種之間的生態(tài)位重疊程度普遍較低，整體上各優(yōu)勢種對(duì)資源的利用差異較大，種間競爭不激烈，各種群對(duì)局部資源共享程度不高（鄭曉陽等，2018；黃慶陽等，2020）。云南裂稃草對(duì)漿果薹草的生態(tài)位重疊程度最大，推測二者對(duì)環(huán)境因子有互補(bǔ)性的要求，使得二者利用相同資源位的機(jī)會(huì)增大，進(jìn)而產(chǎn)生了較大的生態(tài)位重疊（王剛等，1984）。通常生態(tài)位寬度較大的物種之間的生態(tài)位重疊亦較大（陳玉凱等，2014）。本研究中，生態(tài)位相似比例較小的種對(duì)云南裂稃草-芒萁和云南裂稃草-皺葉狗尾草，其對(duì)應(yīng)的生態(tài)位重疊值亦較小。而金絲草和白茅的生態(tài)位寬度相對(duì)較窄，但是二者間的生態(tài)位重疊比例較大，這可能是因?yàn)槎咧g的生態(tài)適應(yīng)性和生物學(xué)特性比較相近。生態(tài)位重疊不僅與生態(tài)位寬度相關(guān)，還與生態(tài)位相似比例相關(guān)。另外，生態(tài)位寬度較小的物種間的生態(tài)位重疊值相對(duì)較大的現(xiàn)象亦可能與生境破碎化和空間異質(zhì)性相關(guān)（郭燕等，2018）。

楚雄市西郊云南松林下草本層物種對(duì)生物與非生物因子綜合作用下的生態(tài)響應(yīng)表現(xiàn)為物種的發(fā)展性和衰退性。本研究中，大部分衰退物種的衰退程度并不劇烈，而部分優(yōu)勢種（如金絲草）隨著演替的進(jìn)行，種間競爭逐漸激烈，衰退劇烈的物種將因種群衰退而逐漸消失，在未來的演替過程中，可能形成優(yōu)勢種群占據(jù)草本層的格局。因此，采取合理的人為干擾措施，增加衰退型草本種群的部分資源空間，增加生態(tài)位寬度窄的草本植物的可利用資源，這將有助于該區(qū)域云南松林下草本植物群落物種多樣性的維持并有利于森林健康水平的提高。此外，對(duì)衰退型物種進(jìn)行周期性監(jiān)測和研究，將有助于掌握群落組成結(jié)構(gòu)和生態(tài)位特征變化規(guī)律，這將有助于指導(dǎo)該區(qū)域森林資源的可持續(xù)發(fā)展。

3.2 草本層優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)

通常，群落處于演替初期，物種間的關(guān)聯(lián)性較弱，甚至產(chǎn)生較大的負(fù)關(guān)聯(lián)（郭忠玲等，2004）。一般而言，正聯(lián)結(jié)的種對(duì)越多，物種間關(guān)聯(lián)性越強(qiáng)，群落也越穩(wěn)定，因此群落演替到頂極群落時(shí)，物種間表現(xiàn)出明顯的正關(guān)聯(lián)特性（郭忠玲等，2004；劉潤紅等，2020）。聯(lián)結(jié)系數(shù) AC能對(duì) χ2檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)所檢驗(yàn)的種對(duì)聯(lián)結(jié)性大小進(jìn)行定量（徐滿厚等，2016）。楚雄市西郊云南松林下草本層主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù) AC測定以及 Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果均表明楚雄市西郊云南松林下草本層優(yōu)勢種間整體上關(guān)聯(lián)程度不緊密。另外，研究區(qū)域內(nèi)呈負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)遠(yuǎn)大于正相關(guān)的種對(duì)數(shù)，呈極顯著和顯著相關(guān)的種對(duì)數(shù)亦較少，說明群落尚未達(dá)到穩(wěn)定，仍處于不斷的發(fā)展演替之中。此外，生態(tài)學(xué)理論認(rèn)為頂級(jí)群落的穩(wěn)定性一般高于演替中的群落（徐滿厚等，2016），本研究中 M.Godron穩(wěn)定性計(jì)算結(jié)果亦表明研究區(qū)域內(nèi)草本群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。因此，楚雄市西郊云南松林下草本層群落仍處于演替的早期階段。比較χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)基于 Spearman秩相關(guān)分析的生態(tài)種組劃分結(jié)果與上述種間關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果基本一致，兩者可互為補(bǔ)充和印證。

此外，綜合種間關(guān)聯(lián)分析和生態(tài)位重疊結(jié)果，可知并非正相關(guān)強(qiáng)的種對(duì)間生態(tài)位重疊值就較大，本研究中種間關(guān)聯(lián)程度與生態(tài)位重疊值并不具有一致性，物種對(duì)生境的趨同性或趨異性可能并不影響種間聯(lián)結(jié)性（吳佳夢(mèng)等，2019）。

3.3 環(huán)境因子對(duì)草本層優(yōu)勢種分布的影響

RDA排序解釋了物種與環(huán)境之間的內(nèi)在聯(lián)系，也反映出不同物種資源利用的相似性及在群落中的競爭關(guān)系（沈會(huì)濤等，2008；徐滿厚等，2016）。在 RDA分析中，篩選出對(duì)物種分布影響顯著的環(huán)境因子為：土壤pH值、坡向、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤電導(dǎo)率和土壤全磷，這5個(gè)因素是影響楚雄市西郊云南松林下草本層群落物種組成與分布的重要環(huán)境因子。而土壤pH值和坡向?qū)α窒虏荼緦尤郝浣M成變異的解釋率較高，因此土壤pH值和坡向是影響楚雄市西郊云南松林下草本植物群落物種分布的主要因素。

對(duì)研究區(qū)域內(nèi)的云南松純林土壤pH測定后發(fā)現(xiàn)該區(qū)域土壤pH較低，其均值僅為4.5。植被的正向演替提高了土壤有機(jī)質(zhì)含量，同時(shí)降低了土壤pH值，這有利于植物定居和發(fā)展（Sohlberg et al.，1984）。另一方面，本研究區(qū)域的林分為云南松純林，該區(qū)域的云南松次生純林的土壤全磷含量均值為0.55 g·kg-1，該區(qū)域土壤全磷含量較低，而有研究表明云南松通過根際酸化來適應(yīng)低磷環(huán)境（戴開結(jié)等，2005）。此外，由RDA排序圖可知，在本研究區(qū)域內(nèi)沿著坡向箭頭的方向，坡面越向陽越干熱，土壤pH逐漸降低，這可能是因?yàn)橄蜿枀^(qū)域云南松生長較好（鄧喜慶等，2013），林下凋落物亦較多，而向陽區(qū)域林下光照增強(qiáng)了凋落物的分解，降低了土壤pH值（王立竹等，2018），同時(shí)此過程還提高了土壤養(yǎng)分含量，進(jìn)而有利于更多植物的定居。我們推測上述三方面的原因共同作用，致使土壤pH成為影響該區(qū)域云南松林下草本優(yōu)勢種分布的首要因子。

此外，本研究中發(fā)現(xiàn)芒萁的分布與土壤pH密切相關(guān)，在RDA排序圖中代表芒萁（S4）的箭頭和代表土壤pH的箭頭方向一致，但是不能將此結(jié)果解讀為芒萁趨向于生長在土壤pH較高的區(qū)域。芒萁為典型酸性土壤指示植物，其最適合生長 pH范圍為4.5—5.5（王立竹等，2018），而如上所述，本研究區(qū)域內(nèi)的土壤pH均值亦略低于芒萁的生長最適pH范圍，因此在RDA排序圖中才呈現(xiàn)出芒萁（S4）的變量箭頭和土壤pH的變量箭頭方向一致的情況。此外，芒萁為中國南方紅壤侵蝕區(qū)優(yōu)良的水土保持植物（李小飛等，2013），在研究區(qū)域內(nèi)該物種已屬于衰退型物種。本研究認(rèn)為保持該區(qū)域合理的土壤酸堿度，將有助于促進(jìn)林下植物的快速發(fā)展，進(jìn)而有利于該區(qū)域的水土保持。

坡向主要通過影響溫度、濕度、降水等環(huán)境條件來間接影響林下草本植物分布（Lomolino et al.，2001；譚一波等，2019）。通過RDA排序圖可知，本研究區(qū)域內(nèi)沿著坡向箭頭的方向，坡面光熱條件越好，坡度減小，土壤水分含量增加，林下凋落物變厚，這些環(huán)境條件都有助于其他植物定居。同時(shí)，坡向的變化亦能夠形成一些多樣的小生境。因此，我們推測上述二方面的原因共同作用，致使坡向成為影響云南松林下草本植被物種分布的第二個(gè)重要因子。

由 RDA排序圖可知，大部分草本優(yōu)勢種的種群分布與土壤電導(dǎo)率呈負(fù)相關(guān)，因?yàn)橥寥离妼?dǎo)率的分布與土壤中鹽分的增加將對(duì)植物根系及生長發(fā)育產(chǎn)生一定的影響，并對(duì)土壤自身的理化學(xué)性狀產(chǎn)生不良效應(yīng)，進(jìn)而使土壤酶活性受到限制（譚一波等，2019）。此外，如前所述，研究區(qū)域的云南松純林內(nèi)土壤磷含量較低，致使全磷亦成為影響草本植物分布的限制因子。因此，通過土壤養(yǎng)分管理對(duì)林下草本植物進(jìn)行調(diào)控時(shí)，應(yīng)注重磷肥與其他營養(yǎng)元素肥料的配合施用。

通常認(rèn)為林分郁閉度能夠影響林下植物種類組成（余敏等，2013）。譚一波等（2016）對(duì)珠江流域防護(hù)林冠層結(jié)構(gòu)對(duì)林下植被影響的研究發(fā)現(xiàn)，林內(nèi)光照條件對(duì)草本層影響不顯著。而曹夢(mèng)等（2018）對(duì)飛播馬尾松林林下植被組成與環(huán)境因子的關(guān)系的研究中亦發(fā)現(xiàn)林分郁閉度對(duì)草本層物種組成影響不顯著。在本研究中，RDA排序結(jié)果同樣表明郁閉度對(duì)林下草本植物分布的影響較小，這可能是因?yàn)橛糸]度的變化未造成該區(qū)域云南松林下生態(tài)因子在空間分配上的明顯差異。

4 結(jié)論

通過對(duì)楚雄市西郊云南松林草本層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)、生態(tài)位特征和影響主要物種分布的環(huán)境因子進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)：

（1）云南裂稃草的重要值和生態(tài)位寬度較大，其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力和競爭力較大。主要物種間的生態(tài)位重疊程度較小，物種之間的相互影響較小。林下草本層主要優(yōu)勢物種中僅云南裂稃草處于發(fā)展階段, 其余7種物種處于衰退階段。

（2）楚雄市西郊云南松林下草本植物群落總體關(guān)聯(lián)性為負(fù)相關(guān)，群落內(nèi)多數(shù)物種間聯(lián)結(jié)性較弱，對(duì)資源環(huán)境的利用方式相異，該區(qū)域地云南松林下草本植群落穩(wěn)定性差，仍然處于演替的早期階段。

（3）影響楚雄市西郊云南松林下草本植物分布的主要環(huán)境因子依次為土壤pH值、坡向、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤電導(dǎo)率和土壤全磷。

研究結(jié)果可為該區(qū)域云南松林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的維持提供參考。在今后的森林管理活動(dòng)中，可根據(jù)草本優(yōu)勢種的種間關(guān)系，生態(tài)位特征以及影響物種分布的環(huán)境因子對(duì)林下草本層進(jìn)行調(diào)控，維持和提升草本群落的穩(wěn)定性。