武陵石漠化山地八種針闊葉樹種樹干液流速率日變化特征

陳 瑞， 劉振華， 李 貴， 張 翼， 童 琪， 吳 敏， 童方平， 李光強， 孫 良

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004; 2.貴州省植物園，貴州 貴陽 550004； 3.瀏陽市瀏陽湖國有林場， 湖南 瀏陽 410309)

石漠化是在巖溶及其發(fā)育的自然背景下形成的，是喀斯特地區(qū)土地退化的極端形式[1-2]。石漠化區(qū)土層薄，保水能力差，水分成為了限制石漠化區(qū)森林植被恢復(fù)與重建的關(guān)鍵生態(tài)因子[3-5]，因此，石漠化區(qū)森林植被耗水已成為生態(tài)重建過程中水資源管理首要考慮的重要因素[6]。樹木樹冠的蒸騰量受樹干液流量的制約[7]，樹干液流參數(shù)能夠反映植物的蒸騰耗水特性[8-9]，而熱脈沖技術(shù)能在樹木自然生長狀態(tài)下測量樹干木質(zhì)部位上升液流動速度及流量，可簡便地測定樹冠的蒸騰水量[10-11]。對大部分樹種耗水特性的研究主要是通過盆栽進行脅迫實驗[12-13]，或者用TDP技術(shù)對樹種長期監(jiān)測[14-16]來研究樹種蒸騰耗水及環(huán)境因子影響的規(guī)律，目前，針對石漠化區(qū)樹種的耗水日變化規(guī)律報道較少。本文利用TDP技術(shù)對武陵山地石漠化區(qū)8種喬木樹種的樹干液流日變化及耗水規(guī)律進行監(jiān)測，以期揭示石漠化區(qū)林木耗水規(guī)律，從而對湖南大面積石漠化地區(qū)的林種布局、樹種選擇等提供參考。

1 研究區(qū)概況

湖南省張家界市桑植縣西界林場位于109°40′—110°46′E，29°17′—29°48′N，海拔500～1172 m，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)、山地地貌。其年平均氣溫11.5～15 ℃，無霜期220～260 d，1月平均氣溫4.7 ℃，7月平均氣溫27.4 ℃；年平均降雨量1 400～1 600 mm；春、夏、秋、冬季的日照時數(shù)分別為276.8、526.6、314.4、179.1 h[17]；母巖主要為石灰?guī)r，土壤主要為黃壤和黃棕壤，土層厚度在30～80 cm。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與樣樹選取

標(biāo)準(zhǔn)樣地設(shè)置在西界林場石漠化區(qū)自然恢復(fù)的針闊混交林內(nèi)，面積為40 m×60 m。對樣地內(nèi)林木進行每木檢尺，記錄樹種及測量胸徑、樹高、冠幅(EW×NS)、枝下高等，計算林分平均木和徑階平均木的胸徑和樹高，并在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)標(biāo)出，用于備選目標(biāo)樹。選擇的樹種主要有黃樟(Cinnamomumporrectum)、馬尾松(Pinusmassoniana)、柏木(Cupressusfunebris)、杉木(Cunninghamialanceolata)、麻櫟(Quercusacutissima)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、木莢紅豆(Ormosiaxylocarpa)及樸樹(Celtissinensis)。

根據(jù)混交林調(diào)查的實際情況，不同樹種按照不同的胸徑跨度劃分徑階，再根據(jù)各樹種胸徑分布的實際情況進行最終目標(biāo)樹選擇。在最終目標(biāo)樹選擇時，將調(diào)查數(shù)據(jù)中胸徑梯度三等分劃分，每個梯度選擇1株目標(biāo)樹。按照試驗要求，對胸徑大于6cm的目標(biāo)樹，要求樹干通直圓滿、不偏心、不偏冠，測定部位上、下50 cm處無節(jié)疤或損傷。最終確定的目標(biāo)樹見表1。

表1 目標(biāo)樹各指標(biāo)測定值Tab.1 Basic measurement parameters of target tree目標(biāo)樹胸徑/cm芯材/cm樹高/m枝下高/m東西冠幅/m南北冠幅/m邊材橫截面面積/cm2黃樟8.301.5010.005.003.202.5048.47黃樟11.202.1013.508.303.703.9089.81黃樟15.303.5013.008.002.701.80155.43馬尾松16.200.5010.003.004.504.500149.3馬尾松20.300.9015.508.002.603.60207.93馬尾松23.901.2016.507.002.803.10297.37柏木5.500.009.003.500.500.5015.20柏木6.300.008.502.002.001.2029.21柏木10.700.5014.004.501.201.4081.47杉木6.100.007.506.001.701.8022.05杉木9.000.609.406.002.603.2032.89杉木11.900.8011.504.502.803.0086.05麻櫟6.800.209.506.002.502.5030.15麻櫟12.200.6012.005.003.604.9075.11麻櫟18.301.3015.004.506.505.40189.71刺楸15.300.8010.503.805.007.80136.28刺楸17.601.2016.508.004.606.70166.20刺楸20.802.0015.004.006.906.90292.30木莢紅豆11.805.6010.501.802.903.1070.36木莢紅豆15.606.7013.002.004.704.50125.26木莢紅豆19.708.7015.003.505.605.10194.89樸樹6.300.0011.003.001.502.3022.89樸樹7.100.0012.505.001.302.5034.19樸樹8.500.2012.006.002.202.5056.69

2.2 樹干液流速率測定

2017年7—9月，選擇典型晴天，在樣樹樹干離基部1.3 m高處將周圍10 cm×10 cm范圍內(nèi)樹干外層樹皮刮掉，露出內(nèi)層活樹皮；用特定規(guī)格鉆頭在選定部位鉆取直徑1.8 mm、深80 mm的小孔，插入TDP液流探針；探針的另一端與數(shù)據(jù)采集器連接，為了防止太陽輻射對探針產(chǎn)生影響，探針安放好后用保溫、防輻射的鋁箔包住其外部樹干，然后用膠帶密封。測定樣樹樹干液流時，數(shù)據(jù)記錄間隔為15 min，24 h不間斷監(jiān)測。本試驗選擇7—9月中旱季和雨季的數(shù)據(jù)進行分析。

使用Granier公式計算樹干液流速率[18]：

Vs=0.011 9K1.231×3 600

(1)

式中：Vs為樹干液流速率(g·h-1)；K=(dTm-dT)/dT(dTm為樹干液流速率為零時的溫差最大值，一般在黎明前無徑流時測得；dT為瞬時溫差值)。

采用生長錐鉆取樣樹木質(zhì)部來確定樣樹邊材橫截面面積，計算公式為[19]：

As=π[(D/2-d)2-r2]

(2)

式中：As為邊材橫截面面積(cm2)；D為胸徑(cm)；d為樹皮厚度(cm)；r為心材半徑；π值取3.14。

計算邊材橫截面面積并與V相乘得到體積流量：

Sapflow=A×V

(3)

式中: Sapflow為單株樹干液流通量(mL)；A為安裝液流儀探針處的邊材橫截面面積(cm2)；V為樹干液流速率( mL·cm-2)。

2.3 環(huán)境因子測定

研究區(qū)氣象參數(shù)通過小型便攜式自動氣象站來記錄，設(shè)定與TDP樹干液流儀同樣的時間間隔(15 min)，測定太陽輻射、空氣溫度、空氣濕度、風(fēng)速等氣象因子，數(shù)據(jù)讀取采用Excel 2007。

2.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007進行做圖；采用SPSS 21進行相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樹種樹干液流速率日變化特征

各樹種樹干液流速率平均日變化見圖1、圖2。

圖1 各樹種7月樹干液流速率平均日變化Fig.1 Average diurnal variation of flow rate of different tree species in July

圖2 各樹種9月樹干液流速率平均日變化Fig.2 Average diurnal variation of flow rate of different tree species in September

圖1、圖2顯示：7月和9月8個樹種樹干液流速率日變化表現(xiàn)出單峰或雙峰曲線的趨勢，除9月馬尾松外，闊葉樹的樹干液流速率均大于針葉樹的。闊葉樹的樹干液流在7:00—8：00開始啟動，針葉樹樹的干液流在8:00開始啟動。8個樹種的樹干液流速率峰值7月出現(xiàn)在11：00—14:00，9月出現(xiàn)在9:00—15:00；樹干液流停止時間7月出現(xiàn)在19:00—22:00，9月出現(xiàn)在19:00—21:00。7月各樹種樹干液流速率最大值排序為刺楸>木莢紅豆>樸樹>麻櫟>黃樟>馬尾松>杉木>柏木；9月各樹種樹干液流速率最大值排序為麻櫟>木莢紅豆>黃樟>馬尾松>刺楸>樸樹>柏木>杉木。

3.2 不同樹種平均樹干液流通量日變化特征

各樹種樹干液流通量日變化特征見圖3。圖3顯示：麻櫟的樹干液流通量日變化呈現(xiàn)出單峰和多峰曲線趨勢，7月峰值出現(xiàn)在14:00，峰值為1 116.20 g·cm-2h-1；9月在9:00左右達(dá)到一天中的最大值(3 314.31 g·cm-2h-1)，隨后開始下降，11:00以后出現(xiàn)回升，在13:00到達(dá)第2個峰值(2 974.20 g·cm-2h-1)后下降，14:00以后再次出現(xiàn)回升，在15:00到達(dá)第3個峰值(2 935.55 g·cm-2h-1)。刺楸的樹干液流通量呈現(xiàn)出雙峰曲線趨勢，7月在11:00左右達(dá)到一天中的最大值(3 893.82 g·cm-2h-1)，隨后開始下降，14:00以后出現(xiàn)回升，在15:00到達(dá)第2個峰值(3 363.11 g·cm-2h-1)后下降；9月峰值在13:00左右達(dá)到一天中的最大值(1 777.83 g·cm-2h-1)，隨后開始下降，15:00以后出現(xiàn)回升，在16:00到達(dá)第2個峰值(1 566.43 g·cm-2h-1)后下降。木莢紅豆樹干液流通量呈現(xiàn)出單峰或雙峰曲線趨勢，7月峰值出現(xiàn)在12:00和15:00，峰值分別是2 394.06 g·cm-2h-1和2 013.62 g·cm-2h-1；9月峰值出現(xiàn)在12:00，為3 088.75 g·cm-2h-1。樸樹樹干液流通量呈現(xiàn)出單峰或叁峰曲線趨勢，7月在9:00左右達(dá)到一天中的最大值(445.78 g·cm-2h-1)，隨后開始下降，10:00以后出現(xiàn)回升，在12:00到達(dá)第2個峰值(486.27 g·cm-2h-1)后下降，14:00以后出現(xiàn)回升，在15:00到達(dá)第3個峰值(459.71 g·cm-2h-1)；9月峰值出現(xiàn)在12:00，為325.26 g·cm-2h-1。其它樹種的樹干液流通量均呈現(xiàn)單峰曲線趨勢，其中7月黃樟和馬尾松的樹干液流通量峰值均出現(xiàn)在13:00，柏木和杉木的均出現(xiàn)在14:00，黃樟、馬尾松、柏木、杉木的分別為1245.65、1783.73、238.00、393.54 g·cm-2h-1。9月杉木的樹干液流通量于11：00達(dá)到峰值，為314.18 g·cm-2h-1；柏木的樹干液流通量峰值出現(xiàn)在15:00，為283.05 g·cm-2h-1；黃樟、馬尾松的均出現(xiàn)在12:00，分別為1781.86、1888.15 g·cm-2h-1。

圖3 各樹種7月和9月樹干液流通量日變化特征

續(xù)圖3 各樹種7月和9月樹干液流通量日變化特征

比較8種喬木的樹干液流通量日均值，7月的依次為刺楸(1 426.42 g·cm-2h-1)>木莢紅豆(805.90 g·cm-2h-1)>麻櫟(515.18 g·cm-2h-1)>馬尾松(485.95 g·cm-2h-1)>黃樟(399.07 g·cm-2h-1)>樸樹(179.58 g·cm-2h-1)>杉木(155.97 g·cm-2h-1)>柏木(77.29 g·cm-2h-1)；9月的依次為麻櫟(1273.22 g·cm-2h-1)>木莢紅豆(906.52 g·cm-2h-1)>馬尾松(527.18 g·cm-2h-1)>刺楸(508.12 g·cm-2h-1)>黃樟(482.47 g·cm-2h-1)>樸樹(94.21 g·cm-2h-1)>柏木(75.89 g·cm-2h-1)>杉木(63.94 g·cm-2h-1)。表明，闊葉樹種的樹干液流通量普遍高于針葉樹種的。

比較不同樹種的樹干液流通量，7月刺楸的樹干液流通量最大值是柏木的16.36倍，9月麻櫟的樹干液流通量最大值是柏木的11.71倍。

圖3還可以看出：在7：00—15:00，黃樟7月的樹干液流通量小于9月的，其它時段的均大于9月的；在8:00—17:00，馬尾松7月的樹干液流通量小于9月的，其它時段的均大于9月的；在9:00—15:00，柏木7月的樹干液流通量小于9月的，其它時段的均大于9月的；在11:00，杉木7月的樹干液流通量小于9月的，其它時段的均大于9月的；刺楸、樸樹7月的樹干液流通量均大于9月的；在8:00—19:00，麻櫟7月的樹干液流通量小于9月的，其它時段的均大于9月的；在11:00—17:00，木莢紅豆7月的樹干液流通量小于9月的，其它時段的均大于9月的。從啟動時的樹干液流通量來看，麻櫟、黃樟、柏木7月的小于9月的，杉木、刺楸、樸樹7月的大于9月的。

3.3 不同樹種平均日耗水量

各樹種的平均日耗水量見表2。

表2 各樹種7、9月平均日耗水量Tab.2 The average daily water consumption of each tree spe-cies in July and SeptemberL樹種平均日耗水量7月9月黃樟12.2011.57馬尾松14.3213.43柏木1.871.66杉木5.051.41麻櫟12.7631.87刺楸34.2312.19木莢紅豆19.3421.76樸樹4.312.26

表2顯示：除麻櫟、木莢紅豆外，其它樹種的平均日耗水量都是7月的大于9月的。7月刺楸的平均日耗水量最大，為34.23 L；柏木的最小，為1.87 L；各樹種平均日耗水量依次為刺楸>木莢紅豆>馬尾松>麻櫟>黃樟>杉木>樸樹>柏木。9月麻櫟的平均日耗水量最大，為31.87 L；杉木的最小，為1.41 L，各樹種平均日耗水量依次為麻櫟>木莢紅豆>馬尾松>刺楸>黃樟>樸樹>柏木>杉木。9月的平均日耗水量相對于7月的減少量最大的是杉木，減少了258.16%；最小的是黃樟，減少了5.45%。

3.4 樹干液流速率與氣候因素相關(guān)性及其模型擬合

從表3可以看出，樹干液流速率除了與風(fēng)速和空氣溫度無顯著相關(guān)性外，與其它環(huán)境因子均呈顯著相關(guān)，其中與太陽總輻射的相關(guān)性最顯著，說明太陽總輻射對樹干液流速率的影響比其他環(huán)境因子的大。

表3 樹干液流速率與氣候因子的相關(guān)性Tab.3 Correlation analysis of flow rate and climatic factors土壤濕度土壤溫度風(fēng)速空氣濕度空氣溫度大氣壓強太陽總輻射降雨量樹干液流速率-0.036*0.042*0.016-0.035*-0.0290.036*0.047*-0.36* 注:*表示在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

表4為各樹種樹干液流速率與氣候因子的多元線性回歸模型。從表4看出，在各樹種的回歸模型中，空氣濕度和風(fēng)速多次被刪除，說明樹干液流速率與空氣溫度、土壤溫度、土壤濕度、大氣壓強、太陽總輻射的相關(guān)性較強。擬合模型因樹種不同而存在一定差異，表明樹干液流速率與氣候因子之間的關(guān)系較復(fù)雜。

表4 各樹種樹干液流速率與氣候因子的數(shù)學(xué)擬合模型Tab.4 Mathematical fitting model of fluid flow rate and climate factor of different tree species 序號樹種模型形式R21黃樟Y=-110.037-0.967 X1+0.008 X2+5.205 X3+1.134 X4+0.187 X5-0.176 X6-0.378 X70.7042馬尾松Y=-73.633+3.32 X40.0383柏木Y=-2.009+0.011 X2+0.038 X3+0.041 X4+0.12 X5+0.008 X6+0.002 X70.2044杉木Y=-3.311+0.034 X2+0.051 X4+0.014 X6+0.002 X70.2305麻櫟Y=12.609+6.557 X1+0.493 X2-36.267 X3-0.918 X4+1.79 X50.2736木莢紅豆Y=12.887+0.126 X1+0.106 X2-1.162 X3-0.56 X4+0.603 X5-0.023 X6+0.002 X70.6147刺楸Y=-65.022+0.32 X2+30.06 X3-1.236 X4+0.813 X6+0.007 X70.4808樸樹Y=1.747+0.071 X1+0.054 X2-0.383 X3-0.128 X4+0.001 X70.685 注:Y表示樹干液流速率;X1表示空氣濕度;X2表示空氣溫度;X3表示土壤濕度;X4表示土壤溫度;X5表示風(fēng)速;X6表示大氣壓強;X7表示太陽總輻射。F檢驗臨界值<0.05。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

(1) 武陵石漠化區(qū)8個樹種樹干液流速率日變化除黃樟、馬尾松、柏木和杉木7月和9月均表現(xiàn)為單峰曲線趨勢外，其余樹種的表現(xiàn)為單峰或者雙峰曲線趨勢；8個樹種樹干液流速率峰值7月出現(xiàn)在11:00—14:00，9月出現(xiàn)在9:00—15:00。7月各樹種樹干液流速率最大值排序為刺楸>木莢紅豆>樸樹>麻櫟>黃樟>馬尾松>杉木>柏木；9月各樹種樹干液流速率最大值排序為麻櫟>木莢紅豆>黃樟>馬尾松>刺楸>樸樹>柏木>杉木。

(2) 刺楸、樸樹7月的樹干液流通量整體大于9月的，其它樹種在7:00—19:00的樹干液流通量小于9月的。

(3) 除麻櫟、木莢紅豆外，其它樹種平均日耗水量都是7月的大于9月的。7月不同樹種的平均日耗水量排序為刺楸>木莢紅豆>馬尾松>麻櫟>黃樟>杉木>樸樹>柏木；9月不同樹種的平均日耗水量排序為麻櫟>木莢紅豆>馬尾松>刺楸>黃樟>樸樹>柏木>杉木。9月的平均日耗水量相對于7月的減少量最大的是杉木，達(dá)到258.16%；最小的是黃樟，為5.45%。

(4) 影響樹木蒸騰速率的主導(dǎo)氣候因子是太陽總輻射，其它多種環(huán)境因素共同影響。

4.2 討論

水分是影響石漠化地區(qū)植被恢復(fù)和造林存活的關(guān)鍵因子。因此，選擇合適的造林樹種尤為重要。植物耗水是研究植物適應(yīng)性和水分使用效率的重要指標(biāo)。

據(jù)桑植縣國家基本氣象站記錄，在監(jiān)測期間，7月平均降雨量為756 mm，平均氣溫為28.3 ℃，平均相對濕度為76%，平均大氣壓強為9 687 hPa；9月平均降雨量為1 747 mm，平均氣溫為23.2 ℃，平均相對濕度為84%，平均大氣壓強為9 690 hPa。可以看出，7月的平均降雨量、平均相對濕度及平均大氣壓強均低于9月的，平均氣溫高于9月的。

多項研究[20-23]得出，樹干液流速率的波動曲線為單峰或者雙峰曲線，而本試驗也證明，在相同氣候條件下測定石漠化區(qū)8種樹種的樹干液流，其啟動基本在7：00—9：00，8種樹樹干液流速率變化大部分是早晚低，日出后逐漸升高后再降低，呈單峰或雙峰曲線。王立景等[24]、趙仲輝等[25]的研究得出：馬尾松、杉木的樹干液流速率日變化均呈單峰曲線，與本試驗的研究結(jié)果一致，但馬尾松的樹干液流速率峰值出現(xiàn)時間為13:00—14:00，與本研究中峰值出現(xiàn)在12:00、13:00有所不同；杉木的樹干液流速率峰值出現(xiàn)在12:00—13:00，與本研究中峰值出現(xiàn)在11:00、14:00也不同，這可能與觀測期長短不同有關(guān)。劉鑫等[26]的研究結(jié)果顯示，麻櫟的樹干液流速率日變化趨勢，夏季表現(xiàn)為單峰曲線、秋季表現(xiàn)為雙峰曲線、冬季表現(xiàn)為多峰曲線，峰值出現(xiàn)在11:00或13:00，與本試驗中麻櫟的樹干液流速率日變化7月呈單峰曲線，9月呈多峰曲線，峰值出現(xiàn)在9:00、14:00不同。李成龍[27]的研究結(jié)果顯示，樸樹的日均樹干液流通量，晴天為典型的單峰曲線，與本試驗中選擇典型晴天時樸樹日均樹干液流通量呈單峰和雙峰曲線不同，這可能是觀測目標(biāo)樹大小及試驗期長短不同造成的。

不同樹種的樹干液流速率到達(dá)峰值和停止的時間有很明顯的差異，樹干液流速率峰值出現(xiàn)時間的早晚，反映了樹種耗水速率的大小及耗水調(diào)控能力的強弱[16]。植物水分利用率越高，其抗干旱能力越強[28]；植物的耗水速率越低，其水分利用效率相對較高。本研究中闊葉樹的樹干液流啟動時間較早，針葉樹的較晚，這是因為針葉樹的抗旱能力強于闊葉樹的，針葉樹種葉片角質(zhì)層較厚，可以遮擋一部分太陽輻射，保護氣孔和表皮細(xì)胞，同時維管束較粗，氣孔較小，減弱了在較強太陽輻射和較高溫度條件下葉片的蒸騰作用，增強了抗旱能力[29]。

影響植物蒸騰耗水的因素除了其自身生物學(xué)特性外，還有光照、溫濕度、降水、風(fēng)力等。本試驗研究了土壤溫濕度、空氣溫濕度、太陽總輻射、大氣壓強等與樹干液流速率間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)影響樹木蒸騰耗水的主導(dǎo)影響因子是太陽總輻射。這一結(jié)論與劉鑫等[23]的研究結(jié)果僅部分相似，可能與試驗所用樹種和選擇季節(jié)不同有關(guān)。太陽輻射可以直接對氣孔運動產(chǎn)生影響，同時引起相對濕度和空氣溫度的變化，使得多種環(huán)境因子共同作用于氣孔運動，最后導(dǎo)致蒸騰速率的改變[21]。

本研究建立了8種樹種的樹干液流速率與氣候因子的多元線性回歸模型，可為預(yù)測樹木耗水量和實現(xiàn)耗水量的時間尺度擴展等提供參考。但由于實驗儀器和研究方法等存在的局限性，今后需結(jié)合樹體枝干水容大小及根系吸收與供應(yīng)水分能力的大小等在樹種生態(tài)、生理及生物學(xué)等方面開展研究，進一步揭示樹木的耗水特征及適應(yīng)機制，建立植物生理指標(biāo)與耗水之間的相關(guān)模型，為石漠化區(qū)抗旱樹種快速有效選擇提供依據(jù)，為植被構(gòu)建和生態(tài)治理提供參考。