植物抗逆生理機制研究進展

黃相玲，張仁志

（資陽環(huán)境科技職業(yè)學院，四川資陽 643100）

在自然界中，植物并非總是處在適宜的生境里，常由于氣候條件和地理位置的差異，以及人類活動造成的生境變化，超出了植物維持正常生長發(fā)育的范圍，會對植物造成一定的傷害，甚至不能正常存活。不利的環(huán)境會直接抑制植物的正常生長發(fā)育，我們把這種環(huán)境稱為逆境，也稱作脅迫。根據環(huán)境脅迫因素的不同，可將逆境分為生物逆境和非生物逆境[1]。植物在不同的環(huán)境脅迫下，都具有一定的適應能力，我們把這種能力稱為植物適應性。前人的研究表明，植物在不同逆境中表現出不同的適應方式，其適應機制存在差異。

1 植物逆境類型

1.1 水分脅迫

植物水分脅迫主要表現為干旱脅迫。自然條件下植物體內水分含量總是保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)，由于某些自然因素或者植物本身的生理因素，導致植物從自然界中吸收的水分滿足不了自身耗水，出現缺水狀態(tài)，這時植物生長就會受到干旱脅迫的影響。自然界中植物會受到不同因素導致的干旱脅迫，主要有大氣干旱脅迫、土壤干旱脅迫和生理干旱脅迫[2]。干旱脅迫是影響植物正常生長發(fā)育的一大重要因素，當植物處在干旱脅迫環(huán)境中，植物細胞膜系統會發(fā)生紊亂，膜蛋白質合成受阻，影響細胞的滲透性。除此以外，干旱脅迫也會間接影響植物細胞葉綠體的功能，降低植物光合作用。一般植物的抗旱反應表現在形態(tài)結構、原生質的保水性和滲透調節(jié)方面，如擁有抗旱性強的植物根系和發(fā)達的輸導組織[3]。

1.2 溫度脅迫

在溫度脅迫中，冷害和凍害是植物受到低溫脅迫的兩大類型。冷害和凍害都會對植物的生理機能造成不同程度的影響，從而影響植物的內部生理調節(jié)機制。植物在適應低溫環(huán)境時都會從外部性狀和內部生理上表現出抗冷反應機制，在生理上主要通過改變細胞組分和生理功能來抵抗低溫。有研究表明，植物體細胞膜脂組成與植物抗低溫機制存在一定的聯系，植物細胞膜脂不飽和脂肪酸含量與植物的抗冷性呈正比，細胞膜脂不飽和脂肪酸含量越高，其抗冷性越強[4]。植物一般是通過增加質膜穩(wěn)定性、避免細胞內結冰和調節(jié)蛋白質含量來形成抗凍機制。有研究發(fā)現，黃瓜幼苗在受到低溫脅迫時，經過一定的熱處理可以改變其過氧化物酶、酚氧化酶和過氧化氫酶的活性來影響細胞膜的滲透性，達到抗冷的作用[4]。

1.3 鹽堿脅迫

土壤中鹽堿含量是植物受鹽堿脅迫的主要決定因素。當土壤中鹽堿含量超過植物自身耐受范圍時，植物就會受到鹽堿脅迫影響。鹽堿脅迫首先會對植物的細胞質膜和生理代謝產生危害，其次是影響植物的滲透機制和營養(yǎng)機制。植物在鹽脅迫條件下主要通過拒鹽、鹽分區(qū)域化、滲透調節(jié)作用等機制來調節(jié)適應其生長環(huán)境。當植物處于鹽堿脅迫下時，也會遭受不同程度的生理干旱，因此植物為適應鹽堿環(huán)境，機體會產生大量的滲透性調節(jié)物質，改變自身的需水機能，緩解生理干旱。有研究表明，一些泌鹽植物，葉片表面存在鹽腺器官，這些植物通過鹽腺器官將機體內多余的鹽分排出體外；有些稀鹽植物，通過吸水和加快自身新陳代謝的方式降低自身的鹽濃度，從而緩解植物的鹽堿脅迫，這些都是植物適應鹽堿脅迫的主要方式[5]。

2 與植物抗逆性有關的物質及其作用

2.1 甜菜堿

在植物的抗逆性機制中，存在大量的胺類物質參與植物體內的滲透平衡，甜菜堿就是其中一種胺類物質[5]。甜菜堿是植物體內一種重要的滲透調節(jié)物質，積累在細胞內保持與液泡的滲透平衡，對改善滲透調節(jié)具有重要作用。在畜、禽、水產養(yǎng)殖上，甜菜堿作為一種很好的誘食促長的營養(yǎng)性添加劑被廣泛應用[6]。甜菜堿與植物抗逆性關系密切，主要參與植物體的滲透調節(jié)作用，當植物受到脅迫時，甜菜堿在細胞質中大量增多，從而調節(jié)滲透壓，維持細胞的水分平衡[7]。其次是影響離子的吸收和轉移，使植物體的Na+和Na+/K+比降低，這是植物忍受鹽脅迫的一個關鍵。相關研究表明，外源甜菜堿在一定程度上能都阻滯Na+、CL-向地上部分運輸的數量和速度，提高K+向上運輸能力，增強小麥的抗鹽性[8]。此外，甜菜堿在植物光合作用方面，可以保護光合系統。甜菜堿可以保護高鹽或者高溫脅迫下PSⅡ放氧中心及外周多肽的脫落解體。

甜菜堿對植物的繁殖器官也有一定的保護作用，主要是促進花、果實和種子的正常生長。在現代科學技術條件下，基因工程雖然能夠增強植物對非生物脅迫的抗性，但是非生物脅迫對植物的正常生長和生物量有明顯的抑制作用。有研究發(fā)現，在非脅迫條件下，植物的轉coca基因對種子發(fā)芽或幼苗生長無不良影響。不僅如此，轉coca基因對植物的正常生長具有促進作用，特別是在繁殖階段，可促進花序的生長和種子發(fā)育[8]。在脅迫環(huán)境下，甜菜堿會促進植物繁殖器官的生長。相關研究發(fā)現，甜菜堿在轉基因植物生殖器官中，高水平的積累可能促進了花、種子在逆境下的數量增長，增強了植物的抗逆性，從而提高植物的產量[8]。研究表明，鹽脅迫下，水稻轉基因植株葉綠體內膽堿氧化酶基因的表達比細胞內的表達效率更高[9]。

植物的外部性狀表現主要取決于植物內部基因的表達。甜菜堿可以誘導特定基因的表達，從而使得植物體表現出特定的性狀。除了對非生物脅迫下植物生理代謝的直接保護和增加作物繁殖器官數量等外，甜菜堿可以通過對特定基因的誘導作用，使植物分化出具有特定功能的性狀，從而緩解植物的鹽堿脅迫[8]。有研究報道，與野生型相比，轉coca基因番茄花芽中30個基因的表達增強[10]。

2.2 水楊酸

除了大量胺類物質發(fā)揮作用外，部分酚類物質對植物的抗逆性也起到積極作用。水楊酸就是一種簡單的酚類化合物，廣泛存在于植物體內，在眾多植物生理過程中都發(fā)揮作用[11]。有學者研究表明，水楊酸能夠激活植物過敏反應系統獲得抗性的內源分子，近年來，很多實驗結論已經證明，水楊酸在提高植物非生物抗逆性方面具有重要意義[12]。高溫脅迫會對植物細胞膜產生傷害，使蛋白質發(fā)生變性，影響植物的正常生長發(fā)育。相關研究表明，水楊酸可以增加植物可溶性蛋白質的含量，提高蛋白質的合成能力和熱穩(wěn)定性[13]。在金線蘭的研究中發(fā)現，高溫脅迫時，添加適量濃度水楊酸的金線蘭，其SOD、POD 和CAT 活性下降速度都得到減緩，而且這幾種酶的活性均高于未添加水楊酸的金線蘭，說明水楊酸通過調節(jié)金線蘭的抗氧化酶系統增強植物的抗熱性[14]。

植物在鹽脅迫環(huán)境下會誘導產生活性酶和脂質過氧化，丙二醛是衡量細胞膜穩(wěn)定性的常用重要指標[15]。水楊酸可以通過促進SOD、POD 等酶活性來降低丙二醛含量和質膜通透性，從而緩解鹽脅迫對幼苗生長的抑制。有研究發(fā)現，在大豆種子萌發(fā)中，丙二醛對鹽脅迫下膜脂過氧化、滲透調節(jié)的影響極其顯著[16]。在鹽脅迫環(huán)境中，水楊酸對植物的生理活性有一定的調節(jié)作用，并且可以促進種子的萌發(fā)，此外，水楊酸可以通過促進植物細胞中的葉綠素含量，提高植物的光合作用，達到增強植物抗鹽堿性的效果[17]。水楊酸不僅在植物抗熱性和抗鹽性方面具有重要作用，在抗旱性、抗寒性、抗重金屬、抗紫外線輻射、抗病性等方面均有重要作用，有研究表明，水楊酸處理可以增強植物的植保素及其有關合成酶類、病程相關蛋白和各種活性氧的產生等多種防衛(wèi)反應機制，從而提高植物的抗病性[18]。

2.3 乙烯

乙烯是一種重要的植物生長調節(jié)劑，在植物對生物脅迫和非生物脅迫的耐受性和抗性機制中占有重要地位。相關研究表明，干旱與乙烯含量存在密切的正相關性，在干旱脅迫下植物體內的乙烯含量會劇增并達到峰值。在水分脅迫中，乙烯可以通過加速葉片的脫落和衰老的方式，降低植物的蒸騰作用達到維持植物體水分平衡，這也是植物通過激素調節(jié)來適應干旱脅迫的一種方式[19]。在植物病毒害脅迫中，乙烯是植物受到病毒害的信號燈并參與整個病毒害的防疫系統。有實驗表明，在煙草上接種煙草花葉病毒時，可以誘導相關的基因表達，促使大量的乙烯產生，當乙烯含量足夠時又可以促進相關的抗病毒蛋白合成，減緩植物病毒害脅迫的危害[20]。

關于乙烯與植物的抗逆機制，目前國內外研究報道較多，大量研究結果表明乙烯在植物抗逆機制中具有重要作用，但對于乙烯是如何在抗逆機制中發(fā)揮作用的尚不明確。此外，市場上大量的乙烯替代品被廣泛應用到農業(yè)生產上，但其一般用來改良果品及調節(jié)植物的生長發(fā)育，對于乙烯的抗逆促進作用還需要進一步探索和推廣[20]?；趪鴥韧庋芯楷F狀，想要通過利用乙烯增強植物的抗逆性這一途徑來培育篩選出優(yōu)良作物品種，就要不斷探索乙烯與植物抗逆性的內在作用機制，掌握其作用原理，積極在農林業(yè)生產中推廣應用。

2.4 有機物質

植物在自然環(huán)境脅迫下，或多或少會受到環(huán)境中有機質的影響。土壤中的有機質因具有特殊的官能團，在植物根系土壤中發(fā)揮出特定的功能，影響植物對環(huán)境脅迫的適應。有研究發(fā)現，植物在干旱脅迫下，腐殖酸和鈉鹽的噴施，可以增強植物的抗旱能力，對于植物細胞酶系統和滲透調節(jié)物質也會產生不同程度的影響，總體上使植物的抗旱能力增強，作物產量提高[21]。在植物細胞滲透調節(jié)機制中，腐殖酸復合肥的施用對草莓葉片的質膜透性有抑制作用，草莓葉片中的脯氨酸含量增高[22]。研究發(fā)現，在玉米幼苗的生長發(fā)育過程中噴施黃腐酸鹽對玉米幼苗的生長有促進作用，光合作用也有所提高，滲透性調節(jié)物質含量也大量劇增，從而增強了植物的抗逆性。

3 增強植物抗逆性的有效措施

3.1 生物方法

生物方法增強植物的抗逆性主要是指利用基因工程技術。基因工程是一種較先進的技術手段[23]?；蚬こ炭梢詫⒛承┚哂锌剐缘哪康幕蚯懈畛鰜?，將切割出來的目的基因與載體結合再導入受體細胞，受體細胞經過分化、擴增等途徑使植物表現出相關的抗逆性。基因工程主要是通過目的基因的復制、擴增、表達的方式使植物獲得相關抗逆性。利用基因工程手段增強植物的抗逆性從技術層面和專業(yè)性方面都有較高的要求，這也是目前植物抗逆性增強措施中較為高效先進的一種。但基因工程技術的實際操作也存在一定的難度，除了技術方面目前不夠成熟外，其目的基因導入受體細胞對作物的安全性也存在爭議。

3.2 物理方法

利用磁場對植物進行物理刺激，通過調動植物內部的生理調節(jié)機制，改變植物內部的生理代謝途徑及調節(jié)物質，達到增強植物抗性的作用。有研究表明，磁場刺激可以增強植物幼苗和種子的抗逆性。熱處理是一種簡潔高效、無污染的增強植物抗性的技術方法[23]。研究表明，熱處理可以增強果蔬、種子在長時間貯藏中的抗逆性，防止果蔬、種子變質。電場處理也是一種較為簡便高效的技術手段，其主要通過提高植物細胞酶活性，改變植物生理代謝來達到增強植物抗性的目的。據研究報道，除了熱處理、磁場處理、電場處理外，激光技術也是一種較好的增強植物抗性的手段。增強植物抗逆性的物理方法已經被應用于農業(yè)、林業(yè)等生產領域，未來還需進一步探索。

4 結語

目前，關于植物抗逆生理機制已開展了大量研究，但是大部分研究停留在宏觀方面，深入微觀方面的研究相對較少，并且技術上還不夠成熟。例如，從分子、基因角度深入去探索植物抗逆機制將是以后研究的重點領域[2]。研究植物抗逆機制對推動農林業(yè)高質量發(fā)展具有重要意義，這也是解決植物物種生長跨區(qū)域性的一個重大突破口，在珍稀瀕危植物保護方面也將發(fā)揮重要的作用。