留茬高度對小葉錦雞兒葉片部分光合指標(biāo)及土壤水分的影響

王東清， 溫學(xué)飛

(寧夏農(nóng)林科學(xué)院荒漠化治理研究所， 寧夏 銀川 750002)

小葉錦雞兒(CaraganamicrophyllaLam.)隸屬于豆科(Fabaceae)錦雞兒屬(CaraganaFabr.)，灌木，不僅是防風(fēng)固沙造林優(yōu)選樹種，還是農(nóng)牧民舍飼養(yǎng)殖的優(yōu)質(zhì)飼草資源，具有生態(tài)和經(jīng)濟(jì)雙重價值[1-3]。寧夏中部干旱風(fēng)沙區(qū)位于毛烏素沙地南緣，干旱少雨，植被稀疏，風(fēng)沙災(zāi)害頻繁，生態(tài)環(huán)境脆弱，已在20多年來的生態(tài)修復(fù)重建中種植了大量的錦雞兒屬植物，主要包括小葉錦雞兒、檸條錦雞兒(C.korshinskiiKom.)和中間錦雞兒(C.liouanaZhao Y. Chang et Yakovlev)[4]，為當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)建設(shè)和畜牧業(yè)發(fā)展做出重要貢獻(xiàn)。但是，隨著樹齡的增大，這些人工林林下土壤水分逐年虧缺[5]，植株老化，林地衰敗現(xiàn)象明顯，生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益明顯下降。

小葉錦雞兒為萌蘗植物，具有較強的再生能力，其地上部分組織被采食、刈割或火燒破壞后會以萌蘗形式迅速生長[6]。平茬復(fù)壯技術(shù)能夠促進(jìn)植株地上部分的更新，提高植株的光合速率和水分利用效率，改善土壤水分條件，是灌木林更新?lián)嵊闹匾侄蝃7]。平茬可調(diào)整植株的營養(yǎng)分配，提高植株的光能利用率[8-9]。高天鵬等[6]研究認(rèn)為，平茬能夠促進(jìn)檸條錦雞兒地上部分萌蘗組織生長，增強根系吸水能力，減弱受干旱脅迫程度，提高光系統(tǒng)Ⅱ活性和光合速率。于瑞鑫等[10]研究認(rèn)為，平茬后1年的中間錦雞兒處于補償生長活躍期，水分利用效率明顯高于平茬后2、3、4和5年，凈光合速率和蒸騰速率也略高于未平茬處理。

目前，針對以上錦雞兒屬植物留茬高度對其光合特性和土壤水分的影響研究已有相關(guān)報道，但是由于植物種類、平茬季節(jié)和生長地理環(huán)境等存在差異，最適留茬高度不盡相同。劉思禹[11]對內(nèi)蒙古東南部春季平茬的10年生檸條錦雞兒的生長及光合生理進(jìn)行研究，認(rèn)為最適留茬高度為10 cm。常春[12]研究了生長于內(nèi)蒙古西南部夏季平茬的7～8年生檸條錦雞兒的長勢和常規(guī)營養(yǎng)物質(zhì)含量，認(rèn)為檸條錦雞兒生長季最適留茬高度為2～4 cm，太低和太高均不利于枝條的分蘗與再生。周靜靜[13]基于長勢對寧夏鹽池縣12年生5月平茬的中間錦雞兒進(jìn)行研究，認(rèn)為留茬高度對當(dāng)年再生速度和分枝數(shù)等無顯著影響，可采取齊地平茬。目前，關(guān)于平茬對小葉錦雞兒的研究大都圍繞單一留茬高度對其營養(yǎng)價值[14]、群落特征[15-16]和土壤微生物群落[17]等方面，而不同留茬高度對其光合特性和土壤水分的影響尚不明確。本研究試驗區(qū)人工種植大量帶狀小葉錦雞兒，研究不同留茬高度對小葉錦雞兒葉片部分光合指標(biāo)及土壤水分的影響，探索其最適留茬高度，以期挖掘小葉錦雞兒光合生產(chǎn)潛能，尋求合理的田間撫育管理措施，為指導(dǎo)小葉錦雞兒生產(chǎn)實踐提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實驗地概況

實驗地位于寧夏鹽池縣花馬池鎮(zhèn)德勝墩(東經(jīng)107°27′、北緯37°46′)，年日照時數(shù)2 867 h，年太陽輻射量586 kJ·cm-2，≥10 ℃年積溫2 945 ℃，無霜期128 d，年均氣溫7.7 ℃，年均降水量約290 mm，年蒸發(fā)量2 132 mm。土壤類型主要為風(fēng)沙土和灰鈣土等，土地瘠薄，易受風(fēng)蝕作用沙化，屬典型荒漠草原區(qū)，以旱生和中旱生植物為主。

1.2 材料

供試材料小葉錦雞兒于2003年退耕還林工程時種植，密度3 900 hm-2，帶距6 m，一帶雙行，行距1 m，株距1 m，一直為圍欄禁牧區(qū)，灌木林自然生長，從未平茬，老化現(xiàn)象明顯。

1.3 方法

1.3.1 處理方法 選擇地勢平緩且林分條件基本一致的代表性地段建立試驗地，于2018年10月下旬分別按照留茬高度5、10、15、20和25 cm平茬，未平茬(CK)處理作為對照，每處理3個小區(qū)，每個小區(qū)包括1條帶，小區(qū)面積3 m×20 m，樣地面積共1 080 m2。

1.3.2 株高測量方法 從2019年5月至9月，每個處理選取具有代表性的15叢小葉錦雞兒，使用鋼卷尺(精度0.1 cm)逐月測量株高(經(jīng)過株冠中心點的垂直高度)。

1.3.3 葉片部分光合指標(biāo)測定方法 分別于2019年5月下旬(現(xiàn)蕾期)、6月下旬(開花期)、7月下旬(結(jié)實期)、8月下旬(果后營養(yǎng)中期)和9月下旬(果后營養(yǎng)末期)，在晴朗日的8：00至18：00，選取植株距地面2/3處向陽且長勢較強的葉片，使用LI-6800便攜式光合儀(美國LI-COR公司)測定葉片的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，每2 h測定1次，每處理選取3株，同一蘗位葉片測定3枚，每枚葉片測定3次。葉片水分利用效率(WUE)根據(jù)公式“WUE=Pn/Tr”[18]計算。為避免樣本數(shù)較多造成測定時間持續(xù)較長產(chǎn)生的誤差，測定時采用內(nèi)部光源，保證光強的穩(wěn)定性。

1.3.4 土壤含水量測定方法 于2019年4月，將長度為100 cm的土壤水分測量管采用專用工具埋設(shè)到距離小葉錦雞兒主根50 cm的位置，采用TRIME-HD2TDR測量系統(tǒng)(德國IMKO公司)，于5月至9月對不同留茬高度小葉錦雞兒林下0～20、20～40、40～60、60～80以及80～100 cm土層土壤的水分含量進(jìn)行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

采用EXCEL 2016軟件整理數(shù)據(jù)，采用SAS 8.1軟件中one-way ANOVA進(jìn)行方差分析，運用LSD法進(jìn)行多重比較；采用Origin 2019軟件繪制土壤含水量時空格局分布圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 留茬高度對小葉錦雞兒株高的影響

5月至9月不同留茬高度小葉錦雞兒的株高見表1。由表1可見：5個平茬處理中，留茬高度15 cm處理小葉錦雞兒的株高在6月至9月均最高。

表1 5月至9月不同留茬高度小葉錦雞兒的株高

2.2 留茬高度對小葉錦雞兒葉片部分光合指標(biāo)日變化的影響

2.2.1 凈光合速率(Pn)日變化 5月至9月不同留茬高度小葉錦雞兒葉片Pn值的日變化曲線見圖1。由圖1可見：5月，未平茬處理小葉錦雞兒葉片的Pn值在10：00略升高，之后穩(wěn)定，16：00后下降，留茬高度5 cm處理的Pn值呈先降低后升高再降低的趨勢，留茬高度10、15、20和25 cm處理的Pn值基本呈持續(xù)降低的趨勢。6月，未平茬處理和留茬高度15 cm處理的Pn值日變化呈明顯的“雙峰”曲線，“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)在14：00，留茬高度5、10、20和25 cm處理的Pn值無“午休”現(xiàn)象，其中，除了14：00外，留茬高度15 cm處理在其他時段的Pn值高于其他處理，在16：00達(dá)到最高，為15.18 μmol·m-2·s-1)。7月，未平茬處理以及留茬高度5和10 cm處理的Pn值日變化呈先升高后降低再升高的趨勢，在18：00達(dá)到最高，留茬高度15和20 cm處理的Pn值呈明顯的“雙峰”曲線，在16：00達(dá)到最高，分別為13.38和12.44 μmol·m-2·s-1。8月，除了未平茬處理和留茬高度5 cm處理外，其他處理的Pn值均呈明顯的“雙峰”曲線，“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)在12：00，且不同處理的Pn值均在10：00最高。9月，不同處理的Pn值日變化均無明顯“午休”現(xiàn)象，在14：00達(dá)到最高。

： 未平茬No stumping； ： 留茬高度5 cm Stubble height of 5 cm； ： 留茬高度10 cm Stubble height of 10 cm； ： 留茬高度15 cm Stubble height of 15 cm； ： 留茬高度20 cm Stubble height of 20 cm； ： 留茬高度25 cm Stubble height of 25 cm.

2.2.2 蒸騰速率(Tr)日變化 5月至9月不同留茬高度小葉錦雞兒葉片Tr值的日變化曲線見圖2。由圖2可見：5月，除了未平茬處理以及留茬高度10和25 cm處理外，其余處理的Tr值在8：00最高。6月，除了留茬高度20和25 cm處理外，其余處理的Tr值在14：00有明顯的“午休”現(xiàn)象。7月，除了留茬高度5 cm處理外，不同處理的Tr值在16：00最高，留茬高度15和20 cm處理的Tr值分別達(dá)到5.98和7.57 mmol·m-2·s-1。8月，不同處理的Tr值在8：00或10：00最高，之后呈現(xiàn)明顯下降趨勢。9月，不同處理的Tr值總體在14：00后下降趨勢明顯，未平茬處理和留茬高度10 cm處理的Tr值在12：00達(dá)到最高，留茬高度15、20和25 cm處理的Tr值則在14：00達(dá)到最高。

： 未平茬No stumping； ： 留茬高度5 cm Stubble height of 5 cm； ： 留茬高度10 cm Stubble height of 10 cm； ： 留茬高度15 cm Stubble height of 15 cm； ： 留茬高度20 cm Stubble height of 20 cm； ： 留茬高度25 cm Stubble height of 25 cm.

2.2.3 水分利用效率(WUE)日變化 5月至9月不同留茬高度小葉錦雞兒葉片WUE值的日變化曲線見圖3。由圖3可見：5月和9月，不同處理小葉錦雞兒葉片WUE值在16：00之后急劇降低，在18：00降至最低。6月，未平茬處理以及留茬高度5、10和20 cm處理的WUE值在14：00達(dá)到最高，其中，留茬高度15 cm處理的WUE值在各時段均高于其他處理，且在16：00達(dá)到最高(2.79 μmol·mmol-1)。7月，不同處理的WUE值在16：00以后急劇升高，在18：00達(dá)到最高。8月，留茬高度5、10和20 cm處理的WUE值在16：00最高，留茬高度15 cm處理的WUE值在14：00最高，未平茬處理的WUE值在18：00最高。

： 未平茬No stumping； ： 留茬高度5 cm Stubble height of 5 cm； ： 留茬高度10 cm Stubble height of 10 cm； ： 留茬高度15 cm Stubble height of 15 cm； ： 留茬高度20 cm Stubble height of 20 cm； ： 留茬高度25 cm Stubble height of 25 cm.

2.3 留茬高度對小葉錦雞兒葉片部分光合指標(biāo)月動態(tài)變化的影響

不同留茬高度小葉錦雞兒葉片部分光合指標(biāo)的月動態(tài)變化見表2。由表2可見：5月至9月，各平茬處理小葉錦雞兒葉片的凈光合速率(Pn)日均值均顯著(P<0.05)高于未平茬處理。不同處理小葉錦雞兒葉片Pn日均值在5月最低、9月最高；除了留茬高度15 cm處理的Pn日均值呈“升高—降低—升高”的變化趨勢，在7月短暫降低，其余處理的Pn日均值呈逐漸升高的趨勢。5月、6月、8月和9月，留茬高度15 cm處理的Pn日均值顯著高于其他處理，留茬高度10和20 cm處理次之，且二者間基本差異不顯著；7月，留茬高度20 cm處理的Pn日均值最高，留茬高度15 cm處理次之，二者間差異不顯著。不同處理Pn 5月至9月均值由高到低依次為留茬高度15 cm處理、留茬高度20 cm處理、留茬高度10 cm處理、留茬高度5 cm處理、留茬高度25 cm處理、未平茬處理。

表2 不同留茬高度小葉錦雞兒葉片部分光合指標(biāo)的月動態(tài)變化

不同處理小葉錦雞兒葉片蒸騰速率(Tr)日均值的月動態(tài)變化趨勢一致，均呈“升高—降低—升高—降低”的變化趨勢。各處理5月的Tr日均值最低，6月和8月的Tr日均值較高。不同處理Tr 5月至9月均值由高到低依次為留茬高度20 cm處理、留茬高度15 cm處理、留茬高度25 cm處理、留茬高度10 cm處理、留茬高度5 cm處理、未平茬處理。

不同處理小葉錦雞兒葉片水分利用效率(WUE)日均值的月動態(tài)變化趨勢與Tr日均值的月動態(tài)變化趨勢相反，基本呈“降低—升高—降低”的變化趨勢，各處理7月WUE日均值短暫升高。5月，不同處理小葉錦雞兒葉片WUE日均值總體差異均不顯著；6月和8月，各平茬處理的WUE日均值顯著高于未平茬處理。不同處理WUE 5月至9月均值由高到低依次為留茬高度15 cm處理、留茬高度5 cm處理、留茬高度10 cm處理、留茬高度20 cm處理、留茬高度25 cm處理、未平茬處理。

2.4 留茬高度對小葉錦雞兒土壤水分分布格局的影響

2.4.1 土壤含水量的垂直變化特征 5月至9月不同留茬高度小葉錦雞兒土壤含水量的垂直變化見圖4。由圖4可見：5月、6月和7月，隨著土層厚度的加深，未平茬處理以及留茬高度5、10、15和20 cm處理小葉錦雞兒0～100 cm土層土壤含水量變化趨勢基本一致，均呈先升高后降低再升高的趨勢，留茬高度25 cm處理則總體呈先升高后降低的趨勢；7月受降雨影響，不同處理0～20 cm土層土壤含水量較高；60～80 cm土層，未平茬處理和留茬高度25 cm處理的土壤含水量較高，留茬高度15 cm處理的土壤含水量最低，僅為7.08%。8月，隨著土層厚度的加深，除了留茬高度5 cm處理外，不同處理0～100 cm土層土壤含水量呈先升高后降低的趨勢，40～60 cm土層土壤含水量明顯升高，最高達(dá)20.35%。9月，受降雨影響，不同處理0～20 cm土層土壤含水量較高；隨著土層厚度的加深，未平茬處理的土壤含水量呈下降趨勢；留茬高度5、10、15和20 cm處理的土壤含水量呈先降低后升高的趨勢；留茬高度25 cm處理的土壤含水量呈先降低后升高再降低的趨勢。5月至9月，留茬高度15 cm處理60～100 cm土層土壤含水量明顯低于其余處理。

： 未平茬No stumping； ： 留茬高度5 cm Stubble height of 5 cm； ： 留茬高度10 cm Stubble height of 10 cm； ： 留茬高度15 cm Stubble height of 15 cm； ： 留茬高度20 cm Stubble height of 20 cm； ： 留茬高度25 cm Stubble height of 25 cm.

2.4.2 土壤含水量的月動態(tài)變化特征 不同留茬高度小葉錦雞兒土壤含水量的月動態(tài)變化見圖5。由圖5可見：5月和6月，不同留茬高度小葉錦雞兒0～40 cm土層土壤含水量均處于較低水平，變化范圍為5.07%～14.27%；與其他處理相比，留茬高度15 cm處理60～100 cm土層土壤水分消耗極為顯著，含水量變化范圍為6.73%～11.30%。7月至9月，由于受降雨補給，不同留茬高度處理0～100 cm土層土壤含水量較高，其中8月的土壤含水量最高，變化范圍為7.17%～20.14%。不同留茬高度處理40～80 cm土層土壤含水量等值線比較密集，土壤含水量上升顯著；與其他處理相比，留茬高度15 cm處理60～100 cm土層土壤水分消耗尤為突出，土壤含水量變化范圍為6.73%～11.04%。

： 5.00%≤WCS<7.00%； ： 7.00%≤WCS<9.00%； ： 9.00%≤WCS<11.00%； ： 11.00%≤WCS<13.00%； ：13.00%≤WCS<15.00%； ： 15.00%≤WCS<17.00%； ： 17.00%≤WCS<19.00%； ： 19.00%≤WCS<21.00%. WCS： 土壤含水量Soil water content.

3 討 論

3.1 留茬高度對小葉錦雞兒葉片光合特性的影響

本研究實驗地處干旱半干旱區(qū)，水是制約植株生長的主要因子，水分虧缺會導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，蒸騰速率和凈光合速率降低，致使植株停止生長。小葉錦雞兒平茬后，植株地上部和地下部的平衡被打破，受到干旱脅迫能力減弱，且根冠比失調(diào)，源庫關(guān)系改變，剩余葉片中葉綠素含量、細(xì)胞分裂素和光合酶活性增加等[19]，葉片光合能力增強，凈光合速率(Pn)5月至9月均值均高于未平茬處理，這主要是由于植株清除了消耗資源的低效組織，為其余組織生長提供了有利條件，且較為稀疏冠層的光照增強，加速了植株光合再循環(huán)[20-21]。7月，不同處理小葉錦雞兒Pn值日變化存在明顯的“午休”現(xiàn)象，而9月的Pn值日變化無“午休”現(xiàn)象，Pn值在12：00至14：00有不同程度的上升趨勢，這與9月的溫度偏低，蒸騰作用減弱，中午光合有效輻射增強導(dǎo)致Pn值升高有關(guān)[22]。不同處理小葉錦雞兒在7月的蒸騰速率(Tr)值有所降低，這是因為外界氣溫上升，植物體內(nèi)水分虧缺，氣孔關(guān)閉防止散失更多水分[23]。平茬處理小葉錦雞兒在5月具有較高的水分利用效率(WUE)，這是由于萌蘗植物經(jīng)過平茬后，第2年開春，新生枝葉分生組織活動強烈，細(xì)胞分裂速率快，需要消耗大量的同化產(chǎn)物[24]，以致WUE值顯著升高，合成的干物質(zhì)增多[25]。植物的補償能力與采食或刈割的強度有關(guān)[26]，在生長季(5月至9月)，留茬高度15 cm處理小葉錦雞兒的Pn均值最高，分別較未平茬處理以及留茬高度5、10、20和25 cm處理增加了1.46、0.48、0.25、0.20和0.49倍；留茬高度15 cm和留茬高度20 cm處理的Tr均值較高，分別較未平茬處理增加了0.39和0.56倍；留茬高度15 cm處理的WUE均值最高，分別較未平茬以及留茬高度5、10、20和25 cm處理增加了0.66、0.15、0.25、0.45和0.56倍?？傮w上看，留茬高度15 cm的小葉錦雞兒在平茬后第2年光合能力相對較強。

3.2 留茬高度對小葉錦雞兒土壤水分的影響

植物通過根系吸收土壤水分和養(yǎng)分，平茬和刈割后植株的株高、冠幅和總?cè)~面積等形態(tài)特征發(fā)生改變，導(dǎo)致植株根冠比失衡，影響植株的立地土壤條件，從而影響植株地下土壤含水量變化[27]。小葉錦雞兒屬萌蘗植物，根系中貯存著大量的養(yǎng)分和碳水化合物，平茬后仍能供應(yīng)地上和地下根系的生長[28]，鄭士光等[29]研究表明：平茬后，作為植株吸收土壤和養(yǎng)分的主體根系(小于10 mm)會大幅度增加，從而提高植株對水分的吸收和利用，進(jìn)而促進(jìn)地上部快速生長。留茬高度15 cm處理小葉錦雞兒在生長季內(nèi)0～100 cm土層土壤水分消耗最大，大量水分用于植株葉片光合同化產(chǎn)物的制造，從而促進(jìn)細(xì)根的大量發(fā)育，這與其光合指標(biāo)值較高相吻合，同時留茬高度15 cm處理在60～100 cm土層土壤水分消耗極為突出。荀俊杰等[30]對晉西北黃土高原區(qū)小葉錦雞兒的研究認(rèn)為，40～90 cm土層土壤為小葉錦雞兒細(xì)根的主要分布區(qū)和生長活躍區(qū)。由此推斷，留茬高度15 cm處理優(yōu)于其余平茬處理，在平茬后次年其葉片的光合能力較高，能夠合成較多的同化產(chǎn)物，進(jìn)而促進(jìn)地下細(xì)根的快速發(fā)育，吸收大量土壤水分，供地上部生長所需。

在生產(chǎn)實際中，為解決小葉錦雞兒植株衰敗老化現(xiàn)象，提高小葉錦雞兒快速再生能力，建議最佳留茬高度為15 cm。由于本文研究指標(biāo)有限，時間周期短，隨著生長年限的延長，不同留茬高度對小葉錦雞兒的影響程度，還需展開更深入系統(tǒng)的研究。