白蠟窄吉丁嗅覺和視覺研究概述

樊智智，張 真，張?zhí)K芳

(中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

白蠟窄吉丁Emerald Ash Borer（EAB），Agrilus planipennisFairmaire，又名梣小吉丁、花曲柳窄吉丁，屬鞘翅目（Coleoptera）吉丁甲科（Buprestidae）窄吉丁屬（Agrilus），危害木犀科（Oleaceae）白蠟屬（Fraxinus）樹木[1]。其自然分布于東北亞國家，主要包括中國、韓國、日本、蒙古、俄羅斯西伯利亞[2]，后來傳播到美國和加拿大[3]，以及俄羅斯歐洲部分地區(qū)[4]。20 世紀(jì)60年代曾在我國東北和華北地區(qū)嚴(yán)重發(fā)生，主要危害引進(jìn)的北美白蠟樹種，如美國紅梣（洋白蠟）（Fraxinus pennsylvanicaMarsh.）、氈毛梣（絨毛白蠟）（F.velutinaTorr）與美國白蠟（F.americanaLinn.）等，而后在天津、北京、遼寧、吉林等地危害又趨于加重，已成為重要的國際檢疫性蛀干害蟲之一[5]。因此，白蠟窄吉丁的防治受到了多個國家林業(yè)昆蟲學(xué)家的關(guān)注[6-12]。

昆蟲的感覺器官是其對外界環(huán)境和內(nèi)部刺激作出反應(yīng)的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)，主要包括嗅覺器、視覺器、觸覺器、聽覺器、味覺器等，這些感覺器官作為昆蟲神經(jīng)沖動的初始部位，接收到的外界刺激通過中樞神經(jīng)系統(tǒng)做出反應(yīng)，所以其作為昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)的重要組成部分和神經(jīng)系統(tǒng)一起控制和調(diào)節(jié)昆蟲的行為，在昆蟲的生命活動中發(fā)揮著重要的作用[13]。

目前對于昆蟲嗅覺的研究相對較多，昆蟲的嗅覺感受系統(tǒng)具有高度專一性和靈敏性，可以感受空氣中成千上萬不同類型的氣味分子，并可以準(zhǔn)確識別和鑒定這些氣味，進(jìn)而影響自身的取食、交配、產(chǎn)卵等行為活動[14]。對于視覺作用的研究相對比較少，但是已有的研究也表明，視覺在昆蟲識別并選擇寄主、尋找配偶等行為活動中發(fā)揮著不可或缺的作用[15-19]。白蠟窄吉丁是蛀干類害蟲，常規(guī)的藥劑防治很難觸碰并殺害幼蟲，防治起來較為困難。而嗅覺和視覺是EAB 與外界環(huán)境交流過程中最重要的兩類感覺系統(tǒng)[20]，不僅在EAB 成蟲短距離交配過程中起到關(guān)鍵作用，同時嗅覺也是雄蟲識別雌蟲的較重要的感受機(jī)制。因此，為了加強(qiáng)對EAB 的綜合研究，進(jìn)一步完善利用嗅覺和視覺對其進(jìn)行防治，筆者綜述了白蠟窄吉丁的嗅覺和視覺研究進(jìn)展。

1 嗅覺感受機(jī)制及其在白蠟窄吉丁中的研究進(jìn)展

1.1 昆蟲的嗅覺

1.1.1 昆蟲對嗅覺的利用 嗅覺能力是許多動物的一個健康要素，它指導(dǎo)其他行為的選擇，例如尋找伴侶或食物、交配等。有研究表明，根據(jù)種子的生理狀態(tài)，氣味在步行蟲發(fā)現(xiàn)和識別特定雜草種子的能力中起著重要作用[21]。嗅覺對兩種三葉草象甲（Apion fulvipesGeoffroy 和A.trifoliiL.）選擇寄主發(fā)揮著重要的作用，移除觸角后，幾乎失去了取食偏好[22]。除了影響取食偏好，昆蟲也可以根據(jù)獵物釋放的信息素發(fā)現(xiàn)并找到它們，貓斑長足瓢蟲（Hippodamia convergensGuérin-Méneville）可以通過嗅覺檢測到綠桃蚜釋放的報(bào)警信息素，從而發(fā)現(xiàn)自己的獵物[23]。在尋找配偶過程中，昆蟲更是可以利用長距離或短距離的嗅覺信號來尋找配偶，雄性或雌性發(fā)出的這些嗅覺信號通常是揮發(fā)性化合物（長距離或短距離性信息素）；桉樹天牛（Phoracantha semipunctataFabricius）在交配識別過程中，雄性只有用觸角與同種雌性身體接觸之后，才會嘗試與其交配[24]。蝴蝶的雄性性信息素組成的變化代表了它們的特性和年齡，比起年輕雄性，雌性更喜歡與中年雄性交配，并且信息素成分足以確定這種偏好，而其中微妙的信息存在于雄性蝴蝶的嗅覺信號中，用于性別選擇[25]。在昆蟲的很多生命活動中，嗅覺都作為一種主要的交流模式參與其中，并發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

1.1.2 昆蟲的嗅覺系統(tǒng)及其作用機(jī)理 昆蟲的嗅覺系統(tǒng)包括觸角和下顎須兩種嗅覺器官，它們的表面都覆蓋著感受器[26]。嗅覺感受器是昆蟲體壁的一部分表皮特化形成的一種薄壁表皮凸起，是一個內(nèi)部中空的腔，某些感受器表皮上面分布有很多微孔[27]。氣味分子通過昆蟲觸角的角質(zhì)層壁，經(jīng)微孔進(jìn)入昆蟲體內(nèi)，通過刺激嗅覺神經(jīng)產(chǎn)生電信號傳遞到前腦[28]，然后經(jīng)過處理，再由運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)出指令，昆蟲做出相應(yīng)的行為或者反應(yīng)[29]。在這一氣味識別和傳導(dǎo)過程中，昆蟲嗅覺系統(tǒng)借助了很多功能蛋白的協(xié)助，主要有：氣味結(jié)合蛋白（odorant-binding proteins,OBPs）、化學(xué)感受蛋白（chemosensory proteins,CSPs）、氣味受體（olfactory receptors,ORs）、離子受體（ionotropic receptors,IRs）、感受神經(jīng)元膜蛋白（sensory neuronmembrane proteins,SNMPs）和氣味降解酶（odorant degradationenzyme,ODEs）等[30]。

OBPs 是一類水溶性蛋白質(zhì)，可以介導(dǎo)氣味分子與嗅覺神經(jīng)元專一性結(jié)合，其中專門結(jié)合信息素的氣味結(jié)合蛋白稱為信息素結(jié)合蛋白（pheromone binding proteins,PBP）[31-32]。CSPs 是一類分子量較小的球形可溶性分子蛋白，其表達(dá)范圍較OBPs 更寬泛，不限于嗅覺器官[30]。ORs 是一類具有7個跨膜結(jié)構(gòu)的G 蛋白偶聯(lián)受體，位于嗅覺感受細(xì)胞樹突上，可以識別外界氣味、并將化學(xué)信號轉(zhuǎn)化為電信號，在昆蟲的嗅覺反應(yīng)中起到了中轉(zhuǎn)站的作用[33]。IRs 是高度分化的谷氨酸離子通道受體（ionotropic glutamate receptor，iGluR）家族中的一種，表達(dá)IRs 的神經(jīng)元能對不同氣味分子產(chǎn)生反應(yīng)；SNMPs是富集在完全變態(tài)昆蟲觸角中的一種重要嗅覺功能蛋白，分為SNMP1 和SNMP2 兩個亞族[34]。

由于空氣中的氣味分子是疏水性分子，當(dāng)其通過擴(kuò)散作用穿過微孔進(jìn)入感受器時，氣味分子首先與OBPs 或者CSPs 結(jié)合，穿過親水性的淋巴液擴(kuò)散到嗅覺神經(jīng)元樹突表面[35]，緊接著氣味分子與ORs 或者IRs 結(jié)合，受體上多余的氣味分子被感受器淋巴腔內(nèi)的ODEs 或其它多種酶降解，快速失活，使受體保持活性，避免長時間處于受刺激的狀態(tài)[36]。IRs 或ORs 將化學(xué)信號轉(zhuǎn)化為電信號[37]，電信號從嗅覺神經(jīng)元的軸突傳到中腦的觸角葉，在觸角葉中嗅覺信息被編碼[38]，然后傳到前腦的蕈體和側(cè)前腦的側(cè)角，向運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)出指令，于是昆蟲產(chǎn)生特異的生理和行為反應(yīng)。

1.2 白蠟窄吉丁嗅覺研究進(jìn)展

1.2.1 白蠟窄吉丁對嗅覺的利用 關(guān)于嗅覺在EAB 生命活動中的作用已有學(xué)者進(jìn)行了深入研究。Pureswaran等[20]進(jìn)行了EAB 感覺剝奪實(shí)驗(yàn)，用油漆涂抹EAB 的觸角，觀察嗅覺對EAB 尋找配偶和交配的影響時發(fā)現(xiàn)，與觸角被油漆涂抹的雌蟲和未處理的雄蟲的交配相比，用油漆涂抹觸角的雄蟲與未經(jīng)處理的雌蟲交配成功的次數(shù)更少，找到配偶所需的時間更長，在交配中停留的時間更短。而且發(fā)現(xiàn)嗅覺受損的白蠟窄吉丁從未交配成功，結(jié)果表明：在短距離內(nèi)，嗅覺在EAB 尋找配偶的過程中發(fā)揮了重要的作用。為了研究受脅迫樹木對EAB 的吸引，McCullough等[39]在健康樹木和受脅迫樹木（除草劑注射、機(jī)械環(huán)割等）上設(shè)置粘帶，發(fā)現(xiàn)受脅迫樹木的粘帶上吸引的EAB 數(shù)量顯著大于健康樹木，這種受脅迫樹木可能有某種揮發(fā)性物質(zhì)被EAB 檢測到，達(dá)到了吸引的目的?？梢?，嗅覺在EAB 交配和寄主定位過程中都起到了重要作用。

1.2.2 嗅覺相關(guān)蛋白的鑒定 EAB 嗅覺識別相關(guān)蛋白的研究還處于基因鑒定階段。在一項(xiàng)EAB 的嗅覺感受基因研究[40]中，從雌雄EAB 的觸角和腿部產(chǎn)生了16000個表達(dá)序列標(biāo)簽，鑒定出5種OBP和1種化學(xué)感受蛋白（chemosensory protein）。而在EAB 氣味處理基因鑒定的研究中，通過對觸角轉(zhuǎn)錄組的組裝、功能注釋等，最終鑒定到9個氣味結(jié)合蛋白（OBPs）、2個嗅覺受體（ORs）和1個感覺神經(jīng)元膜蛋白（SNMPs）[41]。最近，Andersson[42]基于剛解析的白蠟窄吉丁基因組，共鑒定到了47個嗅覺受體（ORs），12個氣味結(jié)合蛋白（OBPs）；最近，Shen S等[43]通過對EAB 帶觸角的頭部進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，發(fā)現(xiàn)了15個新的化學(xué)感覺相關(guān)基因，其中包括6個OBPs，9個CSPs，進(jìn)一步完善了EAB 嗅覺相關(guān)基因鑒定數(shù)據(jù)的完整度。未來，關(guān)于這些嗅覺基因功能研究有待展開。

1.2.3 白蠟窄吉丁對信息素和寄主植物揮發(fā)物的嗅覺識別 信息素的感受是昆蟲一項(xiàng)重要的嗅覺活動，關(guān)于白蠟窄吉丁信息素的研究也有了一定的進(jìn)展。Bartelt 在雌性EAB 釋放物中鑒定到了一種信息素——（3Z）-十二碳烯-12-內(nèi)酯（（3Z）-dodecen-12-olide），這種內(nèi)酯在雌蟲和雄蟲中都存在，但在雌性中的含量是雄性的10 倍左右，能引起兩性的觸角反應(yīng)[43]。Lelito 比較了雄性和雌性EAB 表皮碳?xì)浠衔锏姆植迹b定了一種潛在的接觸信息素——3-甲基三聚烷（3-methyltricosane）[44]。在野外實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，與用溶劑清洗過的甲蟲相比，雄蟲更喜歡與涂有3 只甲蟲當(dāng)量的3-甲基三聚烷的雌蟲交配；3-甲基三聚烷存在于成熟雌性EAB（10～12 d）的角質(zhì)層中，而在雄性和未成熟的雌性中僅僅是微量存在[44]。在另一項(xiàng)研究中，分析比較了羽化期和成熟期兩個時期雌蟲的表皮碳?xì)浠衔?，發(fā)現(xiàn)了一種雌性特異性化合物——9-甲基-戊烷（9-methyl-pentacosane），僅存在于性成熟的雌性（10～14 d）中[45]。同樣，在野外生物測定中，與用正己烷洗滌以除去表皮脂質(zhì)的雌蟲相比，野生雄蟲與未洗滌的雌蟲接觸和嘗試交配的時間要多得多；而對正己烷洗滌過的雌蟲重新用9-甲基-戊烷處理，雄蟲與其接觸和嘗試交配的時間與未洗滌的雌蟲無明顯差異[45]。以上這些僅存在于成熟雌蟲的信息素，與EAB 的性成熟密切相關(guān)，可用于誘捕器開發(fā)。

吉丁科的甲蟲通常有較窄的寄主范圍，表明它們已經(jīng)對其特定范圍的寄主植物進(jìn)行了適應(yīng)，因此其行為會受到這些植物的物理和化學(xué)特性的影響[46]。Rodriguez-Saona 通過用EAB 取食和外施茉莉酸甲酯兩種方式處理水曲柳（F.mandshuricaRupr.），測定其植物揮發(fā)物的釋放量，與對照組相比，發(fā)現(xiàn)上述兩種方式均增加了植物揮發(fā)物的釋放量，釋放的化合物種類一致，但是單個化合物的釋放量存在著差異；嗅覺測定發(fā)現(xiàn)，EAB 取食和用茉莉酸甲酯處理過的水曲柳釋放的揮發(fā)物，對尚未交配過的雌蟲均具吸引力，而雄蟲對其沒有明顯反應(yīng)，這表明雌蟲在長距離尋找寄主的過程中可能使用誘導(dǎo)揮發(fā)物[47]。研究還發(fā)現(xiàn)了至少16種來自水曲柳的揮發(fā)物對雄蟲和雌蟲都有觸角活性，雌性EAB 對芳樟醇（linalool）顯示出比雄蟲更強(qiáng)烈的觸角電位（electroantennogram,EAG）反應(yīng)，雄蟲對己醛（hexanal），（E）-2-己烯醛（（E）-2-hexenal），（Z）-3-己烯醇（（Z）-3-hexen-1-ol），3-甲基丁基醛肟（3-methyl-butylaldoxime），2-甲基丁基醛肟（2-methyl-butylaldoxime）和乙酸己酯（hexyl acetate）的反應(yīng)更大[47]。Groot[48]則在美國白蠟和美國紅梣中鑒定到8種綠葉揮發(fā)物（Green leaf volatiles，GLVs）對雄蟲和雌蟲都有觸角活性，這8種物質(zhì)分別是(Z)-3-己烯醛（（Z）-3-hexenal）、（E）-2-己烯醛（（E）-2-hexenal）、（Z）-3-己烯醇（（Z）-3-hexenol）、（E）-2-己烯醇（（E）-2-hexenol）、己醇（hexanol）、（Z）-3-己烯乙酸酯（（Z）-3-hexenyl acetate）、乙酸己烯酯（hexyl acetate）和己醛（hexanal）。與上述RodriguezSaona等人的研究結(jié)果類似，雄蟲對所有醇和醛的氣相色譜-觸角電位（gas chromatographyelectroantennogramdetection，GC-EAD）反應(yīng)要比雌-蟲大，雌蟲相對醋酸己酯的反應(yīng)比雄蟲要敏感[49]。Crook 用美國白蠟的樹皮揮發(fā)物對白蠟窄吉丁進(jìn)行了電生理活性檢測，GC-EAD 分析了0 h 和24 h 后的環(huán)割白蠟樹樹皮組織樣品的頂空揮發(fā)物，結(jié)果表明后者的倍半萜烯含量升高，鑒定到的6種揮發(fā)物均引起了雄蟲和雌蟲的觸角反應(yīng)，分別為α-蓽澄茄烯（α-cubebene）、α-蒎烯（α-copaene）、一種倍半萜（7-epi-sesquithujene）、反式-β-石竹烯（trans-β-caryophyllene）、雅欖藍(lán)烯（eremophilene）和α-石竹烯（α-caryophyllene）[50]。無論是鑒定到的雌性EAB 釋放的信息素還是其寄主植物的綠葉揮發(fā)物，都能夠有效吸引EAB，在今后的研究中繼續(xù)探索信息素和揮發(fā)物的相互影響，利用它們達(dá)到協(xié)同增強(qiáng)的效果，可能會有效地提高誘捕效率。例如將雌性EAB 釋放的（3Z）-十二碳烯-12-內(nèi)酯和綠葉揮發(fā)物（Z）-3-己烯醇共同釋放時，會增加面板棱鏡誘捕器的野外捕獲量[51-52]。

2 視覺感受機(jī)制及其在白蠟窄吉丁中的研究進(jìn)展

2.1 昆蟲的視覺

2.1.1 昆蟲對視覺的利用 相比昆蟲嗅覺，人們對昆蟲視覺部分的研究關(guān)注度較少，因此對視覺在昆蟲寄主定位、交配產(chǎn)卵等重要生命活動中的作用有所忽視。昆蟲的視覺在其生存和繁衍中同樣具有不可或缺的作用。有研究表明，很多植食性昆蟲具有利用視覺區(qū)分寄主植物的能力[15]。例如有一種蝴蝶的跗節(jié)觸碰到一株植物并認(rèn)出它是寄主時，會在這株植物的上空盤旋，依靠視覺來“檢查”這株植物上是否有同類產(chǎn)的卵塊，最后會趨向于選擇未被產(chǎn)卵的寄主植物進(jìn)行產(chǎn)卵[16]。除此之外，在尋找寄主時，Reeves 發(fā)現(xiàn)有一種象甲（Euhrychiopsis leconteiDietz）可以通過識別寄主植物的形狀來進(jìn)行取食[17]。昆蟲不僅可以依靠視覺完成對寄主植物的定位和識別，它們還可以辨別各種植物不同的光譜學(xué)特性并識別出其中微小的差異[18]。另外，在與配偶進(jìn)行身體接觸之前，昆蟲會利用視覺信號來定位潛在的配偶。在近距離內(nèi)，雄性的眉斑并脊天牛（Glenea cantorFabricius）結(jié)合化學(xué)和視覺信號實(shí)現(xiàn)對配偶的識別和定位[19]。

2.1.2 昆蟲的視覺系統(tǒng)及視覺感受機(jī)制 昆蟲視覺系統(tǒng)的感光波段是253～700 nm，其視覺器包括單眼和復(fù)眼；復(fù)眼位于昆蟲頭部兩側(cè)，在結(jié)構(gòu)上，昆蟲的復(fù)眼與人類的晶狀體眼有明顯的不同，復(fù)眼是由許許多多的小眼以曲面陣列的形式組成的，具有質(zhì)量輕、視場大以及靈敏度高的特點(diǎn)[53]。小眼作為復(fù)眼的結(jié)構(gòu)單位，多呈六角形，由傳遞聚集光波的集光器和感受光波能量并產(chǎn)生神經(jīng)沖動的感光器2 部分組成；單眼分為背單眼和側(cè)單眼[54]。昆蟲的視覺器官對物體的形狀、大小、顏色具有分辨能力，當(dāng)感受到光刺激后，其感覺細(xì)胞中的色素可以對253～700 nm 的光譜產(chǎn)生動作電位，動作電位沿著感覺器官的樹突傳到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，引起神經(jīng)纖維產(chǎn)生神經(jīng)沖動，進(jìn)而引起昆蟲的視覺反應(yīng)[55]。視蛋白（opsin）是一種在昆蟲中廣泛存在的重要感光物質(zhì)，也是動物復(fù)雜視覺系統(tǒng)中的重要蛋白分子[56-57]。發(fā)色團(tuán)與視蛋白跨膜域結(jié)合形成視色素[58]，不同視色素的吸收光譜范圍不同[59-60]，這決定了昆蟲對光譜的敏感性[61]。昆蟲的視蛋白根據(jù)是否參與視覺成像可以分為兩大類：視覺蛋白和非視覺蛋白[62]。根據(jù)視覺蛋白感受光譜視覺范圍的不同，可將其分為3 類：長光波視蛋白（long-wavelengthsensitive opsin,LWS-opsin），短光波視蛋白（shortwavelength-sensitive opsin,SWS-opsin）和紫外光視蛋白（ultraviolet sensitive opsin,UVS-opsin），關(guān)于非視覺蛋白的研究較少，目前主要集中在一些模式昆蟲的研究中；昆蟲視蛋白主要在復(fù)眼中表達(dá)，集中表達(dá)在光感受細(xì)胞中，也有少數(shù)視蛋白基因在昆蟲的單眼、體壁、大腦等組織中表達(dá)[50]。

2.2 白蠟窄吉丁視覺研究進(jìn)展

2.2.1 白蠟窄吉丁對視覺的利用 人們很早就猜測視覺在昆蟲尋找配偶的過程中很重要[63]，對于白蠟窄吉丁來說也不例外。有研究表明，一旦靠近或者位于寄主樹上，雄性EAB 主要利用視覺信號來定位同伴。在野外，雄性EAB 在樹木中飛行來尋找配偶，Lelito等將死的雌性和雄性EAB 成蟲固定在樹上，并將它們隨機(jī)設(shè)置為3種姿勢：鞘翅緊閉、后翅隱藏；鞘翅張開30°，后翅張開45°；鞘翅和后翅均張開90°；然后觀察飛行的雄性EAB與它們嘗試交配的情況，發(fā)現(xiàn)雄蟲總會被鞘翅閉合、后翅隱藏的EAB 吸引，這說明雄性通過視覺信號尋找潛在的配偶[64]。分別用黃色和藍(lán)色粘卡、上面固定有死的雄性EAB 并噴有粘合劑的白蠟樹葉子作為視覺誘餌，來捕捉野生的EAB，結(jié)果表明白蠟樹葉子制成的誘捕器在野外更為有效地捕獲了雄蟲；無論是在高蟲口密度地區(qū)還是低蟲口密度地區(qū)，都可以捕獲到雄性EAB[65]，這進(jìn)一步表明EAB在求偶過程中對視覺信號的依賴。同時也發(fā)現(xiàn)，不論EAB 的種群密度如何，當(dāng)將誘捕器放置于樹上更高的位置時，能捕獲到更多的雄性；使用粘葉誘捕器捕獲EAB 的方法可以在活動飛行期間“實(shí)時”檢測和監(jiān)測EAB 成蟲的數(shù)量，而不是在成蟲飛行和侵染后的秋冬季定位幼蟲的坑道[65]。

2.2.2 白蠟窄吉丁視覺相關(guān)蛋白的研究 大多數(shù)生理研究認(rèn)為，鞘翅類昆蟲眼的短光波視蛋白缺失，僅僅檢測其在紫外光和長波光下的敏感性，但也有少數(shù)研究證明，鞘翅目一些種類的昆蟲中存在3～5個峰光譜敏感點(diǎn)。Crook 檢查了白蠟窄吉丁的視網(wǎng)膜敏感性，在300～700 nm 范圍內(nèi)的不同波長下，對雄性和雌性的暗適應(yīng)復(fù)眼測量視網(wǎng)膜電圖（Electroretinogram，ERG），發(fā)現(xiàn)其存在多種光感受器[66]。光譜敏感性曲線顯示出雄性和雌性白蠟窄吉丁在340 nm（紫外線范圍），420～430 nm（紫光）和460 nm（藍(lán)光）處均顯示出靈敏度峰值；在可見光譜的綠色范圍內(nèi)，雄性似乎在540～560 nm之間最敏感，而雌性則在540 nm 處顯示出峰值；在紅色可見光范圍內(nèi)，觀察到的兩性之間視網(wǎng)膜敏感性的差異最明顯，雌蟲對640、650 和670 nm 的敏感度明顯高于雄蟲[66]。盡管上述的生理學(xué)研究表明，白蠟窄吉丁對短波光有敏感性，但是Lord[67]對轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，并沒有發(fā)現(xiàn)SWS 視蛋白，只鑒定到了2種UWS 視蛋白和3種LWS視蛋白，另外在雄性白蠟窄吉丁中，還檢測到部分LWS 視蛋白的第三拷貝[67]。

2.2.3 光波誘蟲燈對白蠟窄吉丁的誘捕作用實(shí)例有研究發(fā)現(xiàn)，對視覺的利用在捕獲吉丁蟲，特別是捕獲白蠟窄吉丁中扮演著重要的角色[68]。目前對害蟲誘捕器顏色、視覺信號、形狀和誘捕位置等方面的研究取得了良好的進(jìn)展，有效的誘捕和誘捕方法已被廣泛應(yīng)用[69]。最初的試驗(yàn)表明，紫色誘捕器對大量的吉丁蟲具有吸引力，其中包括白蠟窄吉丁[69-70]；誘捕研究表明，反射率（亮度）中程范圍（22%～67%）的綠色誘捕器和涂上陰影的紫色誘捕器對EAB 最有吸引力[71-72]。而在Crook 的進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)在樹冠中部（大約13 m 高）放置綠色和紫色處理的誘捕器，綠色誘捕器誘捕到的成蟲顯著高于紫色誘捕器[66]，所以作者提出綠色誘捕器可以用于檢測早期的白蠟窄吉丁種群。無獨(dú)有偶，Petrice等人通過測試不同顏色和類型的粘性誘捕器對窄吉丁屬和其他鞘翅目昆蟲的誘捕效果，發(fā)現(xiàn)涂有昆蟲誘捕膠的綠色（峰值反射率：530～536 nm，57.6%）波紋塑料粘性誘捕器是捕捉大多數(shù)窄吉丁屬昆蟲的最有效的誘捕器[73]。Poland等比較了綠色冠層誘捕器、紫色冠層誘捕器、綠色雙層誘捕器和紫色雙層誘捕器的誘捕效果，總體來說，在雙層誘捕器上捕獲的雌雄蟲均多于冠層誘捕器，而紫色誘捕器捕獲的雌雄蟲均多于綠色誘捕器[74]。綜上，我們不難發(fā)現(xiàn)，綠色和紫色誘捕器對白蠟窄吉丁的誘捕效果比較理想，也是目前為止EAB 誘捕器最常用到的顏色；在樹冠下部約1.5 m 處，紫色誘捕器效果更好，而在樹冠中部（大約13 m 高），綠色誘捕器誘捕的效果更佳[73]。

3 展望

白蠟窄吉丁是一種重要的國際性檢疫害蟲，由于其隱蔽的取食行為、寄主樹受害癥狀的延遲和誘捕系統(tǒng)敏感性的缺乏，使EAB 的管理成為一項(xiàng)具有挑戰(zhàn)性的任務(wù)[48]，自其暴發(fā)成災(zāi)以來，國內(nèi)外很多學(xué)者都對其進(jìn)行了研究，人們對其形態(tài)特征，生活史也有了一定的了解，但是目前還缺乏有效的防治手段。

目前對白蠟窄吉丁嗅覺系統(tǒng)研究大部分集中于嗅覺行為實(shí)驗(yàn)，也鑒定到了一些可以引起EAB 觸角活性的接觸信息素和寄主揮發(fā)物，EAB 視覺方面的研究主要停留在行為觀察實(shí)驗(yàn)以及利用色板誘捕成蟲的階段，少數(shù)研究鑒定到了EAB 視蛋白。雖然對EAB 嗅覺和視覺的研究已經(jīng)有了很大的進(jìn)步，但仍然有很多未知的領(lǐng)域等待人們?nèi)ヌ剿?。例如其嗅覺識別相關(guān)蛋白的功能研究還十分缺乏，嗅覺識別分子機(jī)制方面的研究幾乎沒有，更缺乏通過干擾嗅覺表達(dá)減少害蟲數(shù)量的嘗試。而視覺研究方面，對于視覺識別機(jī)制、視蛋白的結(jié)構(gòu)和功能、視覺基因的鑒定和功能注釋等等都未展開。除此以外，對于已經(jīng)鑒定到的嗅覺視覺相關(guān)蛋白，可進(jìn)一步研究不同蛋白之間的相互作用，或嘗試?yán)梅肿邮侄巫钄嗟鞍缀铣蓙磉_(dá)到干擾其交配的目的。雌性EAB 釋放的信息素和綠葉揮發(fā)物的鑒定已被用于制作引誘劑，但是這兩類物質(zhì)共同作為引誘劑是不是就是簡單的協(xié)同增效的作用還有待于進(jìn)一步的研究，如果能最大限度的增大它們混合后對EAB的吸引，再將其與高效的紫色或綠色色板結(jié)合，這將大大增加誘捕器的誘捕效率。

視覺刺激是影響玻璃葉蟬（Homalodisca coagulata）選擇寄主的主要因素，而寄主的氣味主要是對視覺檢測的結(jié)果起到輔助增強(qiáng)的作用[75]。植食性昆蟲在尋找寄主、取食、棲息的過程中視覺、嗅覺、味覺和觸覺都發(fā)揮著不同的作用[54]。昆蟲利用感覺器官完成各種生命活動的過程十分復(fù)雜，各種感覺系統(tǒng)之間還可能相互關(guān)聯(lián)協(xié)作，單獨(dú)研究某一種感覺器官對其取食、交配、產(chǎn)卵等生命活動的影響具有一定的局限性，因此探索嗅覺和視覺之間的相互作用機(jī)制尤為重要。例如在搜尋食物的過程中，果蠅根據(jù)視覺信號選擇著陸地點(diǎn)，著陸之后也會利用視覺信號保持正確的前進(jìn)方向，而嗅覺氣味可以使得果蠅定向地飛向氣味源，增加其飛行動力，視覺和嗅覺信號的協(xié)同作用大大增加了果蠅定位食物的準(zhǔn)確率[76]。昆蟲各個時期、各個階段的生理和行為活動的完成，都是多種感覺器官共同參與的結(jié)果。鑒于嗅覺和視覺系統(tǒng)在白蠟窄吉丁交配產(chǎn)卵和寄主定位過程中的重要作用，在今后研究中，我們可以進(jìn)一步探索嗅覺和視覺在EAB 各項(xiàng)生命活動中的交互作用。比如在覓食的過程中，EAB對嗅覺和視覺的利用是否有偏重，又是否像鱗翅目昆蟲一樣有視覺學(xué)習(xí)能力；通過行為觀測實(shí)驗(yàn)和做觸角電位實(shí)驗(yàn)的結(jié)果驗(yàn)證EAB 對嗅覺的利用；這些研究可能十分有助于我們闡明其兩性交配和寄主定位機(jī)制，并進(jìn)一步開發(fā)該害蟲高效、新型環(huán)保的防治技術(shù)。