小興安嶺刺五加群落植物組成及區(qū)系分析

高金輝 劉運(yùn)偉 韓家永 張厚良 林國英 董上

摘?要：為了解分布在東北林區(qū)的刺五加野生資源遭到破壞情況，本研究對(duì)其進(jìn)行現(xiàn)狀調(diào)查，分析小興安嶺刺五加群落樹種組成和地理分布特征。結(jié)果表明： ①該樣地中維管束植物43科、74屬、96種，共計(jì)2 080株，其中，蕨類植物3科、3屬、3種;裸子植物1科、4屬、6種;被子植物39科、67屬、87種;被子植物無論在科、屬和種數(shù)量上都占絕對(duì)優(yōu)勢，占比均在90%以上，但大多數(shù)為灌木和草本，裸子植物多為高大喬木，占據(jù)大部分營養(yǎng)空間，形成主林層。②在刺五加群落中薔薇科含有14個(gè)物種，其他科均含有10個(gè)以下物種;特大屬（51屬）的占比最高，其次是大屬和中等屬（8屬）;草本植物占全部植物科、屬、種及株數(shù)的比例平均為54.83%，酢漿草、水金鳳和狹葉蕁麻株數(shù)均超過100株。③群落中有第一批國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物6種，分別為紫椴、刺五加、東北茶藨子、狗棗獼猴桃、紅松和水曲柳。④發(fā)現(xiàn)5種外來入侵物種，苦苣菜、朝鮮槐、酢漿草、香薷和車前。⑤科的區(qū)系分布型以世界分布和北溫帶分布為主，屬的區(qū)系分布型以北溫帶分布為主，占比為60.27%，具有北溫帶分布或者世界分布植物區(qū)系的特點(diǎn)。該研究為刺五加群落及森林植被的管理與保護(hù)提供決策依據(jù)。

關(guān)鍵詞：小興安嶺; 刺五加群落; 植物組成;區(qū)系分析;瀕危植物;傳統(tǒng)中藥材

中圖分類號(hào)：S718.54+2?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A?文章編號(hào)：1006-8023（2021）06-0039-08

Abstract：In order to understand the destruction of the wild resources of Eleutherococcus senticosus distributed in the northeast forest region， this study investigated its current situation， and analyzed the tree species composition and geographical distribution characteristics of Eleutherococcus senticosus community in Xiaoxinganling. The results showed that： ① there were 2 080 vascular plants belonging to 96 species， 74 genera and 43 families in the plot， including 3 ferns belonging to 3 genera and 3 families; Gymnosperms belong to 1 family， 4 genera and 6 species; 87 species， 67 genera， 39 families of angiosperms. Angiosperms were dominant in the number of families， genera and species， accounting for more than 90%， but most of them were shrubs and herbs. Gymnosperms are mostly tall trees， occupying most of the nutrient space， forming the main forest layer. ② In Eleutherococcus senticosus community， there were 14 species in Rosaceae and less than 10 species in other families. The proportion of super large genera （51 genera） was the highest， followed by large genera and medium genera （8 genera）. Herbs accounted for 54.83% of all plant families， genera， species and plants， and Oxalis， Impatiensnoli-tamgere. and Urtica angustifolia were more than 100 plants. ③ There are six species of the first batch of national second-class key protected plants in the community， including Tilia amurensis， Acanthopanax senticosus， Ribes amurensis， Actinidia arguta， Pinus koraiensis and Fraxinus mandshurica. ④ Five alien invasive species were found， including Gesnerium oleraceum， Sophora japonica， Oxalis， Elsholtzia splendens and Plantago asiatica. ⑤ The floristic distribution pattern of families was mainly distributed in the north temperate and the floristic distribution pattern of genera was mainly distributed in the north temperate， accounting for 60.27%， with the characteristics of the north temperate or the world floristic. This study provides decision-making basis for the management and protection of Eleutherococcus senticosus community and forest vegetation.

Keywords：Xiaoxinganling; Eleutherococcus senticosus community; plant composition; floristic analysis; endangered plants; traditional Chinese Medicine

0?引言

刺五加（Eleutherococcus senticosus）為五加科（Araliaceae）五加屬（Eleutherococcus）植物，以干燥根、根莖或莖入藥。1977年版《中國藥典》[1]首次收載刺五加作為獨(dú)立的中藥材。其味辛、微苦、性溫，具有益氣健脾，補(bǔ)腎安神的功效[2]。野生刺五加主產(chǎn)于大小興安嶺、長白山和太行山等山脈[3]，是東北林區(qū)珍貴的藥材資源。因其藥效與人參（Panax ginseng）極為相似，相關(guān)產(chǎn)品開發(fā)和銷售異常火爆，遠(yuǎn)銷世界各國，經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高。但刺五加的原料供應(yīng)絕大部分依賴野生資源，為此造成野生資源幾近枯竭，在1992年公布的《中國植物紅皮書-稀有瀕危植物（第一冊）》中，刺五加首次被列為漸危物種[4]。近年來開展人工繁育栽培成活率和產(chǎn)量較低，為此，科學(xué)分析刺五加的適生生境、生物多樣性及分布格局等是有效進(jìn)行資源恢復(fù)和再生的前提。

刺五加在小興安嶺廣泛分布于山地，山地生態(tài)系統(tǒng)因水熱條件變化較大， 空間異質(zhì)性較高[5]， 能夠?yàn)槲锓N提供適宜的生存環(huán)境和棲息地，因此山地生態(tài)系統(tǒng)一直是生物多樣性研究的熱點(diǎn)地區(qū)[6]。小興安嶺為亞洲東北部興安嶺山系西北-東南走向山脈之一，屬于中國東北區(qū)長白植物區(qū)系，小興安嶺森林類型是該區(qū)系北部邊緣類型，大多數(shù)物種基本達(dá)到其天然分布的最北界，物種豐富度及多樣性相對(duì)較低。刺五加天然分布生境的森林類型主要以紅松（Pinus koraiensis）為主的北溫帶針闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)，呈現(xiàn)連續(xù)化分布的特征。該森林類型紅松針闊混交林處于北溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，受海洋環(huán)流和西伯利亞冷空氣影響，且緯度較高，海拔較低，發(fā)生在溫帶針闊葉混交林植被所要求的最低熱量的極限條件下。因此，在溫帶針闊葉混交林生態(tài)學(xué)研究上，該森林類型具有極高的研究價(jià)值和科學(xué)意義。

刺五加的研究較多在藥用功效、培育和生態(tài)系統(tǒng)等方面[7-11]，但是生物多樣性方面研究均為大空間尺度的[12]，以小興安嶺南坡小空間尺度生態(tài)系統(tǒng)的研究較少見，一直以來，較小空間尺度上的物種共存現(xiàn)象是生物多樣性研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題之一[13]。傳統(tǒng)的生態(tài)位理論認(rèn)為具有相同生態(tài)位的物種是不能長期穩(wěn)定共存的， 而生態(tài)位不同才能促進(jìn)物種和諧共存[14]，這也充分解釋了刺五加群落多樣性較低的樹種共存現(xiàn)象。傳統(tǒng)的物種共存理論認(rèn)為生態(tài)位分化在物種共存過程中起著重要作用。由于植被本身的復(fù)雜性，至今也沒有一個(gè)統(tǒng)一的植被分類標(biāo)準(zhǔn)，所以植被分類一直都是生態(tài)學(xué)研究熱議的問題之一[15]， 同時(shí)，植被分類也是林業(yè)科學(xué)研究中最基本的學(xué)科[16]。植被分類主要有2條途徑： 植物區(qū)系組成和生態(tài)–外貌分類[17]。 所以本文作者對(duì)小興安嶺不同海拔梯度刺五加群落植物區(qū)系組成進(jìn)行研究，期待對(duì)刺五加群落生物多樣性研究有所補(bǔ)充。

本研究以小興安嶺南坡不同海拔和群落類型樣地調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)， 分析其物種組成和區(qū)系特征， 并對(duì)該樣地進(jìn)行群落生物多樣性分析， 為進(jìn)一步基于該樣地探討刺五加群落的物種共存機(jī)制奠定基礎(chǔ)， 并為當(dāng)?shù)卮涛寮尤郝浼吧种脖坏墓芾砼c保護(hù)提供決策依據(jù)。

1?研究方法

1.1?研究區(qū)概況

小興安嶺位于黑龍江省北部，西北以五大連池-黑河與大興安嶺相接，東南達(dá)松花江谷地，東北以黑龍江為界，東接三江平原，西以小興安-鐵力-巴彥為界，與松嫩平原相鄰。南北長約450 km，東西寬約210 km，面積77 725 km2。山脈呈西北—東南走向，山勢和緩，北低南高。整個(gè)地勢東南高、西北低，地貌表現(xiàn)出明顯的成層性，屬低山丘陵地形。主要水系有黑龍江和松花江。小興安嶺具有得天獨(dú)厚的自然生態(tài)條件，全年平均氣溫-2～2 ℃，年平均降雨量500 mm，無霜期100 d左右。小興安嶺繁衍生長著紅松等許多珍貴樹木，成為國家重點(diǎn)用材林基地。林區(qū)面積1 206萬hm2，其中森林面積500萬hm2，林木蓄積量約4.5億m3，紅松蓄積量4 300多萬m3，占全國紅松總蓄積量的一半以上，素有“紅松故鄉(xiāng)”之美稱。還生長落葉松（Larix gmelinii）、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）和“三大硬闊”（胡桃楸（Juglans mandshurica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黃檗（Phellodendron amurense））。植被類型為典型溫帶針闊混交林，生物資源相對(duì)貧乏，生物多樣性程度相對(duì)較低。

1.2?樣地設(shè)置及調(diào)查方法

根據(jù)第二次全國重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查（黑龍江地區(qū)），刺五加在小興安嶺分布面積較大，自然生長狀況良好。本文作者選擇刺五加天然分布的6個(gè)種群設(shè)置樣方，種群選擇標(biāo)準(zhǔn)依據(jù)海拔和群落類型。參照森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)程[18]，在每個(gè)種群設(shè)置5塊面積為400 m2的樣地，對(duì)樣地內(nèi)的喬木層進(jìn)行每木調(diào)查（起測胸徑大于等于4 cm），記錄每個(gè)物種種名、樹高、胸徑、冠幅和枝下高等指標(biāo)。在每個(gè)樣地內(nèi)四角和中心各設(shè)置1個(gè)5 m×5 m的灌木樣方，共5個(gè)，記錄灌木種類、地徑、株高和冠幅等指標(biāo)。在每個(gè)灌木樣方內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)草本樣方，記錄草本種類、苗高和蓋度等指標(biāo)。同時(shí)記錄地理坐標(biāo)、海拔、坡位、坡度、坡向、群落類型、樹種組成和郁閉度等生境因子，見表1。

1.3?數(shù)據(jù)分析

1.3.1?植物區(qū)系

參照《中國被子植物科屬綜論》[16]和《種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化》[19]，對(duì)小興安嶺南部刺五加群落的維管束植物進(jìn)行科、屬區(qū)系類型的劃分。

1.3.2?數(shù)據(jù)處理軟件

利用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和Origin 9.1進(jìn)行繪圖。

2?結(jié)果與分析

2.1?刺五加群落的分布現(xiàn)狀

通過調(diào)查刺五加在小興安嶺林區(qū)嘉蔭、五營、新青、伊美、桃山和雙豐6個(gè)天然種群可以發(fā)現(xiàn)（表1），野生刺五加主要生長在海拔100～1 100 m的陰坡、半陰坡或半陽坡，海拔生態(tài)幅較寬，土壤類型主要是典型暗棕壤。群落中的伴生樹種以常綠針葉和落葉闊葉樹種為主。全光和林下生境均有天然分布。

2.2?刺五加群落植物區(qū)系基本組成

2.2.1?植物區(qū)系基本組成

對(duì)刺五加群落植物區(qū)系的調(diào)查結(jié)果表明，研究區(qū)域共有維管束植物43科、74屬、96種，其中蕨類植物3科、3屬、3種;裸子植物1科、4屬、6種;被子植物39科、67屬、87種，見表2。與小興安嶺維管束植物122科、439屬、1 111種比較[20-23]，研究區(qū)域維管束植物科數(shù)占小興安嶺維管束植物總科數(shù)的35.25%，屬數(shù)占小興安嶺維管束植物總屬數(shù)的16.86%，種數(shù)占小興安嶺維管束植物總種數(shù)的8.64%。由研究結(jié)果可知，所研究的刺五加群落物種種類比較豐富，數(shù)量相對(duì)較少，呈現(xiàn)出刺五加群落基本林型為雜木林。被子植物無論在科、屬和種數(shù)量上都占絕對(duì)優(yōu)勢，占比均在90%以上，株數(shù)占比達(dá)到96.11%，但大多數(shù)為灌木和草本，裸子植物多為高大喬木，占據(jù)大部分營養(yǎng)空間，形成主林層。

2.2.2?科的組成

在本研究區(qū)內(nèi)43個(gè)科中，就薔薇科（Rosaceae）含有14種，其他各科均含10種以下，松科（Pinaceae）和忍冬科（Caprifoliaceae）含有6種，菊科（Asteraceae）和毛茛科（Ranunculaceae）含有5種，傘形科（Apiaceae）和樺木科（Betulaceae）含有4種，楊柳科（Salicaceae）、無患子科（Sapindaceae）、榆科（Ulmaceae）和衛(wèi)矛科（Celastraceae） 含有3種，其余各科都在2種以下。如圖1所示。含有3種以上科共計(jì)有34屬54種，分別占全部屬、種數(shù)的46.58%和56.84%，而科數(shù)占總科數(shù)的26.19%。單種科有18個(gè)科，占總科數(shù)的40.48%，種數(shù)占總種數(shù)的17.89%。種數(shù)所占比例不高，但是總科數(shù)占比卻較高，說明刺五加群落的維管束植物多樣性分化顯著，也反映小興安嶺維管束植物種類組成上的多樣性。

2.2.3?屬的組成

根據(jù)小興安嶺維管束植物的各屬所含種數(shù)統(tǒng)計(jì)，將其劃分為單種屬（含1種）、寡種屬（含2～5種）、中等屬（含6～10種）、大屬（含11～20種）和特大屬（含20種以上）5個(gè)等級(jí)進(jìn)行分析。

在刺五加群落中特大屬（51屬）的占比最高，其次是大屬和中等屬（8屬）。如圖2所示。由圖2可知，特大屬數(shù)占比為68.49%，大屬和中等屬相加所含的屬數(shù)占比為21.92%，說明刺五加群落植物區(qū)系的不穩(wěn)定性。單種屬（3屬）和寡種屬（4屬）僅有7個(gè)，單種屬有白屈菜屬（Chelidonium）、蝙蝠葛屬（Menispermum）和紅毛七屬（Caulophyllum）。寡種屬有花荵屬（Polemonium）、假升麻屬（Aruncus）、扁核木屬（Prinsepia）和珍珠梅屬（Sorbaria），植物組成在時(shí)空尺度上變化較大。

2.2.4?種的組成

由表3可知，草本植物占全部植物科、屬、種及株數(shù)的比例平均為54.83%，占較大優(yōu)勢，喬木植物占全部植物科、屬、種及株數(shù)的比例平均為22.80%，灌木植物占全部植物科、屬、種及株數(shù)的比例平均為27.89%。其中草本植物科數(shù)占優(yōu)勢，占比達(dá)到65.12%，而喬木株數(shù)占比最少，僅為13.22%。喬木樹種種類多，但是株數(shù)少，以冷杉和槭樹為主;灌木樹種種類少，株數(shù)相對(duì)較多，除了刺五加外，珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）株數(shù)最多，其次為瘤枝衛(wèi)矛（Euonymus verrucosus）、東北山梅花（Philadelphus schrenkii）、東北茶藨子（Ribes mandshuricum）和榛（Corylus heterophylla）;而草本植物種類和株數(shù)均最多，酢漿草（Oxalis corniculata）、水金鳳（Impatiens noli-tangere）和狹葉蕁麻（Urtica angustifolia）均超過100株。刺五加群落物種組成豐富，多樣性分化顯著，處于正向演替階段，即刺五加具有較寬的生態(tài)幅，能在多種林分類型下生長。

2.2.5?珍稀瀕危和國家保護(hù)植物物種

由表4可知，刺五加群落中有第一批國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物6種，分別為紫椴（Tilia amurensis）、刺五加、東北茶藨子、狗棗獼猴桃（Actinidia kolomikta）、紅松和水曲柳。紅松和水曲柳均為珍稀瀕危植物易危等級(jí)，應(yīng)加以保護(hù)，均主要分布在伊春以北的調(diào)查樣地（梅花河、五營、新青和嘉蔭）。狗棗獼猴桃也僅在五營種群可見，數(shù)量較多達(dá)到23株。其中水曲柳僅在伊春梅花河種群發(fā)現(xiàn)，也僅有1棵。對(duì)小興安嶺植物區(qū)系中三大硬闊的保護(hù)及恢復(fù)工作應(yīng)大力加強(qiáng)，防止物種滅絕。

2.2.6?外來入侵植物

由表5可知，在刺五加群落中共發(fā)現(xiàn)5種外來入侵物種，其中苦苣菜（Sonchus oleraceus）為4級(jí)，一般入侵類，原產(chǎn)地為歐洲和地中海沿岸;朝鮮槐（Maackia amurensis）為6級(jí)，建議取消類;酢漿草、香薷（Elsholtzia ciliata）和車前（Plantago asiatica）為7級(jí)，原產(chǎn)地中國。除了酢漿草呈聚集分布外，其他外來入侵物種均為零星分布，酢漿草只分布在梅花河種群，在400 m2內(nèi)就有215株，其他草本植物種類和數(shù)量均較少，梅花河山頂紅松針葉純林的生境比較適合生長，但是對(duì)生境和群落結(jié)構(gòu)已構(gòu)成危害，對(duì)相同生態(tài)位物種造成生存威脅，應(yīng)密切關(guān)注酢漿草物種的生長及群落演替進(jìn)展情況。在五營和桃山種群未發(fā)現(xiàn)外來入侵物種。

2.3?刺五加群落植物區(qū)系地理成分

刺五加群落維管束植物科屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見表6。

2.3.1?科的地理成分

根據(jù)吳征鎰等[19]關(guān)于世界種子植物科分布區(qū)類型的劃分系統(tǒng)，對(duì)所研究的刺五加群落種子植物科的分布區(qū)類型進(jìn)行了分析。

由表6可知，6個(gè)調(diào)查區(qū)域43個(gè)科的種子植物分為了5個(gè)分布型，其中世界分布和北溫帶分布型占絕對(duì)優(yōu)勢，分別有20和13個(gè)科。 泛熱帶分布型有8科，東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷分布和東亞分布僅有1科分布，分別為五加科和獼猴桃科（Actinidiaceae）。該區(qū)科級(jí)成分以世界分布和北溫帶分布為主，物種組成分布類型相對(duì)較少，生物多樣性和復(fù)雜性不明顯。

2.3.2?屬的地理成分

根據(jù)吳征鎰等[16]對(duì)中國種子植物區(qū)系地理成分的劃分方法，對(duì)所研究的刺五加群落中屬的分布區(qū)類型進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析。

由表6可知，對(duì)刺五加群落中74屬野生種子植物的分布區(qū)類型分析，7個(gè)分布型中，北溫帶分布為主，有44屬，占比為60.27%，主要以喬灌木為主;其他分布區(qū)類型在10屬以下，溫帶亞洲分布僅有1屬，為附地菜屬（Trigonotis）。該區(qū)屬級(jí)成分以北溫帶分布為主，物種組成復(fù)雜性低、生物多樣性不明顯，反映了該區(qū)的植被具有明顯的溫帶性質(zhì)。

3?討論

小興安嶺地區(qū)無論是地理上還是氣候上，都已位于溫帶亞洲的北緣區(qū)域， 其水熱條件已經(jīng)處于溫帶針闊葉混交林分布的極限。小興安嶺是東北林區(qū)的重要組成部分，是國家主要木材生產(chǎn)基地， 最優(yōu)勢樹種為松科的紅松，為典型溫帶針闊葉混交林。

對(duì)于生境有明確要求的樹種在空間分布上常常是不連續(xù)的， 這種現(xiàn)象通常是由環(huán)境的空間異質(zhì)性導(dǎo)致，進(jìn)而形成了可定量化識(shí)別的群落類型。 漸變的生境使群落的樹種組成不存在明確的界限， 而是沿著海拔等生境因子連續(xù)變化， 間斷具有相對(duì)性[24-25]。小興安嶺刺五加群落隨著海拔100～1 100 m的連續(xù)變化，水熱條件和生境的改變， 進(jìn)一步影響植被天然分布[26]，樹種組成均有一定程度的不同。小興安嶺刺五加群落物種種類比較豐富，數(shù)量相對(duì)較少，呈現(xiàn)出刺五加群落基本林型為雜木林。植物區(qū)系不穩(wěn)定性明顯，植物組成在時(shí)空尺度上變化較大。群落中有第一批國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物6種（紫椴、刺五加、東北茶藨子、狗棗獼猴桃、紅松和水曲柳），珍貴瀕危物種種類和數(shù)量均較少，應(yīng)加大對(duì)其的保護(hù)力度，保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)多樣性。鑒于小興安嶺的地理位置和生態(tài)環(huán)境的特殊性，外來入侵物種較少，在樣地中共發(fā)現(xiàn)5種外來入侵物種，苦苣菜、朝鮮槐、酢漿草、香薷和車前，其中酢漿草已經(jīng)對(duì)其生境和生態(tài)位相同物種造成較大威脅，應(yīng)密切關(guān)注其物種生長和演替動(dòng)態(tài)。

從小興安嶺刺五加群落的植物區(qū)系組成特征來看， 北溫帶成分占優(yōu)勢， 北溫帶性質(zhì)明顯?？频膮^(qū)系分布型以世界分布和北溫帶分布為主，屬的區(qū)系分布型以北溫帶分布為主，顯示了強(qiáng)烈的北溫帶親緣關(guān)系， 具有北溫帶分布特點(diǎn)或者世界分布植物區(qū)系的特點(diǎn)。該植物區(qū)系雖然以北溫帶分布科屬為主體， 但典型北溫帶的科屬在小興安嶺的分布已是北溫帶的北界， 緯度和海拔均更高，溫帶熱帶成分的科和屬相應(yīng)減少，故植物區(qū)系具有明顯的溫帶邊緣性質(zhì)，體現(xiàn)了小興安嶺的溫帶性質(zhì)相對(duì)減弱的特征。

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