半夏全球生態(tài)適宜性分析與品質(zhì)生態(tài)學(xué)研究△

王家祿，王瑀，牟蘭，侯夢夢，李西文*

1.中國中醫(yī)科學(xué)院 中藥研究所，北京 100700；

2.中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院 北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院 藥用植物研究所，北京 100193；

3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，四川 成都 611130

半夏Pinellia ternata（Thunb.）Breit 是天南星科半夏屬多年生草本植物，以干燥塊莖入藥，收載于《中華人民共和國藥典》2020 年版[1]。半夏具有燥濕化痰、降逆止嘔、消痞散結(jié)等功效[2]?，F(xiàn)代藥理學(xué)研究表明，半夏具顯著抑制胃液分泌、降低全血黏度、顯著抑制紅細(xì)胞的聚集、提高紅細(xì)胞的變形能力、抗心律失常等作用[3-5]。20 世紀(jì)70 年代末，野生半夏資源逐年減少，各地有計(jì)劃、有組織地開展了人工馴化引種工作，其主要產(chǎn)地發(fā)生變遷，甘肅、貴州、云南、山西、山東和湖北等省栽培半夏較集中；20 世紀(jì)90 年代，中國半夏種植面積進(jìn)一步擴(kuò)大。

擴(kuò)大半夏適宜生態(tài)區(qū)域、開展異地引種，對(duì)緩解半夏市場供需矛盾有積極意義。生態(tài)環(huán)境因子對(duì)半夏產(chǎn)量、質(zhì)量影響較大[6]。開展半夏全球生態(tài)適宜產(chǎn)區(qū)分析，是以半夏主產(chǎn)區(qū)分布數(shù)據(jù)、全球基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)庫、全球氣候因子數(shù)據(jù)庫和土壤數(shù)據(jù)庫作為后臺(tái)數(shù)據(jù)，以中國中醫(yī)科學(xué)院中藥研究所自主研發(fā)的藥用植物全球產(chǎn)地生態(tài)適宜性區(qū)劃信息系統(tǒng)（Geographic Information System for Global Medicinal Plants，GMPGIS）作為分析平臺(tái)，在全球范圍內(nèi)對(duì)半夏生態(tài)適宜產(chǎn)區(qū)進(jìn)行定量化、可視化分析。研究結(jié)果可科學(xué)指導(dǎo)半夏合理引種及布局區(qū)劃，為高品質(zhì)半夏的栽培種植提供科學(xué)依據(jù)[7]，有利于在全球范圍內(nèi)推動(dòng)中藥農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)數(shù)據(jù)

基于藥材野生分布區(qū)、主產(chǎn)區(qū)和道地產(chǎn)區(qū)3 個(gè)選點(diǎn)原則[8]，參考中國數(shù)字植物標(biāo)本館（http://www.cvh.org.cn/）、全球生物多樣性信息平臺(tái)（http://www.gbif.org/）、英國丘園植物名錄（http://apps.kew.org/）、《中國植物志》[9]及已有的文獻(xiàn)報(bào)道[10-15]，在全球范圍內(nèi)對(duì)美國、中國、加拿大、巴西、阿根廷、俄羅斯、法國、西班牙、日本等國家半夏分布區(qū)選取了樣點(diǎn)，用于半夏全球可適宜產(chǎn)區(qū)分析。

1.2 生態(tài)因子數(shù)據(jù)

本系統(tǒng)采用的氣候數(shù)據(jù)主要來源于全球氣候數(shù)據(jù)庫（WorldClim）[16]和全球生物氣候?qū)W建模數(shù)據(jù)庫（CliMond）[17]。WorldClim 數(shù)據(jù)庫包括月最低溫度、月最高溫度、月均溫度、月均降水等19 個(gè)生物氣候數(shù)據(jù)圖層。CliMond 數(shù)據(jù)庫用于物種分布模型、物種瀕危模型及全球氣候變化等生態(tài)領(lǐng)域問題研究，數(shù)據(jù)包括月最低溫度、月最高溫度、月均降水等及35 個(gè)生物氣候數(shù)據(jù)圖層。土壤數(shù)據(jù)來自全球土壤數(shù)據(jù)庫（Harmonized World Soil Database，HWSD），包括土壤類型（FAO90土壤分類系統(tǒng)）、質(zhì)地、有效含水量、有機(jī)質(zhì)、酸堿度等指標(biāo)。其中，土壤類型包括低活性強(qiáng)酸土、高活性強(qiáng)酸土、黑鈣土、鈣積土等28種。

1.3 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化

在進(jìn)行相似性聚類分析前先將各種數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，以消除不同量綱的影響。GMPGIS 采用線性標(biāo)準(zhǔn)化方法進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理，將數(shù)據(jù)值歸一化為0～100，如公式（1）所示。

式中，y表示將x的一個(gè)原始值通過min-max標(biāo)準(zhǔn)化映射成在區(qū)間［0，100］中的值，x表示原始值，min 和max 分別表示生態(tài)因子的最小值和最大值。

1.4 相似性聚類分析

聚類分析簡稱聚類，是把數(shù)據(jù)對(duì)象劃分成子集的過程。每個(gè)子集是一個(gè)簇，使簇中的對(duì)象彼此相似，而與其他簇中的對(duì)象不相似，由聚類分析產(chǎn)生的集合稱為簇類。GMPGIS 采用的聚類分析是以每個(gè)空間柵格作為一個(gè)聚類對(duì)象，n個(gè)生態(tài)因子數(shù)值作為該柵格的聚類條件，每個(gè)柵格都可以看成n維空間中的一個(gè)點(diǎn)。因此，根據(jù)柵格間距離大小將不同柵格進(jìn)行空間最小距離聚類，第i個(gè)柵格對(duì)象與第j個(gè)柵格對(duì)象間距離按公式（2）計(jì)算。

式中，dij表示第i個(gè)柵格對(duì)象和第j個(gè)柵格對(duì)象之間的加權(quán)歐式距離，p表示標(biāo)準(zhǔn)化后的采用點(diǎn)數(shù)據(jù)集，xi表示第i個(gè)柵格的向量，xj表示第j個(gè)柵格的向量。

1.5 柵格重分類

根據(jù)距離計(jì)算結(jié)果［mindij，maxdij］，對(duì)柵格進(jìn)行重分類，找出最大生態(tài)相似度區(qū)域。

2 結(jié)果與分析

2.1 半夏產(chǎn)地生態(tài)適宜性分析

2.1.1 半夏全球生態(tài)因子分析 半夏為多年生草本，根系較短，喜暖溫潮濕、耐蔭蔽，忌烈日直射，不耐干旱、能耐寒，可露地越冬，宜栽培于土壤肥沃、質(zhì)地疏松、通透性好的砂質(zhì)壤土中，可于林間種植，也可與農(nóng)作物間作。根據(jù)所選取的半夏采樣點(diǎn)經(jīng)緯度提取該采樣點(diǎn)在GMPGIS 中的生態(tài)因子數(shù)據(jù)，分析各生態(tài)因子閾值。結(jié)果表明，半夏主要栽培區(qū)域年均溫為-0.5～22.9 ℃、最熱季均溫為8.8～29.0 ℃、最冷季均溫為-12.5～18.1 ℃、年均降水量 為141～3201 mm、年均相對(duì)濕度為49.8%～77.1%、年均日照為102.0～170.1 W·m-2。半夏生長的土壤類型主要為強(qiáng)淋溶土、高活性強(qiáng)酸土、紅砂土、黑鈣土、鐵鋁土、薄層土、粗骨土等。結(jié)果表明，選用的半夏主要分布區(qū)域的生態(tài)因子數(shù)值范圍與其生物學(xué)特性基本吻合，說明了選點(diǎn)的科學(xué)性和準(zhǔn)確性。

2.1.2 半夏全球最大生態(tài)相似度區(qū)域比較 根據(jù)半夏主要生長區(qū)域生態(tài)因子閾值，利用GMPGIS 得到半夏全球最大生態(tài)相似度區(qū)域分布區(qū)域。適宜半夏生長的地區(qū)主要包括北美洲的中部、亞洲東部、歐洲中南部，在大洋洲部分地區(qū)也有少量分布。全球范圍半夏最大生態(tài)相似度區(qū)域國家及面積依次為美國（4 171 180 km2）、中國（3 495 650 km2）、加拿大（1 295 730 km2）、巴西（748 490km2）阿根廷（700 280km2）、俄羅斯（510 100 km2）、法國（507 310km2）、西班牙（491 560km2）等。其中，美國是最大生態(tài)相似度適宜產(chǎn)區(qū)，其次為中國。中國適宜半夏生長的省份包括云南、四川、廣西等。這些地區(qū)的生態(tài)環(huán)境與半夏的生物學(xué)最適環(huán)境一致，在引種時(shí)優(yōu)先建議在這些國家開展半夏的引種栽培，以緩解當(dāng)前日益緊張的半夏供需矛盾。

2.1.3 中國半夏最大生態(tài)相似度區(qū)域比較 根據(jù)中國半夏最大生態(tài)相似度區(qū)域分布所示，適宜半夏生長的地區(qū)主要包括云南中部與東北部、四川東部、廣西北部少部分地區(qū)、陜西南部、湖南西部等。湖北、貴州、河南近全省均大部分地區(qū)為適宜引種半夏的地區(qū)。全國范圍半夏最大生態(tài)相似度區(qū)域省份及面積依次為云南（333 950 km2）、四川（282 670 km2）、廣西（202 480 km2）、陜西（193 550 km2）、湖南（191 340 km2）、湖北（175 010 km2）、貴 州（156 040 km2）、江 西（102 430 km2）、河南（102 030 km2）。

2.2 半夏品質(zhì)生態(tài)學(xué)研究

我國蘊(yùn)藏豐富的半夏資源，天南星科半夏屬植物作為唯一東亞分布型，在我國有10 種3 變種，包括掌葉半夏P.pedatisecta、盾葉半夏P.peltata、三葉半夏P.ternata、滴水珠P.cordata、石蜘蛛P.integrifolia等[18-19]。半夏在中國屬于廣布種，除內(nèi)蒙古、新疆、青海等少數(shù)幾個(gè)省份外，其余省份均有分布。云南、四川、湖北、安徽、貴州等地是我國歷史悠久的半夏野生資源分布區(qū)。中藥材的生長、產(chǎn)量及品質(zhì)等都與其生存的地理環(huán)境息息相關(guān)，不同地區(qū)的生態(tài)環(huán)境對(duì)半夏藥材的品質(zhì)產(chǎn)生影響[20-24]。呂麗莉等[25]對(duì)不同產(chǎn)地半夏藥材水提組分毒性物質(zhì)基礎(chǔ)含量和急性毒性進(jìn)行比較研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)地對(duì)半夏毒性物質(zhì)含量與毒性有一定的影響。肖琦等[26]在半夏總生物堿含量影響因素及藥理作用研究進(jìn)展中表明產(chǎn)地、采收期，海拔均對(duì)半夏含量有影響，不同栽培區(qū)域緯度跨度大，應(yīng)順應(yīng)當(dāng)?shù)貢r(shí)令科學(xué)采收。曾建紅等[27-28]開展的田間實(shí)驗(yàn)顯示，半夏于10 月底至11 月初采收為宜；王海玲等[29]于貴州喀斯特溫和氣候區(qū)環(huán)境條件下開展研究，結(jié)果表明，半夏9 月上旬左右采收產(chǎn)量最高。

半夏的生長發(fā)育易受高溫影響，高溫脅迫實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，其中超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性都逐漸下降，過氧化物酶（POD）活性經(jīng)高溫脅迫后呈現(xiàn)先上升后又迅速下降的趨勢；半夏不同時(shí)間的高溫脅迫影響半夏倒苗，總RNA 及mRNA 表達(dá)差異表明，半夏蛋白質(zhì)基因在受到高溫脅迫后4 h 發(fā)生轉(zhuǎn)錄抑制，6 h 后熱損傷蛋白被修復(fù)產(chǎn)生耐熱性，48 h 后熱激蛋白難以提供保護(hù)[30-31]。水分和光照也在半夏的生長發(fā)育中發(fā)揮重要作用。土壤含水量為60%、75%時(shí)最利于半夏塊莖的膨大及可溶性總糖和還原糖、琥珀酸等物質(zhì)的積累。鄭茹茹[32]也在開展光照和水分對(duì)半夏生長影響的研究中發(fā)現(xiàn)，在半夏栽培過程中適度遮陰和給予合適水分有利于半夏生長。陳韻[33]在研究光照和土壤水分對(duì)半夏生長和品質(zhì)影響的研究中發(fā)現(xiàn)，栽培過程中分別用不同光強(qiáng)、光質(zhì)、光周期處理會(huì)對(duì)半夏產(chǎn)生顯著影響，半夏植株在同時(shí)遭受高溫、高土壤濕度、高光強(qiáng)后會(huì)加速損傷。部分栽培半夏的地區(qū)適宜使用遮陰處理，可避免土壤濕度過高和陽光直射。遮陰處理可顯著提高半夏葉綠素含量[31]，增強(qiáng)半夏葉片對(duì)光能的捕獲和吸收能力。遮陰處理下生長的半夏葉片光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)降低，而表觀量子效率升高，說明具有陰生葉的部分特性。半夏生長、抗性及品質(zhì)等都與其存在的生態(tài)環(huán)境緊密相關(guān)，依照其最適環(huán)境條件選擇栽培地區(qū)和田間管理措施可以提高半夏品質(zhì)。

3 討論

藥用植物廣布種自身具有較強(qiáng)的生長發(fā)育功能，對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。引種藥用植物的基本原則是氣候相似，即引種區(qū)與原產(chǎn)區(qū)的氣候相似性。在此原則下選擇引種區(qū)不僅能保證藥材的正常生長，還能保障藥材品質(zhì)。光照、溫度、水分作為構(gòu)成氣候條件的主要因子，是中藥材產(chǎn)地適宜性評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)，環(huán)境中的土壤條件與中藥材品質(zhì)也是一個(gè)重要的生態(tài)因子[34]。在夏季梅雨及高溫干旱顯著的地區(qū)，若盲目引種半夏這類喜濕怕澇的根莖類藥用植物，雨后高溫天氣空氣流動(dòng)性差、土壤孔隙極小，根系呼吸困難，長期處于低地勢的高溫、高濕土壤環(huán)境易造成塊莖受損、軟爛，不僅健康鱗莖留存率低，還易引起大面積病害傳播，危及其他健康植株，嚴(yán)重者造成大面積減產(chǎn)，損害種植戶積極性和經(jīng)濟(jì)利益。

本研究采用GMPGIS 分析了半夏全球生態(tài)適宜區(qū)域，得到半夏全球范圍內(nèi)的最大生態(tài)相似度適宜產(chǎn)區(qū)，在中國范圍內(nèi)，最適宜半夏的栽培區(qū)域主要集中在云南、四川、湖南、湖北等地區(qū)，與王化東等[35]報(bào)道的半夏藥材主要栽培區(qū)域和軟件計(jì)算地區(qū)重合度高。

本研究結(jié)果顯示，半夏在全球生態(tài)相似性較強(qiáng)的地區(qū)生境與國內(nèi)半夏道地產(chǎn)區(qū)環(huán)境高度一致，高溫、高濕或寒冷、干燥環(huán)境均不利于半夏的生長發(fā)育，在產(chǎn)量和品質(zhì)為前提下的引種需有科學(xué)數(shù)據(jù)的支撐。半夏栽培基地的選取除考慮其生物學(xué)特征外，還需要對(duì)其種植產(chǎn)區(qū)的生產(chǎn)規(guī)模成本、耕作栽培技術(shù)、灌溉設(shè)備條件、交通運(yùn)輸方式等非環(huán)境因素進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。