青海草地早熟禾近十年研究進(jìn)展

劉穎

(青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，西寧 810016)

青海草地早熟禾(PoapratensisL．cv．Qinghai) 為青海省重要的“野生栽培品種”，于2005年登記為國(guó)家審定品種，因其具有較好的適口性、耐牧性、根莖分蘗再生能力和抗逆境能力等優(yōu)良特點(diǎn)，廣泛應(yīng)用于青海省三江源區(qū)、祁連山區(qū)等地的“黑土灘”退化草地綜合治理工程。青海草地早熟禾的成功馴化填補(bǔ)了三江源區(qū)海拔為 3500m 以上根莖型禾草缺乏的空白[1]，同時(shí)國(guó)內(nèi)外科技工作者對(duì)青海草地早熟禾做了大量的工作，本文對(duì)近十年關(guān)于青海草地早熟禾的研究從群落結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力提升、抗逆性研究等幾個(gè)方面進(jìn)行論述，以便于今后更好的應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐。

1 群落結(jié)構(gòu)相關(guān)研究

1.1 群落多樣性方面

植物群落多樣性的研究是群落生態(tài)研究中十分重要的內(nèi)容，因?yàn)橹参锶郝涠鄻有栽诮M成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面是存在差異的，對(duì)反映群落功能有重要意義。Tilman[2]指出植物群落多樣性較高可以增加生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)的保持力和群落的穩(wěn)定性。研究表明，青海草地早熟禾混播草地Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨群落發(fā)育年限增加呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，并在第 9 年以后群落多樣性與混播組分呈正相關(guān)，多組分顯著高于少組分，且在人工調(diào)控下群落均勻度指數(shù)高于自然演替[3]。青海草地早熟禾單播人工草地因土壤種子庫(kù)的存在亦表現(xiàn)出群落結(jié)構(gòu)特征。不同齡單播人工草地之間各多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)、Simpson指數(shù))均差異不顯著,但群落相似性系數(shù)隨著草地建植期的延長(zhǎng)而增加，6齡單播人工草地的多樣性各指數(shù)都要高于4齡單播地，說(shuō)明青海草地早熟禾單播人工草地在10年內(nèi)并未發(fā)生退化，處于暫穩(wěn)態(tài)[4,5]。

1.2 物種組成及重要值方面

青海草地早熟禾單播人工草地的物種組成會(huì)隨建植年限的增加而變化，基本呈先下降后趨于平衡的趨勢(shì)。5齡人工草地物種可達(dá)到 14 科 27 屬 28 種；8齡人工草地物種為10科23種；9齡、10齡又上升到25種、26種，優(yōu)勢(shì)種均為青海草地早熟禾[5,6]。青海草地早熟禾單播人工草地的重要值在5齡內(nèi)呈逐年上升的趨勢(shì)，5齡后隨著生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)有所下降，但5齡、9齡和10齡人工草地的重要值變化范圍不大，逐漸趨于穩(wěn)定[4,5,7]。

1.3 土壤養(yǎng)分及種子庫(kù)方面

青海草地早熟禾單播人工草地不同齡之間(6齡與4齡)土壤全氮、全磷、速效氮、速效磷含量沒(méi)有顯著性差異，說(shuō)明人工草地在4齡后逐于穩(wěn)定[4]。8齡青海草地早熟禾單播人工草地土壤種子主要集中在表層( 0～2cm )，土壤種子庫(kù)中優(yōu)良牧草占75.8%，多年生草本植物占到 78%。土壤種子庫(kù)由25種植物組成，隸屬于12科，優(yōu)勢(shì)種為青海草地早熟禾[6]。

1.4 蓋度、高度及生物量方面

在建植后沒(méi)有合理管理的情況下，青海草地早熟禾單播草地的蓋度、高度及生物量呈先上升后逐年下降的趨勢(shì)，2齡青海草地早熟禾單播人工草地地上地下生物量均最高，6齡人工草地的總蓋度及地上生物量要低于4齡人工草地，但生長(zhǎng)到第10年生物量趨于穩(wěn)定[4,8]。在合理管理的情況下，在5齡內(nèi)呈逐年上升的趨勢(shì)[7]。青海草地早熟禾混播草地隨著建植年限的增加，群落蓋度、植株高度、地上植物量亦呈先上升后下降的趨勢(shì)且差異顯著，但下降后逐漸趨于穩(wěn)定( P<0.05)[3]。

2 適應(yīng)性及生產(chǎn)力提升方面研究

近幾年，多位學(xué)者在青海多地(祁連山地區(qū)、青海環(huán)湖地區(qū)、果洛州)開(kāi)展了青海草地早熟禾適應(yīng)性評(píng)價(jià)、豐產(chǎn)栽培技術(shù)、可持續(xù)利用管理等研究。

2.1 適應(yīng)性評(píng)價(jià)

青海草地早熟禾作為青海三江源區(qū)的鄉(xiāng)土草種，適宜在青藏高原大部分地方種植，只是干草及種子產(chǎn)量有所不同。在果洛州青海草地早熟禾干草產(chǎn)量達(dá)5692kg·hm-2，種子產(chǎn)量達(dá)645kg·hm-2，而同批參與篩選的30種國(guó)外引進(jìn)草種在黑土灘栽培第2年大多數(shù)無(wú)法越冬[9]。干草及種子產(chǎn)量第2年最高而后隨著建植年限的增加呈下降趨勢(shì)，在第5年后趨于穩(wěn)定[8,10]。青海草地早熟禾在祁連山大通河上游以及默勒鎮(zhèn)克什查灘地區(qū)生長(zhǎng)綜合價(jià)值較高，干草產(chǎn)量達(dá)4180kg·hm-2，種子產(chǎn)量達(dá)564kg·hm-2，并且抗寒抗旱能力強(qiáng)，越冬返青率好[11,12]。而在青海湖南岸地區(qū)干草產(chǎn)量為6223.1kg·hm-2，粗蛋白產(chǎn)量為414.9kg·hm-2[13]。相對(duì)于垂穗披堿草等大面積推廣的鄉(xiāng)土草種，青海草地早熟禾的干草及種子產(chǎn)量并不占優(yōu)勢(shì)，但其具有橫向根莖可快速形成連片草皮，適宜作為生態(tài)草種應(yīng)用于生態(tài)恢復(fù)工程。

2.2 豐產(chǎn)栽培技術(shù)

青海草地早熟禾豐產(chǎn)栽培技術(shù)一直是科研人員共同探索的課題，近十年來(lái)大量學(xué)者進(jìn)一步探索了刈割期、播期、行距、播種量、施肥量及種類(lèi)對(duì)青海草地早熟禾牧草產(chǎn)量及種子產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，青海草地早熟禾地上植物量豐產(chǎn)栽培最佳方案為30cm行距+4.5kg·hm-2播種量+750kg·hm-2施肥量(磷酸二銨)；種子豐產(chǎn)最佳方案為30cm行距+3kg·hm-2播種量+450kg·hm-2施肥量(磷酸二銨)[14]。關(guān)于有機(jī)肥方面的研究表明；生羊糞15000kg·hm-2對(duì)牧草的產(chǎn)量及種子產(chǎn)量均無(wú)影響，但腐熟羊糞 15000kg·hm-2可顯著增加青海草地早熟禾的牧草及種子產(chǎn)量[15]。另外，在青海草地早熟禾拔節(jié)期噴施植保營(yíng)養(yǎng)有機(jī)肥(渝峰 PP 植保，3000 mL·hm-2)可顯著提高其牧草及種子產(chǎn)量[16]。適宜的播期和刈割時(shí)期可對(duì)青海草地早熟禾的牧草及種子產(chǎn)量產(chǎn)生影響。研究表明，在祁連山區(qū)6月下旬因在17個(gè)候選播期中表現(xiàn)為最高的牧草及種子產(chǎn)量，選為該地區(qū)青海草地早熟禾的最佳播期[15]。在青海湖南岸倒淌河鎮(zhèn)青海草地早熟禾適宜的刈割時(shí)期為9月，其牧草產(chǎn)量(7286.2 kg·hm-2)和粗蛋白產(chǎn)量(551.6 kg·hm-2)均大于7月和8月[13]。

2.3 可持續(xù)利用管理

在生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，在春季改變放牧強(qiáng)度對(duì)祁連山區(qū)青海草地早熟禾人工草地牧草生長(zhǎng)影響是顯著的，馬玉壽等[18]認(rèn)為春季放牧?xí)蠓冉档筒莸貎?yōu)良牧草的蓋度、植株高度和生物量，返青期休牧可維護(hù)高寒草地群落穩(wěn)定和提高草地生產(chǎn)力。秦金萍等[19]指出，隨著春季模擬放牧刈割強(qiáng)度(刈割率) 的增加，牧草的蓋度、高度、牧草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量逐漸減少，進(jìn)一步證明了返青期休牧是實(shí)現(xiàn)青海草地早熟禾人工草地可持續(xù)利用的有效措施。另外，全年禁牧封育可使5齡青海草地早熟禾人工草地土壤種子庫(kù)的物種數(shù)、密度、土壤種子庫(kù)潛存群落的穩(wěn)定性和放牧利用價(jià)值降低[20]，說(shuō)明全年禁牧并不有利于青海草地早熟禾人工草地的可持續(xù)利用，冬春草場(chǎng)進(jìn)行返青期休牧冬季放牧的放牧管理措施可視為最佳選擇。又因?yàn)轳R先蒿和鐵棒錘等毒雜草對(duì)人工草地的退化有潛在作用[21,22,23]，所以青海草地早熟禾人工草地的可持續(xù)利用管理應(yīng)包含毒雜草的防治。

3 青海草地早熟禾抗逆性研究

青海草地早熟禾具有抗寒、耐旱等特點(diǎn)，因此近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注比較多的就是其耐寒性和耐旱性研究。曹?chē)?guó)兵和索南才讓[24]指出青海草地早熟禾可通過(guò)增高的束縛水含量，降低的電解質(zhì)外滲率和丙二醛含量，增加脯氨酸和可溶性糖積累量來(lái)抵御嚴(yán)寒。趙春旭等[25]通過(guò)對(duì)青海省野生草地早熟禾抗寒材料‘10-122’和低溫敏感材料‘09-126’進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組和代謝組分析表明：低溫脅迫下僅在耐寒型種質(zhì)材料‘10-122’上調(diào)表達(dá)的差異基因在鈣信號(hào)調(diào)節(jié)、激素代謝和信號(hào)傳導(dǎo)、抗氧化系統(tǒng)、碳水化合物代謝等通路中富集，CML、CPK、CALM、DHAR、GST、NCED、SNRK2、BSK、CKX、BIN2、ARF和PEK可作為潛在抗寒基因。代謝組學(xué)研究結(jié)果表明，脯氨酸、亮氨酸、鳥(niǎo)氨酸和蘇氨酸含量的變化和海藻糖磷酸含量的增加可能是‘10-122’抗寒性高于‘09-126’的主要原因[26]。

張然等[27]以青海野生草地早熟禾抗旱材料‘10-202’和敏感材料‘09-61’為研究對(duì)象，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析其響應(yīng)干旱脅迫的分子機(jī)制，結(jié)果表明2份材料的差異基因均顯著富集在淀粉和蔗糖代謝通路。其中bHLH，AP2/EREPB及C2H2鋅指家族轉(zhuǎn)錄因子在抗旱材料‘10-202’響應(yīng)干旱脅迫中發(fā)揮著重要作用。

4 結(jié)語(yǔ)

青海草地早熟禾經(jīng)過(guò)十幾年的推廣，已成功應(yīng)用于三江源一期、二期等重大生態(tài)工程，對(duì)三江源區(qū)乃至青藏高原高海拔地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)做出了積極貢獻(xiàn)。目前，對(duì)青海草地早熟禾的研究已涵蓋多個(gè)方面，但是與生產(chǎn)需求緊密相關(guān)的原種擴(kuò)繁、提純復(fù)壯相關(guān)研究較少，青海草地早熟禾種質(zhì)資源保護(hù)、豐產(chǎn)栽培技術(shù)以及分子輔助育種等方面也還有很大研究空間，尤其是通過(guò)先進(jìn)的轉(zhuǎn)基因技術(shù)、基因編輯技術(shù)對(duì)品種性狀進(jìn)行優(yōu)化是今后研究的重點(diǎn)。