森林生產(chǎn)力研究淺析

毛沂新

(遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽(yáng) 110032)

20世紀(jì)中后期，隨著全球氣候變化越來(lái)越受到廣泛關(guān)注，人們對(duì)全球大尺度上的生物量、生產(chǎn)力的研究估算日益重視，突破了以往早期在小尺度上對(duì)生物量和生產(chǎn)力的測(cè)定與研究。森林生產(chǎn)力是研究森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)揮的基本數(shù)據(jù)，以此在全球尺度上評(píng)估和預(yù)測(cè)地球生物圈的承載能力及森林碳匯功能，可實(shí)現(xiàn)森林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。在氣候變化的大背景下，作為最大陸地生態(tài)系統(tǒng)的森林生態(tài)系統(tǒng)，其通過(guò)光合作用大量吸收固定溫室氣體，從而減緩氣候變化。因此，對(duì)區(qū)域大尺度森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量、生產(chǎn)力的研究是生態(tài)學(xué)碳循環(huán)研究的前沿領(lǐng)域重要內(nèi)容之一。作為碳循環(huán)的重要組成部分，森林凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)的研究是闡明全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)相互作用機(jī)制的有效途徑，因此使得NPP的時(shí)空動(dòng)態(tài)成為聯(lián)合國(guó)氣候變化框架委員會(huì)談判的重要科學(xué)依據(jù)之一。

1 研究背景

Ebermayer在1882年首次對(duì)巴伐利亞進(jìn)行森林生產(chǎn)力的測(cè)定。20世紀(jì)50年代，有關(guān)生產(chǎn)力的測(cè)定與研究在世界范圍內(nèi)廣泛開(kāi)展。研究范圍、尺度與方法都有了很大程度的擴(kuò)展和改進(jìn)，同時(shí)在全球范圍內(nèi)積累了大量的典型代表地區(qū)的森林生產(chǎn)力散點(diǎn)數(shù)據(jù)。Lieth[1]、Whittaker等[2]分別對(duì)世界不同區(qū)域主要類型森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量和生產(chǎn)力進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、補(bǔ)充和完善。從20世紀(jì)末，隨著“3S”(遙感RS、全球定位系統(tǒng)GPS和地理信息系統(tǒng)GIS)技術(shù)的快速發(fā)展與廣泛應(yīng)用，使得GCTE、DIS、GAIM等項(xiàng)目計(jì)劃順利實(shí)施，在大尺度上NPP的研究有了長(zhǎng)足的進(jìn)展。研究從主觀因素占主導(dǎo)的散點(diǎn)研究布局發(fā)展到全球定位聯(lián)網(wǎng)監(jiān)測(cè)，從而有效地確定全球變化引起的生態(tài)系統(tǒng)的變化[3]。其中RS具有時(shí)空連續(xù)性的特點(diǎn)，如NOAA衛(wèi)星的AVHRR已積累了長(zhǎng)時(shí)間和大尺度下的觀測(cè)數(shù)據(jù)。通過(guò)對(duì)TM和SPOT等具有更高分辨率的遙感影像讀取判別，有效提高了相關(guān)研究對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力評(píng)估的準(zhǔn)確性。而GIS憑借其強(qiáng)大的空間數(shù)據(jù)處理能力，同時(shí)結(jié)合GPS定位功能，給在全球范圍內(nèi)探究森林植被數(shù)字化和森林生產(chǎn)力評(píng)估提供了有效的觀測(cè)平臺(tái)與分析技術(shù)手段。

我國(guó)關(guān)于森林生產(chǎn)力的研究始于1970年前后。李文華[4]提出利用森林資源清查資料估算地區(qū)森林生物量和生產(chǎn)力的設(shè)想。到20世紀(jì)90年代，對(duì)生產(chǎn)力的相關(guān)研究逐漸多了起來(lái)。倪健[5]對(duì)亞熱帶常綠闊葉林的凈初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行研究，認(rèn)為水分供應(yīng)不足是限制該區(qū)域內(nèi)森林凈生產(chǎn)力的主要原因。羅天祥等[6]從宏觀上闡述了油松林生物生產(chǎn)力的分布格局，林分葉面積指數(shù)隨年均氣溫的變化呈指數(shù)遞減的函數(shù)關(guān)系。方精云等[7]認(rèn)為，相對(duì)于用平均生物量計(jì)算，用材積/蓄積推算的生物量更適合。進(jìn)入21世紀(jì)以后，對(duì)生產(chǎn)力進(jìn)行的研究進(jìn)一步細(xì)化。如李銘紅[8]對(duì)40 a青岡林的凈生產(chǎn)量進(jìn)行了研究，結(jié)果表明林木層的生物量為1.56×105kg·hm-2，其中喬木層占92%；亞喬木層則以其它常綠種類居多(48%)。喬木層青岡和其它常綠種類生物量的器官分配為干>枝>根>葉>果，落葉種類為枝>干>根>葉>果。

2 生物量與生產(chǎn)力

森林生態(tài)系統(tǒng)生物量和生產(chǎn)力的構(gòu)成包括喬木層、下木層、凋落物、消費(fèi)者和土壤5個(gè)組成部分，其中喬木層的生物量最大，一般分為地上的樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)干、樹(shù)皮和地下的樹(shù)根等兩部分進(jìn)行生物量測(cè)定。無(wú)論是裸子植物還是被子植物，樹(shù)干為森林生物量的主要部分，其年生物產(chǎn)量隨著光合器官的生物量增加而增加。下木層生物量受喬木層生物量的影響，隨林分年齡的增長(zhǎng)而增加。雖然下木層不直接構(gòu)成木材產(chǎn)量，但在天然更新和系統(tǒng)養(yǎng)分積累方面起著重要作用，有時(shí)可高達(dá)喬木層地上生物量的27.4%。凋落物量與地上部分凈生產(chǎn)力存在線性關(guān)系，從高緯度到低緯度，凋落物量不斷增加。葉片是凋落物生物量的最大成分，果的生物量最小。隨著林分動(dòng)態(tài)變化，凋落物量逐步增加到最大值，然后逐步減少。消費(fèi)者的生物量也較小，但在養(yǎng)分分解和生物多樣性測(cè)定中受到重視。不同的森林類型其優(yōu)勢(shì)樹(shù)種不同，所具有的生產(chǎn)力也不同[9]。我國(guó)東北地區(qū)各蒙古櫟林分凈生產(chǎn)力依次為榛子蒙古櫟林(18 701.3 t·hm-2·a-1)>矮櫟林(7 682.6 t·hm-2·a-1)>杜鵑蒙古櫟林(7 622.1 t·hm-2·a-1)>胡枝子蒙古櫟林(7 588.5 t·hm-2·a-1)>高產(chǎn)櫟林(6 984.0 t·hm-2·a-1)[10]。甘肅武都五鳳山油松人工林凈生產(chǎn)力12.917 t·hm-2·a-1；喬木層凈生產(chǎn)力為11.825 t·hm-2·a-1[11]。四川盆地日本落葉松在不同林齡、不同立地條件下，林分生產(chǎn)力的范圍為0.29～16.17 t·hm-2·a-1[12]。福建杉木混交林總年凈增量達(dá)9.899 t·hm-2·a-1，是杉木人工純林的1.15倍[13]。海南島尖峰嶺35 a雞毛松人工林喬木層年平均凈生產(chǎn)力可達(dá)10.34 t·hm-2·a-1，最大可達(dá)13.99 t·hm-2·a-1，表現(xiàn)出較高的生產(chǎn)力[14]。目前相關(guān)樹(shù)種的生物量研究主要涵蓋杉木、松類、桉類、櫟類等其他闊葉樹(shù)種和竹子類。現(xiàn)在利用遙感技術(shù)對(duì)陸地植被的生物量進(jìn)行測(cè)量與評(píng)估已成為主要技術(shù)手段。

3 森林生產(chǎn)力模型

從方法上來(lái)看研究NPP，主要以建立NPP 估測(cè)模型為主。現(xiàn)有的森林生產(chǎn)力模型主要涵蓋2種類型：統(tǒng)計(jì)模型和過(guò)程模型，其中以統(tǒng)計(jì)模型最為普及。第一類生長(zhǎng)統(tǒng)計(jì)模型，是基于樣地調(diào)查獲得的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，建立不同因子間的回歸關(guān)系。模型參數(shù)主要涉及樹(shù)高、胸徑和冠幅等樹(shù)木隨時(shí)空變化的自身生長(zhǎng)因子，模型因子可以直接測(cè)量獲得且構(gòu)成簡(jiǎn)單，如Miami模型、Montreal模型，但不涉及環(huán)境因子變化對(duì)森林生產(chǎn)力的影響和生物產(chǎn)量形成的生理過(guò)程。用于描述林分物種組成變化和生物量的動(dòng)態(tài)，主要基于林分內(nèi)林木的生長(zhǎng)和死亡動(dòng)態(tài)情況，如JABOWA模型。第二類為過(guò)程模型，其原理是森林生長(zhǎng)的生理過(guò)程以及環(huán)境因子相互作用對(duì)生理過(guò)程產(chǎn)生影響，是目前生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn)，典型的模型有MAESTRO、BIOMASS和FORESTBGC等。相關(guān)研究結(jié)合生物、土壤和氣象等數(shù)據(jù)，利用CASA模型估算不同區(qū)域范圍內(nèi)森林凈生產(chǎn)力[15]。部分研究結(jié)果顯示，中國(guó)植被的NPP在1982-1999年呈增加趨勢(shì)，東北地區(qū)植被NPP在1982-2010年呈顯著上升趨勢(shì)。其他類模型還有經(jīng)驗(yàn)—機(jī)理模型，該類模型大部分是根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)與研究者憑借經(jīng)驗(yàn)所建立的區(qū)域統(tǒng)計(jì)相關(guān)模型，且一般都是靜態(tài)模型，缺乏在全球尺度下考慮植被與全球變化之間的響應(yīng)關(guān)系，不能解釋其中的反饋關(guān)系和植物的生理反應(yīng)機(jī)制。然而模型數(shù)據(jù)參數(shù)的選取直接影響著模型對(duì)生物量和生產(chǎn)力估算的準(zhǔn)確性，使得在較大尺度上對(duì)區(qū)域植被NPP的估算就顯得很困難。以當(dāng)前的技術(shù)手段和觀測(cè)平臺(tái)，還無(wú)法實(shí)現(xiàn)對(duì)分析結(jié)果進(jìn)行全時(shí)段和全方位的完全驗(yàn)證，目前僅能通過(guò)現(xiàn)有數(shù)據(jù)對(duì)模型部分結(jié)果進(jìn)行簡(jiǎn)單的驗(yàn)證。而不同的模型均存在各自的不足，加之?dāng)?shù)據(jù)來(lái)源復(fù)雜，使得模型的外推能力不足。

4 森林生產(chǎn)力區(qū)域分布

森林生產(chǎn)力受非生物因素如溫度、降雨量和蒸發(fā)量等氣象因子的影響，使得森林植被生物量和生產(chǎn)力格局在宏觀尺度上呈現(xiàn)一定地帶性規(guī)律[16]。在干旱地帶和高緯度的寒冷地區(qū)森林地上生產(chǎn)力較低，隨著緯度降低溫濕度提升，地上生產(chǎn)力迅速增加。我國(guó)森林群落的生產(chǎn)力分布規(guī)律為寒溫帶<溫帶<暖溫帶<熱帶<亞熱帶。在全球變暖的大背景下，我國(guó)森林第一性生產(chǎn)力的分布格局并沒(méi)有受到根本影響，即從東南向西北方向的森林生產(chǎn)力遞減的整體趨勢(shì)沒(méi)有變化，但不同區(qū)域森林生產(chǎn)力有不同程度的增加。部分學(xué)者分別對(duì)我國(guó)不同緯度上的流域內(nèi)植被生產(chǎn)力的研究后發(fā)現(xiàn)整體趨勢(shì)也是如此。地理因素往往影響氣候變化，而氣溫、降水等通常被認(rèn)為是森林生物量和生產(chǎn)力的決定性因素，相關(guān)研究表明森林碳固定和生物量分布與氣候因子之間有著非常密切的關(guān)系。

5 存在問(wèn)題及展望

綜上所述，森林凈生產(chǎn)力的研究歷史較長(zhǎng)，已經(jīng)有了較成熟的研究方法和較卓越的研究成果。但我國(guó)起步較晚，雖然在進(jìn)入21世紀(jì)以后對(duì)各種森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力進(jìn)行了較多的研究，但研究方法各異，結(jié)果也各異，兩種方法得出的結(jié)果無(wú)法進(jìn)行系統(tǒng)的比較。實(shí)測(cè)法得出的生產(chǎn)力雖然較為可信，但是因其勞動(dòng)量大，做法較為粗略，而且對(duì)于標(biāo)準(zhǔn)地的選擇、標(biāo)準(zhǔn)木的選擇均需要代表當(dāng)?shù)亓址值钠骄L(zhǎng)水平，如選擇不準(zhǔn)確也會(huì)導(dǎo)致結(jié)果的偏差。而利用模型法首先需要大量數(shù)據(jù)，許多模型甚至需要連續(xù)各方面的數(shù)據(jù)，在數(shù)據(jù)獲得的過(guò)程中存在一定的困難，如獲得的數(shù)據(jù)不全或者不夠精確，將會(huì)直接影響模型運(yùn)行出來(lái)的結(jié)果。大尺度生產(chǎn)力的研究方法目前尚不成熟，目前主要依靠遙感技術(shù)對(duì)其進(jìn)行研究，但效果不夠良好，需要進(jìn)一步研究得出較為成熟的研究方法[17-18]。在多尺度上，采用先進(jìn)的研究手段，圍繞資源環(huán)境等熱點(diǎn)問(wèn)題來(lái)研究森林生物量和生產(chǎn)力，實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)共享和網(wǎng)絡(luò)化是森林生物量和生產(chǎn)力研究的發(fā)展趨勢(shì)。