平潭島原生濱海植物群落種間關系

王偉耀，鄭心炫，吳雅華，李巖林，管詩敏，倪榕蔚，黃柳菁

(福建農(nóng)林大學園林學院，福建 福州 350002)

植物群落由共存的物種組成，組成群落的物種在時間和空間上相互影響、彼此關聯(lián)，共同適應生存環(huán)境，使得群落處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)[1-2]。種間關系是各個物種在不同環(huán)境中相互影響、相互作用形成穩(wěn)定整體的反映[3]，種間關系的測定有助于正確認識群落的數(shù)量和結(jié)構特征，探明群落的共存機制，為自然植被的管理恢復與保護提供更多的理論依據(jù)[4]。近年來，國內(nèi)外學者關于種間關系的研究多結(jié)合于群落結(jié)構[5-8]、生態(tài)位[7,9-15]、空間格局[16-18]、群落演替[2,19-21]等方面，有關海島植物群落種間關系的研究較少[22-24]，隨著近年來海島的不斷發(fā)展，更多的學者關注和重視海島的生態(tài)環(huán)境質(zhì)量。

海島生態(tài)系統(tǒng)相對獨立封閉，淡水資源匱乏，江河水系稀缺，受海風侵蝕、鹽度高等的影響，植被覆蓋率也較低，生態(tài)系統(tǒng)整體穩(wěn)定性較差，生物多樣性較低，是典型的生態(tài)脆弱區(qū)，開發(fā)利用不當極易造成生態(tài)系統(tǒng)破壞且難以恢復，導致環(huán)境惡化，生物資源枯竭[25-26]。平潭島于2009 年成立綜合實驗區(qū)后，經(jīng)濟得到飛速發(fā)展，但過快的開發(fā)也使得島內(nèi)建筑用地大量增加，原生植被面積劇減，在平潭島長期受到海浪侵蝕的沙丘或基巖原生生境，不同生境的原生濱海植物群落能夠適應大風、鹽堿、高溫等惡劣的環(huán)境，在防風防潮、防沙固沙、涵養(yǎng)水土等方面發(fā)揮著不可估量的生態(tài)效益[27]。目前，對于該脆弱生境下植物群落的研究尚不多見，缺乏全面的認識和科學管理的理論資料。因此，本文以平潭島4 種典型生境下的原生濱海植物群落為研究對象，通過種間聯(lián)結(jié)性和相關性分析，并根據(jù)物種的生物學特性和環(huán)境適應性進行生態(tài)種組劃分，深入了解平潭島原生濱海植物群落的結(jié)構特征和群落動態(tài)，揭示典型生境類型下原生濱海植物群落的種間關系，為濱海植物群落的管理恢復和保護提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

平潭島位于福建省東部，其主島海壇島是福建省第一大島，全國第五大島，位于25°15′～25°45′ N，119°32′～120°10′ E 之間，毗鄰臺灣海峽，地理條件特殊。平潭島屬南亞熱帶海洋季風性氣候，全年氣候溫和，年平均氣溫19.5℃；雨量充沛，年平均降水量900～2100 mm；年平均風速9.0 m·s?1，是福建省的強風區(qū)之一。島上土壤沙化嚴重，有機質(zhì)含量較低，水土流失嚴重，生態(tài)環(huán)境脆弱且易受熱帶風暴影響，自然植被稀疏，物種多樣性較低，群落結(jié)構單一，多為灌草叢植物，優(yōu)勢種相對明顯。平潭島分布有黑松(Pinus thunbergiiParlatore)、臺灣相思(Acacia confusaMerr.)和木麻黃(Casuarina equisetifoliaL.)等建群/優(yōu)勢種,同時分布著濱海特有植物種類:如濱柃(Eurya emarginata(Thunb.)Makino)、秋茄樹(Kandelia obovataSheueet al.)和海濱藜(Atriplex maximowiczianaMakino)等[28]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置及數(shù)據(jù)采集 在充分踏查的基礎上了解全島濱海植物群落的分布狀況，參照相關文獻[29-31]，根據(jù)實際調(diào)研情況，在平潭島北部-東部-南部海岸線設置16 個10 m×10 m 的樣方，根據(jù)生境類型的不同，將樣方分為基巖灌叢、低山丘陵灌叢、砂生草甸、基巖草叢4 類，并將每個10 m×10 m 的樣方劃分為4 個海拔和坡向、坡度相似的5 m×5 m 的小樣方，共64 個（表1），其中，基巖生境以巖石為依托，緊鄰海岸線分布，受海風侵襲影響土壤多為風化砂礫土，但土層較??；低山丘陵生境海拔相對較高，受海風影響有所減弱，土壤孔隙度較大；砂生生境土壤質(zhì)地疏松，鹽分含量較高[27,32]。對樣方進行群落學調(diào)查，記錄每個樣方內(nèi)植物的物種名稱、株數(shù)、高度、蓋度、生長型等特征，并測定經(jīng)緯度、海拔高度、坡向、坡位、坡度，每個樣方內(nèi)使用梅花五點法取5 個深度為20 cm、直徑為5 cm 的土樣，并將五點的土壤均勻混合，送回實驗室測定pH 值。在樣方中心位置利用環(huán)刀取土樣后裝入帶有編號的自封袋中，使用土壤三參數(shù)儀測量測定土壤土表含鹽率。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic information of the sample plot

1.2.2 數(shù)據(jù)處理（1）重要值計算。以同種生境類型中的5 m×5 m 樣方為基本單位，分別計算每種生境中物種的重要值，并基于4 種生境，選擇重要值 ≥ 1 的優(yōu)勢種（表2）進行種間聯(lián)結(jié)和相關性的計算和分析。重要值=（相對多度+相對頻度+相對蓋度）/3。

表2 原生濱海植物優(yōu)勢種種名及縮寫Table 2 Name and abbreviation of main species of native littoral plants

（2）總體關聯(lián)性檢驗。不同生境類型植物群落中所有物種的關聯(lián)程度可以通過物種間聯(lián)結(jié)指數(shù)（VR）[33]來測定，計算公式為：

式中：S為每種生境類型中物種數(shù)，Pi為物種i出現(xiàn)的頻度，N為總樣方數(shù)，Tj是樣方j中出現(xiàn)的物種總數(shù)，ni物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)，t為全部樣方物種的平均數(shù)；ST2為所有樣方物種數(shù)的方差，δT2為所有物種出現(xiàn)頻度的方差。

在獨立性零假設條件下，VR期望值為1。若VR=1 時，接受零假設，群落種間總體無關聯(lián)；若VR>1 時，群落種間總體呈正關聯(lián)；當VR<1 時，群落種間總體呈負關聯(lián)。選取統(tǒng)計量W檢驗VR值偏離1 的顯著程度（W=N×VR），如果χ20.95(N) χ20.05(N)，物種總體關聯(lián)顯著。

（3）種間聯(lián)結(jié)性。種間聯(lián)結(jié)性的測定以優(yōu)勢種在樣方中是否存在的二元數(shù)據(jù)為依據(jù)，計算出物種對間a、b、c、d的值，a為2 個物種同時出現(xiàn)的樣方數(shù)，b、c分別為僅有1 個物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為2 個物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)，N為樣方總數(shù)。計算χ2值的Yates 連續(xù)校正公式[34]如下：

當χ2<3.841 時，種間聯(lián)結(jié)獨立，差異不顯著；當3.841 <χ2<6.635 時，種間有一定生態(tài)聯(lián)結(jié)且差異顯著；當χ2>6.635 時，種間有較強的生態(tài)聯(lián)結(jié)且差異極顯著。當ad>bc時為正聯(lián)結(jié)，ad

（4）種間相關性測定。Spearman 秩相關系數(shù)檢驗應用定量數(shù)據(jù)而非二元數(shù)據(jù)，能更清楚地反映物種之間共同出現(xiàn)的概率。在本研究中，采用多度為指標處理數(shù)據(jù)所構成的數(shù)據(jù)矩陣進行Spearman秩相關系數(shù)檢驗[35]。

rs(i,k)為Spearman 秩相關系數(shù)，計算公式[36]如下：

式中：N為樣方數(shù)，dj=(χij?χkj)，χij為種i在樣方j中的秩，χkj為種k在樣方j中的秩。

（5）典范對應分析（CCA）。本研究選用平潭島原生濱海植物群落中優(yōu)勢種51×16 的重要值數(shù)據(jù)矩陣與7×16 的環(huán)境因子矩陣進行CCA 分析，研究環(huán)境因子對種間關系的影響。CCA 分析使用R 4.0.2 版本，調(diào)用了Vegan 包庫中的cca()函數(shù)進行CCA 分析，并采用ggplot2 包庫進行圖形繪制。

（6）生態(tài)種組劃分。在植物群落中，生態(tài)習性相近的物種可以歸類為同一生態(tài)種組[20]，同一生態(tài)種組在適應環(huán)境和獲取資源等方面表現(xiàn)較為一致，且種間關系通常為正相關。為了反映出原生濱海植物群落在不同生境中的適應能力，結(jié)合種間相關性分析的結(jié)果及自身的生物學特性與CCA 排序的結(jié)果，以盡量多的種間正相關種對為原則，以種間負相關為界限，基于4 種生境，對原生濱海植物群落的優(yōu)勢種進行生態(tài)種組的劃分。

2 結(jié)果與分析

2.1 總體間關聯(lián)性分析

根據(jù)主要物種的存在與否的二元數(shù)據(jù)矩陣，對4 種生境類型的原生濱海植物群落進行整體相關性檢驗，如表3 所示。

表3 物種總體相關性檢驗結(jié)果Table 3 Test results of the overall correlation of plant species

4 種生境類型植物群落的VR值均大于1，說明物種之間表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)。用統(tǒng)計量W檢測VR值偏離1 的顯著性，結(jié)果顯示：4 種生境類型的統(tǒng)計量W均滿足W>χ20.05(N)，為顯著正關聯(lián)。

2.2 種對間關聯(lián)性分析

對4 種生境類型中優(yōu)勢種植物采用χ2檢驗進行研究發(fā)現(xiàn)（圖1）：在基巖灌叢19 個優(yōu)勢種組成的171 個種對中，呈正負聯(lián)結(jié)及無聯(lián)結(jié)的種對分別占總對數(shù)的64.9%（111 對）、26.3%（45 對）、8.8%（15 對），正負聯(lián)結(jié)比2.5，其中呈極顯著正聯(lián)結(jié)和顯著正聯(lián)結(jié)的種對占總對數(shù)的1.17%（2對）和1.75%（3 對），包括溝葉結(jié)縷草（Zm）與肉葉耳草（Hc）、笄石菖（Jp）與海邊月見草（Od）、濱海前胡（Pj）與天門冬（Asc）、假還陽參（Cl）與天門冬（Asc）、漆姑草（Saj）與天門冬（Asc），大多數(shù)種對未達到顯著相關；呈極顯著負聯(lián)結(jié)的種對占總對數(shù)的1.17%（2 對），包括單葉蔓荊（Vt）與溝葉結(jié)縷草（Zm）、單葉蔓荊（Vt）與肉葉耳草（Hc）。

圖1 基巖灌叢優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)χ2 檢驗半矩陣圖Fig.1 The semi-matrix diagram of χ2 test of dominant species in bedrock shrub

在低山丘陵灌叢24 個優(yōu)勢種組成的276 個種對中（圖2），呈正負聯(lián)結(jié)及無聯(lián)結(jié)的種對分別占總對數(shù)的54.0%（149 對）、44.9%（124 對）、1.1%（3 對），正負聯(lián)結(jié)比1.2，其中，呈極顯著正聯(lián)結(jié)的占總對數(shù)的2.17%（6 對），包括溝葉結(jié)縷草（Zm）與假還陽參（Cl）、麥冬（Oj）和天門冬（Asc）、千金藤（Sj）與小葉黑面神（Bv）、青江藤（Ch）與鐵角蕨（At）、青江藤（Ch）與野牡丹（Mc）、鐵角蕨（At）與野牡丹（Mc）；呈顯著正聯(lián)結(jié)的種對占總對數(shù)的2.90%（8 對），包括薜荔（Fp）與濱柃（Ee）、薜荔（Fp）與鐵角蕨（At）、薜荔（Fp）與野牡丹（Mc）、溝葉結(jié)縷草（Zm）與山菅（De）、積雪草（Ca）與麥冬（Oj）、假還陽參（Cl）與山菅（De）、麥冬（Oj）與茅莓（Rp）、木防己（Co）與鐵包金（Bl）；呈極顯著負聯(lián)結(jié)的種對占總對數(shù)的0.36%（1 對），為溝葉結(jié)縷草（Zm）與青江藤（Ch）；呈顯著負聯(lián)結(jié)的種對占總對數(shù)的3.99%（11 對），包括溝葉結(jié)縷草（Zm）與千金藤（Sj）、白花鬼針草（Bp）與濱柃（Ee）、薜荔（Fp）與天門冬（Asc）、薜荔（Fp）與酢漿草（Oc）、濱柃（Ee）與酢漿草（Oc）、溝葉結(jié)縷草（Zm）與鐵角蕨（At）、溝葉結(jié)縷草（Zm）與野牡丹（Mc）、胡頹子（Ep）與山菅（De）、假還陽參（Cl）與千金藤（Sj）、假還陽參（Cl）與鐵角蕨（At）、假還陽參（Cl）與野牡丹（Mc）。

圖2 低山丘陵灌叢優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)χ2 檢驗半矩陣圖Fig.2 The semi-matrix diagram of χ2 test for the association between dominant species of shrub in low hilly area

在砂生草甸14 個優(yōu)勢種組成的91 個種對中（圖3），呈正負聯(lián)結(jié)的種對分別占總對數(shù)的59.3%（54 對）、40.7%（37 對），正負聯(lián)結(jié)比1.5，其中，呈極顯著正聯(lián)結(jié)的種對占總對數(shù)的3.30%（3 對），包括翅果菊（Pi）與藿香薊（Ac）、厚藤（Ip）與腎葉打碗花（Cs）、老鼠艻（Sl）與珊瑚菜（Gl）；呈顯著正聯(lián)結(jié)的種對占總對數(shù)的9.89%（9 對），包括翅果菊（Pi）與老鼠艻（Sl）、翅果菊（Pi）與木麻黃（Ce）、翅果菊（Pi）與珊瑚菜（Gl）、番杏（Tt）與沙苦荬菜（Cr）、藿香薊（Ac）與老鼠艻（Sl）、藿香薊（Ac）與木麻黃（Ce）、藿香薊（Ac）與珊瑚菜（Gl）、老鼠艻（Sl）與木麻黃（Ce）、木麻黃（Ce）與珊瑚菜（Gl）；呈極顯著負聯(lián)結(jié)的種對占總對數(shù)的2.20%（2 對），包括老鼠艻（Sl）與沙苦荬菜（Cr）、沙苦荬菜（Cr）與珊瑚菜（Gl）；呈顯著負聯(lián)結(jié)的種對占總對數(shù)的4.40%（4 對），包括翅果菊（Pi）與沙苦荬菜（Cr）、番杏（Tt）與珊瑚菜（Gl）、藿香薊（Ac）與沙苦荬菜（Cr）、木麻黃（Ce）與沙苦荬菜（Cr）。

圖3 砂生草甸優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)χ2 檢驗半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix diagram of association χ2 test among dominant species in sandy meadow

在基巖草叢21 個優(yōu)勢種組成的210 個種對中（圖4），呈正負聯(lián)結(jié)及無聯(lián)結(jié)的種對分別占總對數(shù)的43.8%（92 對）、38.1%（80 對）、18.1%（38對），正負聯(lián)結(jié)比1.15，其中，顯著正聯(lián)結(jié)的種對占總對數(shù)的1.9%（4 對），包括勾兒茶(Bs)與積雪草(Ca)、麥冬(Oj)與腎葉打碗花(Cs)、麥冬(Oj)與石蒜(Lr)、腎葉打碗花(Cs)與石蒜(Lr)；呈顯著負聯(lián)結(jié)的種對占總對數(shù)的1.43%（3 對），包括狗尾草(Sv)與麥冬(Oj)、狗尾草(Sv)與腎葉打碗花(Cs)、狗尾草(Sv)與石蒜(Lr)。

圖4 基巖草叢優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)χ2 檢驗半矩陣圖Fig.4 The semi-matrix diagram of χ2 test for the association of dominant species grass

2.3 Spearman 秩相關系數(shù)檢驗

根據(jù)Spearman 秩相關系數(shù)檢驗結(jié)果（圖5）顯示：在基巖灌叢19 個優(yōu)勢種組成的171 個種對中，呈正、負相關及無相關種對分別為147 對、23 對和1 對，分別占總對數(shù)的86.0%、13.4%和0.6%，正負比6.4，其中，呈極顯著正相關的22對，呈顯著正相關的53 對，分別占總對數(shù)的12.9%和31.0%；呈顯著負相關的6 對，占總對數(shù)的3.5%。在低山丘陵灌叢24 個優(yōu)勢種組成的276 種對中，呈正、負相關的種對分別為233 對和43 對，分別占總對數(shù)的84.4%和15.6%，正負比5.4，其中，呈極顯著正相關的13 對，呈顯著正相關的82 對，分別占總對數(shù)的4.7%和29.7%；呈顯著負相關的僅有1 對。在砂生草甸14 個優(yōu)勢種對組成的91 個種對中，呈正、負相關的種對分別為72 對和19對，分別占總對數(shù)的79.1%和20.9%。正負比3.8，其中，呈極顯著正相關的11 對，呈顯著正相關的30 對，分別占總對數(shù)的12.1%和33.0%；呈顯著負相關的僅有2 對，占總對數(shù)的2.2%。在基巖草叢21 個優(yōu)勢種組成的210 個種對中，呈正、負相關和無相關的種對分別為152 對、55 對和3 對，分別占總對數(shù)的72.4%、26.2%和1.4%，正負比2.8，其中，呈極顯著正相關的36 對，呈顯著正相關的39 對，分別占17.1%和18.6%；呈顯著負相關的8 對，占總對數(shù)的3.8%。與χ2檢驗相比，4 種生境的原生濱海植物群種對間正相關的趨勢明顯增大，呈顯著與極顯著的相關種對明顯增多，但仍有大多數(shù)種對呈不顯著相關，無顯著的協(xié)變關系[37]。

圖5 Spearman 秩相關系數(shù)檢驗圖Fig.5 Spearman rank correlation coefficient test

2.4 生態(tài)種組劃分

根據(jù)CCA 排序結(jié)果（圖6）可知：導致生態(tài)種組分化的主要因子是土壤水分和坡度。利用CCA 排序結(jié)果，并結(jié)合以上Spearman 秩相關系數(shù)檢驗結(jié)果，對應4 種生境，將平潭島原生濱海植物優(yōu)勢種分為4 個生態(tài)種組：

圖6 原生濱海植物優(yōu)勢種與環(huán)境因的CCA 排序圖Fig.6 CCA sequence diagram of dominant species and environmental factors of native coastal plants

生態(tài)種組I：濱海前胡(Pj)、假還陽參(Cl)、單葉蔓荊(Vt)、笄石菖(Jp)、天門冬(Asc)、木防己(Co)、狗尾草(Sv)、漆姑草(Saj)、馬齒莧(Po)、番杏(Tt)、薊(Cj)。該生態(tài)種組的物種廣泛分布于基巖灌叢生境，組內(nèi)種間關系主要呈顯著正相關，少數(shù)呈極顯著正相關，與生境中其他物種呈不顯著正相關或負相關；組內(nèi)物種有鹽生植物（單葉蔓荊、假還陽參等）和耐鹽堿植物（濱海前胡、天門冬等），有較強的耐鹽堿能力，能生長在長期受海風侵襲的巖石石縫中，可以適應該生境中土壤含鹽率、pH 較高、土壤孔隙度較高的特點。

生態(tài)種組Ⅱ：濱柃(Ee)、野牡丹(Mc)、胡頹子(Ep)、了哥王(Wi)、茅莓(Rp)、青江藤(Ch)、薜荔(Fp)。該生態(tài)種組主要生長在低山丘陵灌叢生境內(nèi)。組內(nèi)種間關系主要為極顯著正相關，少數(shù)呈顯著正相關，與生境中其他物種多呈不顯著正相關，少數(shù)呈不顯著負相關。組內(nèi)植物為耐干旱瘠薄的的陽性植物，耐旱性極強，能通過數(shù)量龐大的根系改變土壤結(jié)構，可生長在土壤瘠薄、海拔較高、陽光直射的巖壁及裸露山坡上，能適應該生境海拔較高、土壤容重較高的特點。

生態(tài)種組Ⅲ：狹葉尖頭葉藜(Cha)、海邊月見草(Od)、腎葉打碗花(Cs)、沙苦荬菜(Cr)、厚藤(Ip)、老鼠艻(Sl)、珊瑚菜(Gl)等。該生態(tài)種組分布在砂生草甸生境中。組內(nèi)種間關系主要為極顯著正相關，少數(shù)呈顯著正相關，與生境中其他物種多為不顯著正相關，少數(shù)為不顯著負相關。組內(nèi)植物莖多為匍匐或稍直立，如老鼠艻平臥地面部分可達數(shù)米，能良好生長在土壤質(zhì)地疏松的砂土，對土壤含鹽率和含水率要求較低。

生態(tài)種組Ⅳ：勾兒茶(Bs)、馬唐(Ds)、華南狗娃花(Hec)、積雪草(Ca)、石蒜(Lr)、麥冬(Oj)、酢漿草(Oc)。該生態(tài)種組主要分布在基巖草叢生境，組內(nèi)種間關系主要為極顯著正相關，少數(shù)為顯著正相關，與生境中的其他物種多為不顯著負相關，少數(shù)為不顯著正相關。組內(nèi)物種喜濕耐陰、對土壤適應能力較強，能適應該生境中土壤含水率較高的特點。

3 討論

3.1 測度方法比較分析

對比χ2檢驗與Spearman 秩相關系數(shù)檢驗結(jié)果，從關聯(lián)程度看，絕大多數(shù)種對均呈不顯著關聯(lián)，2 種方法具有一致性[38]；但χ2檢驗中呈顯著和極顯著相關的種對數(shù)量遠少于Spearman 秩相關系數(shù)檢驗,說明Spearman 秩相關系數(shù)檢驗靈敏度高于χ2檢驗[39]；在種間關系的正負方向上，2 種測度方法也表現(xiàn)出不同的情況，如在基巖灌叢中，濱海前胡與狹葉尖頭葉藜間的秩相關檢驗結(jié)果為正相關，而χ2檢驗結(jié)果為負聯(lián)結(jié)，表明2 種方法也存在一定的差異[38]，這與多數(shù)學者得到的結(jié)果一致[3,6,19,37,40]。總體關聯(lián)性檢驗能反映出群落內(nèi)各種群間相關性的總體趨勢，卻不能反映不同物種對的種間關系[37]；χ2檢驗能反映種對間聯(lián)結(jié)是否顯著，但由于只以物種出現(xiàn)與不出現(xiàn)數(shù)據(jù)為根據(jù)，忽略了物種的定量數(shù)據(jù)（多度、蓋度）為依據(jù)，種間相關測定能反映出種群間數(shù)量變化的趨勢及程度，不同測度方法各有優(yōu)缺點，綜合運用各種測度方法才能更好的反映種間的親和性及其程度，得出可靠的結(jié)論[30]。

3.2 平潭島原生濱海植物群落種間關系特點

生態(tài)位理論認為，群落的構建是在特定環(huán)境的過濾下，物種間經(jīng)過相互作用，在局域生境中定居和共存的過程，種間關系與生態(tài)位的重疊程度密切相關。平譚島常年受海風侵蝕，土壤鹽度較高，淡水資源匱乏，面對嚴苛的生境條件，經(jīng)過長時間的發(fā)展，植物群落選擇了避免對有限資源的競爭，對資源和空間的競爭緩和[37]，生態(tài)位分離，各物種占據(jù)著自己的生態(tài)位，因此，在本研究中，4 種生境類型的原生濱海植物群落優(yōu)勢種種對間的聯(lián)結(jié)性和相關性多為不顯著，種對間獨立性較強，與同樣具有嚴苛生境條件的金佛山、桂林喀斯特植物群落研究結(jié)果相似[37]。一方面，通過特定生境篩選的2 個物種往往表現(xiàn)出相似的生物學特性，能夠?qū)崿F(xiàn)對資源的分割，即能利用其它物種不可利用的資源，生態(tài)位重疊度較高，進而在種間關系上表現(xiàn)為正相關，如低山丘陵灌叢生境中的薜荔與胡頹子都具有較強的耐干旱能力，基巖灌叢生境中的濱海前胡和單葉蔓荊都具有較強的耐鹽堿能力，因此在本研究中，正聯(lián)結(jié)和正相關的種對比例較高；另一方面，相同物種對在不同生境類型中的呈現(xiàn)出的種間關系也并不完全一致，如假還陽參與天門冬在基巖灌叢中表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié)和極顯著正相關，但在低山丘陵灌叢生境中表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)和不顯著正相關，在基巖草叢生境中則表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)和不顯著負相關。這表明在不同生境下，相同物種對為了更好適應環(huán)境，種間關系表現(xiàn)出差異，即2 個物種生態(tài)位過度重疊，由相互依存變?yōu)橄嗷ジ偁帲c管涔山撂荒地植物群落種間關系[19]研究結(jié)果一致；再加上海島脆弱的生態(tài)環(huán)境和開發(fā)利用不當?shù)热藶橐蛩氐母蓴_，主要優(yōu)勢種對資源的利用會受到影響，競爭力差的物種對資源的獲取能力得到提高，加劇了對生境的需求完全不同的物種對之間的競爭。因此，在4 種生境類型的原生濱海植物群落中，負聯(lián)結(jié)和負相關的物種對占有一部分比例?？傮w看，平潭島原生濱海植物群落呈正聯(lián)結(jié)和正相關的趨勢，與總體性關聯(lián)檢驗一致，群落整體處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)，與浙江普陀山島和海南島吊羅山海島[2]植物群落種間關系研究結(jié)果相似，與處于不穩(wěn)定階段的廣州南澳島植物群落[24]研究結(jié)果相反。

在此次調(diào)查期間發(fā)現(xiàn)，試驗調(diào)查地范圍外的原生濱海植物群落，由于人為因素的干擾，生境出現(xiàn)了不同程度的退化，直接影響到了原生濱海植物群落的自然更新，為了保護原生濱海植物群落，加強對原生濱海植物群落的科學研究刻不容緩。綜合植物群落種間關系及環(huán)境因子的分析不僅能揭示植物群落現(xiàn)狀，更易闡明不同種間關系的內(nèi)因，為植物群落的生存和發(fā)展創(chuàng)造良好的環(huán)境。

3.3 生態(tài)種組分類及指示意義

生態(tài)種組是對資源利用、環(huán)境適應能力、群落功能作用表現(xiàn)出相似的物種組合，同一生態(tài)種組的物種有相似的環(huán)境適應性，物種對間相互依存，有較顯著的正聯(lián)結(jié)與正相關性[30]。海島原生濱海植物群落分布在海岸最前線，能生長在干旱、強風、鹽堿度高等逆境中，優(yōu)勢植物大多具備耐鹽性、耐陰性、抗風性等特性，在平潭島原生濱海植被的管理恢復與保護中，選擇合適的生態(tài)種組物種進行搭配種植尤為重要。

本研究對應4 種生境，將原生濱海植物群落優(yōu)勢種劃分為4 個生態(tài)種組：生態(tài)種組Ⅰ中的植物葉片較小且厚，起到貯水及抵御海風侵襲的作用，有較強的抗鹽堿能力，可用于鹽堿地綠化及灘涂改造。生態(tài)種組Ⅱ中的耐干旱植物葉片多被毛或被蠟，能有效的降低植物的裸露面積，藤蔓植物莖節(jié)的不定根能讓植物牢牢的抓住光滑的巖壁，濱柃、野牡丹等植物能通過數(shù)量龐大的根系改良土壤結(jié)構，該生態(tài)種組可用于土壤貧瘠地的植被改造或一些護坡植被。生態(tài)種組Ⅲ中的植物較低矮，多為匍匐生長，可種植在海風較強、土壤較疏松的海岸線。不僅能起到防風固沙的作用，腎葉打碗花、海邊月見草、珊瑚菜等植物也能構成獨特的濱海原生植被景觀。此外，珊瑚菜作為國家二級重點保護植物，漸危種，受到人工種植防護林的影響，其種群僅在長江澳小面積分布，在種植防護林的過程中應更注意對珊瑚菜的保護。生態(tài)種組Ⅳ中的植物喜濕耐陰，分布在土壤含水率較大生境內(nèi)，可生長在林下或巖石下，作為樹蔭下的地被應用，其中，石蒜、麥冬等植物也能在園林綠化中起到很好的效果。

4 結(jié)論

本研究中，平潭島4 種生境類型的原生濱海植物群落優(yōu)勢種總體均呈顯著正關聯(lián)，種間聯(lián)結(jié)和種間相關有較高的正負比，處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)，根據(jù)物種的種間關系和環(huán)境適應性，基于4 種生境，將平潭島原生濱海植物優(yōu)勢種劃分為4 個生態(tài)種組。在海島濱海植被的保護和建設中，應劃定保護范圍，避免人為干擾，遵循適地適樹的原則，充分考慮物種的種間關系和環(huán)境適應性，在不同的生境中選擇合適的生態(tài)種組進行搭配種植，加強對原生濱海植被的保護。