昆蟲變態(tài)：自然、歷史、進化與調(diào)控
——《Insect Metamorphosis: From Natural History to Regulation of Development and Evolution》評介

李 康, 宋佳晟, 周樹堂, 李 勝

(1. 華南師范大學生命科學學院, 廣東省昆蟲發(fā)育生物與應用技術(shù)重點實驗室, 廣州 510631;2. 河南大學生命科學學院, 棉花生物學國家重點實驗室, 河南省植物逆境生物學重點實驗室, 河南開封 475001)

昆蟲是地球上種類最多的動物類群，通過漫長的演化，也成為多樣性最為豐富的生物類群。昆蟲不僅種類繁多，形態(tài)各異，而且分布和生活范圍極為廣泛，很多昆蟲在一個完整的生活史中能通過外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的變化，適應不同的生活環(huán)境。變態(tài)(metamorphosis)是昆蟲生境多樣性和物種多樣性的主要驅(qū)動力之一，同時也是昆蟲區(qū)別于其他動物的一個重要特征。早在舊石器時代，人類祖先就已經(jīng)對昆蟲的變態(tài)進行了觀察和描繪。我國西漢年間的劉安在其所著的《淮南子》中提到，“水蠆為蟌，孓孓為蚊，兔嚙為螚”，意思是水蠆變成了蜻蜓，孑孓變成了蚊，兔嚙變成虻蟲，這是對昆蟲生活史中不同形態(tài)和生境的早期描述。到20世紀末，在現(xiàn)代生物學理論和技術(shù)的支撐下，昆蟲變態(tài)的神秘面紗被逐漸解開。近二十年，科學家從基因到蛋白、從生理現(xiàn)象的描述到分子機制的闡釋、從基因組的解析到演化事件的重構(gòu)等多層次、多維度對昆蟲變態(tài)進行了深入系統(tǒng)的研究，取得了許多重要成果。由西班牙皇家科學院院士Xavier Bellés編著、Elsevier于2020年出版發(fā)行的《Insect Metamorphosis： From Natural History to Regulation of Development and Evolution》，從認知歷程、進化適應和調(diào)控機制等角度對昆蟲變態(tài)進行了系統(tǒng)全面的闡述。

作者利用開篇兩章介紹了人類對昆蟲變態(tài)這一生物現(xiàn)象的認知歷程，收集并引用了豐富的歷史資料，包括古希臘時期亞里士多德的經(jīng)典著作《Historia Animalium》、Johannes Goedaert于1660年所著的《Metamorphosis Naturalis》以及以現(xiàn)代生物學技術(shù)為基礎(chǔ)的研究范式。此書跨越兩千余年，涵蓋了昆蟲學研究史上的重大突破，引經(jīng)據(jù)典，圖文并茂。值得一提的是，《Metamorphosis Naturalis》第一次使用“metamorphosis”一詞作為描述昆蟲變態(tài)的英文名詞，沿用至今。根據(jù)化石記錄，最早的昆蟲可追溯到400百萬年。昆蟲通過變態(tài)出現(xiàn)了翅，獲得飛行能力，擴大了生活范圍，增強了環(huán)境適應能力，是昆蟲多樣性形成的重要因素之一。

本書第3-5章，作者對無變態(tài)(ametabolan)、不完全變態(tài)(hemimetabolan)和完全變態(tài)(holometabolan)昆蟲的形態(tài)、發(fā)育、進化和重要類群分別進行了描述。昆蟲無論是采取何種變態(tài)發(fā)育模式，胚胎發(fā)育是共同起點，但不同變態(tài)類型的昆蟲在胚胎發(fā)育模式上存在差異，例如完全變態(tài)昆蟲長胚帶(long germ band)和不完全變態(tài)昆蟲的短胚帶(short germ band)兩種不同類型的胚胎發(fā)育模式。因此，除了對不同類型變態(tài)昆蟲胚后發(fā)育模式的描述和分類外，作者也綜述了不同變態(tài)發(fā)育類型昆蟲的胚胎發(fā)育特征。

本書第6-7章，作者對昆蟲變態(tài)的生理過程和激素調(diào)控機制進行了梳理和總結(jié)。第6章總體介紹了蛻皮激素(20-hydroxyecdysone, 20E)和保幼激素(juvenile hormone, JH)的化學結(jié)構(gòu)、功能及其主要合成器官前胸腺和咽側(cè)體。第7章重點闡述了兩種激素的生物合成以及協(xié)同調(diào)控昆蟲蛻皮變態(tài)的分子機制，同時介紹了促前胸腺激素信號、營養(yǎng)信號和其他多肽類激素的調(diào)控作用。針對20E作用機制，作者較詳細地總結(jié)了其受體EcR/USP以及下游應答基因E74,E75,Br-C,E93和Ftz-F1等的調(diào)控機制和功能發(fā)揮。對于JH作用機制，重點介紹了其核受體Met/Tai介導的信號途徑，同時也對JH膜信號轉(zhuǎn)導通路的研究進展進行了概述和討論。在核信號途徑中，JH通過其核受體Met/Tai和早期響應基因Kr-h1來抑制Br-C和E93的表達，發(fā)揮拮抗20E信號的功能，進而抑制昆蟲變態(tài)。作者較詳細地描述了MEKRE93(Met-Kr-h1-E93)通路參與調(diào)控完全變態(tài)昆蟲從蛹到成蟲、不完全變態(tài)昆蟲從末齡若蟲到成蟲的分子機制。

表觀遺傳調(diào)控是生物體調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄和蛋白表達的重要方式之一，主要包括DNA甲基化、組蛋白甲基化和乙?；约胺蔷幋aRNA介導的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控等。在第8章中，作者對JH和20E信號轉(zhuǎn)導中的表觀遺傳調(diào)控機制的研究進展進行了概括，介紹了DNA甲基化調(diào)控胚胎和胚后發(fā)育的機制，組蛋白甲基化和乙?；揎梾⑴c轉(zhuǎn)錄調(diào)控的方式，以及以miRNA為代表的非編碼RNA在昆蟲變態(tài)中的調(diào)控機制。在第9章中，作者圍繞表皮的結(jié)構(gòu)及其化學成分、昆蟲蛻皮和表皮鞣化過程的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)控機制等方面的研究進展作了綜述。昆蟲種類繁多，具有無變態(tài)、不完全變態(tài)和完全變態(tài)等多種變態(tài)發(fā)育方式，那么在漫長的演化歷程中，不完全變態(tài)和完全變態(tài)的昆蟲如何分化，并作為一種固定的發(fā)育模式在特定物種中保留？在第10-12章中，作者分別以無變態(tài)的衣魚、不完全變態(tài)的蟑螂和完全變態(tài)的果蠅等為例，比較了20E和JH信號轉(zhuǎn)導和調(diào)控方式的異同，闡述了MEKRE93通路和Br-C在昆蟲翅形成和變態(tài)演化中的作用，分析了完全變態(tài)昆蟲的進化機制和理論形成。

Xavier Bellés是國際昆蟲變態(tài)研究領(lǐng)域的知名科學家，他主要以德國小蠊Blattellagermanica等為研究對象，致力于昆蟲變態(tài)的進化與調(diào)控機制研究?！禝nsect Metamorphosis： From Natural History to Regulation of Development and Evolution》能夠為從事昆蟲分類、發(fā)育生物學、生理學和進化生物學研究的科研工作者提供重要參考。在昆蟲變態(tài)發(fā)育與激素調(diào)控領(lǐng)域，活躍著一批我國的杰出科學家，他(她)們以不同變態(tài)類型的一些代表性昆蟲(例如衣魚、蟑螂、飛蝗Locustamigratoria、褐飛虱Nilaparvatalugens、家蠶Bombyxmori、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera、果蠅)為研究對象，在昆蟲變態(tài)發(fā)育的生理生化、激素與營養(yǎng)等信號通路和作用機制、組織凋亡與重塑、變態(tài)發(fā)育的演化與適應機制等方向取得了一系列創(chuàng)新研究成果和重大理論突破，具有重要的國際影響力。此外，我國科學家在昆蟲變態(tài)發(fā)育的應用研究上也有很好的積累，推動了農(nóng)業(yè)害蟲綠色防控和昆蟲生物資源利用。因此，我們期待國內(nèi)從事昆蟲變態(tài)發(fā)育與激素調(diào)控等領(lǐng)域的科學家，把我國的相關(guān)研究成果與國際最新研究進展相結(jié)合，從不同視角進行總結(jié)和闡述，編著出版一本昆蟲變態(tài)發(fā)育的中文專著，引領(lǐng)和推動該學科領(lǐng)域的發(fā)展。