水稻‘越光’品種的“前世今生”

王伍梅 王輝 張效忠 杜士云

摘要：‘越光是一種短園粒水稻品種，自1953年在日本一開始推廣種植，就是日本人最喜歡的大米。即使大面積推廣種植50多年之后的現(xiàn)在，由于其米質(zhì)優(yōu)良和長期形成的消費(fèi)口碑，也依然是日本水稻最大種植推廣品種。為全面了解‘越光品種育種過程和其特有的農(nóng)藝性狀以及控制有利性狀基因組信息，我們以“Koshihikari： a premium short-grain ricecultivar - its expansion and breeding in Japan”文章為最主要參考文獻(xiàn)并加以摘譯，對其歷史進(jìn)行梳理，同時對當(dāng)前中國優(yōu)質(zhì)稻育種提出了個人的思考。

關(guān)鍵詞：水稻；‘越光；米質(zhì)；QTL；分子育種；優(yōu)質(zhì)品種

中圖分類號：S511文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號：cjas2020-0261

“Past and Present”of‘KoshihikariRice Variety

Wang Wumei， Wang Hui， Zhang Xiaozhong， Du Shiyun

（Institute of Rice Research， Anhui Academy of Agricultural Sciences， Hefei 230001， Anhui， China）

Abstract：‘Koshihikariis a short-grain rice variety. It has been promoted in Japan since 1953 and is the favorite rice of Japanese. Even after more than 50 years of widespread planting， it is still the largest variety of rice planted and promoted in Japan due to its excellent rice quality and long-term consumer reputation. To fully understand the breeding process of‘Koshihikarivariety and its unique agronomic traits， and control the genomic information of favorable traits， we used the article“Koshihikari： a premium short-grain rice cultivar -its expansion and breeding in Japan”as the main reference for excerpts and translates， sorted out the history of the variety， and put forward thoughts on the current breeding of high-quality rice in China.

Keywords： Rice；‘Koshihikari； Rice Quality； QTL； Molecular Breeding； Good Quality Variety

0引言

1944年，在日本的新澙縣農(nóng)業(yè)試驗(yàn)場，育種家用當(dāng)時北陸地區(qū)的一個抽穗早，產(chǎn)量高，但抗性差，極易感染稻瘟病的‘Norin1（‘農(nóng)林1號），與當(dāng)時擁有最強(qiáng)抗稻瘟病的‘Norin22雜交。在新澙縣長岡國家農(nóng)業(yè)實(shí)驗(yàn)站種植3000個F2群體，從中選擇65個優(yōu)良單株。1948年，20個F3株系種在福井農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站，然而1948年6月28日，福井地區(qū)發(fā)生7.1級大地震，完全摧毀了這座城市，并且大部分育種材料都丟失了。幸運(yùn)的是，長崗的F3株系幸存下來了，他們從中選擇5個優(yōu)良單株，又從F4株系中選擇了最優(yōu)良的株系逐年加代純合，直至1953年，選擇到一個F8的優(yōu)良株系，被命名為‘Etsunan17，進(jìn)而在14個縣種植，以考驗(yàn)它在不同地區(qū)的適應(yīng)性?！瓻tsunan17在1956年成為了新澙縣的主推品種，并被定名為越光（圖1）。鑒于越光品種良好表現(xiàn)，越光被農(nóng)業(yè)部、林業(yè)部、漁業(yè)部（福井縣政府）注冊為優(yōu)質(zhì)品種[1]。

1越光水稻推廣種植情況

越光在新澙縣推廣種植之后，分別于1956、1957、1959年在東京附近的3個縣——千葉縣，栃木縣和茨城縣也相繼被推廣，并作為他們主要的栽培品種之一。1960—1961年，越光又在日本南部地區(qū)的鹿兒島縣和宮崎縣推廣種植。由于這2個縣處于日本較溫暖的地區(qū)，相對其他各地提前成熟，每年新米上市早。雖然越光產(chǎn)量表現(xiàn)一般，但市場對該大米需求卻很大。1966—1969年，日本水稻大豐收，政府的儲備中就持有55300萬t舊稻米，供大于求。同時，經(jīng)濟(jì)發(fā)展，人們對水稻需求從追求數(shù)量到追求質(zhì)量。恰巧，‘越光大米品質(zhì)優(yōu)良，滿足了這一需求。20世紀(jì)70年代，日本西部和北部地區(qū)均采用‘越光作為主要栽培品種。自此越光在日本推廣種植更加普遍。1979年，‘越光的栽培面積達(dá)到了297000 hm2，并自那時以來，一直保持著最高的位置[2]。截止2006年，越光的栽培面積達(dá)到了最大，約為640000 hm2（圖2）。在目前日本排名十大推廣品種中，越光的種植面積占日本全國水稻種植面積的36.2%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他品種（表1）。

‘越光的種植面積和產(chǎn)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于日本的其他大米歸功于其優(yōu)良的食用品質(zhì)。在日本的112個品種中，其食用品質(zhì)評為最高?！焦饷讏A潤飽滿，色澤度高，直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量低，黏性高，香甜度高。無論是在外觀、氣味、粘性和整體評價，煮熟的‘越光比‘日本晴更柔軟，更香、更有粘性。然而，‘越光也存在其他農(nóng)藝性狀的缺點(diǎn)，例如：莖稈長，抗倒伏性差，葉片和穗部又易感染稻瘟病。盡管‘越光有一些抗性基因，包括Pish和Pik-s，但由于稻瘟病菌不斷進(jìn)化，‘越光的稻瘟病抗性比較差?！焦鈱?xì)菌性葉枯病表現(xiàn)出稍強(qiáng)的抗性，但易感染褐色條紋病。近些年，隨著全球氣候變暖，高溫導(dǎo)致了其質(zhì)量下降[3]。

2‘越光品種有利的性狀QTL

‘越光品種在育種上的巨大價值，也引起人們對其控制有利性狀的基因和整個基因組構(gòu)成產(chǎn)生了極大興趣。最早育種學(xué)家對為克服莖稈倒伏以及病蟲害抗性差這些缺點(diǎn)，利用‘越光進(jìn)行誘變育種。目前，已經(jīng)研究出29個品種[4]。像‘Hokuriku 100，是越光的半矮化突變體，其莖稈長度比‘越光短30%[4]；‘Jikei58是‘越光原生質(zhì)體的衍生后代，其莖稈長度比‘越光短20%[5]；‘Milky Queen是一個胚乳暗白色突變體，胚乳中的直鏈淀粉含量（9%～12%）低于‘越光（17.5%）[6]；‘Yumegokochi[7]也是越光原生質(zhì)體的衍生后代，其直鏈淀粉含量比越光低1.5%；除此之外育種者已經(jīng)培育出一個缺乏α-球蛋白和一個強(qiáng)大莖稈的品種以及胚乳中具有低鎘積累的新品種等等[8]。

當(dāng)然，對‘越光這種優(yōu)異的遺傳資源的研究，離不開QTL的定位分析。為了鑒定控制‘越光和‘日本晴重要農(nóng)藝性狀的QTL，研究人員構(gòu)建回交自交系（BILs）和染色體片段替換系（CSSLs）2種類型的定位群體[9-10]。通過利用BILs和CSSLs，檢測出關(guān)于越光的幾個農(nóng)藝性狀的主效QTL（圖3），主要包括品質(zhì)、谷粒形狀、堊白度、千粒重，莖稈長度以及對收獲前發(fā)芽的強(qiáng)耐受性和孕穗期對溫度的耐受性等等；特別一提的是，通過回交群體圖位克隆到Hd16和Hd17[11-13]，這2個基因不僅參與了‘越光對光周期敏感性的控制，而且也與米質(zhì)相關(guān)，Hd17在越光中具有突變，也確保其在北方地區(qū)相對早熟，保持正常生長和收獲[14]。另外，研究人員在1號染色體上發(fā)現(xiàn)了一個新的QTL與‘越光的莖稈長度和抗倒伏性有關(guān)[15]；在3號染色體上發(fā)現(xiàn)了與‘越光食用品質(zhì)有關(guān)的QTL以及與‘越光發(fā)芽收獲前具有強(qiáng)烈的耐受性的qLTG3-1[16]；在7號染色體上檢測到了‘越光在孕穗期具有強(qiáng)耐寒性的QTL等等[17]；這些QTLs對‘越光的優(yōu)良品質(zhì)和廣適性具有很大的貢獻(xiàn)。

3‘越光大米在當(dāng)前日本生產(chǎn)和消費(fèi)效應(yīng)

自20世紀(jì)50年代以來，‘越光大米一直深受日本人的喜愛。然而，20世紀(jì)70年代以來，日本出生率下降和人口老齡化導(dǎo)致日本人口減少，對大米的消費(fèi)量也在逐漸減少。隨著面包等小麥產(chǎn)品的興起，日本米飯的食用品質(zhì)也日益多樣化。年輕的日本人傾向于選擇更硬的米飯，而不是像‘越光這樣相對偏軟的米。為了滿足人們對大米的不同需求，日本水稻育種者正在嘗試研究不僅可以增加消費(fèi)量并符合飲食偏好多樣化的新品種。目前有2種解決方案，一種是利用‘越光大米開發(fā)不同食用品質(zhì)的稻米[18]，另一種解決方案是“健康”大米[19]。并且隨著日本對食品安全健康的意識不斷提高，研究人員試圖利用‘越光優(yōu)良的品質(zhì)，同時引進(jìn)新的與功能米相關(guān)的突變。同時，‘越光基因組序列的解析，在基因組編輯時代，也為基因組選擇育種提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

4‘越光水稻品種對中國優(yōu)質(zhì)稻育種的啟示

隨著‘越光在日本的種植面積不斷增加，為增強(qiáng)品種的適應(yīng)性，一些良好的農(nóng)藝性狀不斷地導(dǎo)入到‘越光背景之中，例如它對不同環(huán)境的良好適應(yīng)性、對收獲前發(fā)芽的耐受性以孕穗期的耐寒性等等，這些特性遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了其抗倒伏性差、抵抗力弱的缺點(diǎn)?！焦庖彩堑谝粋€通過下一代測序技術(shù)對全基因組進(jìn)行測序的粳稻品種，作為日本戰(zhàn)后水稻育種最重要育種親本，這也為其他衍生出來日本水稻品種遺傳系譜提供很好參考基因組同時，也為基因編輯育種提供精確信息來源。在‘越光遺傳背景中不斷開發(fā)出一系列同基因和近等基因系等，這些新發(fā)現(xiàn)和材料將促進(jìn)基因組學(xué)輔助水稻育成優(yōu)質(zhì)品種。

中國是水稻起源大國，水稻種質(zhì)資源非常豐富[20]。不僅歷史上有很多優(yōu)質(zhì)稻種的記載（表2），如今越來越多的優(yōu)良品種也相繼問世。利用這些現(xiàn)有的優(yōu)質(zhì)稻種資源，再適當(dāng)參考其他國家優(yōu)質(zhì)的稻種資源，結(jié)合基因編輯和傳統(tǒng)育種方法去挖掘有利的基因，逐漸改良優(yōu)質(zhì)稻不利的農(nóng)藝性狀。這不僅可以在優(yōu)質(zhì)米推廣地區(qū)更高效率上創(chuàng)造出新品種，也可以提高優(yōu)質(zhì)稻生產(chǎn)的持續(xù)性和穩(wěn)定性，促進(jìn)優(yōu)質(zhì)稻的市場競爭力和相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。此外，很多優(yōu)質(zhì)的秈稻品種通常都比較耐高溫，因此關(guān)注這些品種，作為重要親本資源去展開育種，對全球化氣溫升高，提高稻米生產(chǎn)安全也是十分必要的。

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