豆天蛾滯育研究進展及展望

郭明明，李曉峰，樊繼偉，鄧 盼，陳 鳳*

（1.連云港市農業(yè)科學院/江蘇徐淮地區(qū)連云港農業(yè)科學研究所，江蘇連云港 222000；2.江蘇省農業(yè)科學院休閑農業(yè)研究所，江蘇南京 210000）

節(jié)肢動物是動物界種類最多、數量最大、分布最廣的一個類群，昆蟲就屬于節(jié)肢動物類群。當不利環(huán)境條件來臨時，昆蟲會通過滯育來躲避不利條件，從而實現種群繁殖［1-2］。滯育是指昆蟲受到不利環(huán)境刺激后，通過體內一系列生理變化，進而誘導昆蟲停止發(fā)育和繁殖的現象［3］。滯育不會因為不利環(huán)境條件消失而立即結束，一般會維持一段時間才能解除［4］。在滯育期間，昆蟲維持較低的代謝速率，保證在極端環(huán)境中生存，并能夠實現生殖活動同步進行［5］。近年來，國內外學者對昆蟲滯育的環(huán)境因素、生理生化、分子生物學等方面進行了大量研究［6-8］。目前，關于豆天蛾滯育機制方面的研究報道相對較少。本文旨在介紹豆天蛾的生活史及生物學特性，總結豆天蛾滯育研究進展，探討豆天蛾滯育研究展望，并通過其他昆蟲滯育研究結果初步了解豆天蛾的滯育因素，從而可以實現人工干預下的滯育誘導及滯育解除，為豆天蛾幼蟲人工養(yǎng)殖及其產業(yè)發(fā)展提供參考。

1 生物學特性

豆天蛾（Clanis bilineata）屬鱗翅目（Lepidoptera）天蛾科（Sphingidae）云紋天蛾亞科（Ambulicinae）豆天蛾屬（Clanas）［9］。豆天蛾幼蟲俗稱豆丹、豆參、豆蟲等，主要為害大豆，還能為害綠豆、豇豆、刺槐等植物［10-11］。自然狀態(tài)下，豆天蛾6 月中旬化蛹，7月上旬為羽化盛期，7月中下旬至8月上旬為成蟲產卵盛期，8—9 月為幼蟲生長發(fā)育集中階段，幼蟲可分為5 齡，9 月上旬老熟幼蟲陸續(xù)入土，并在9～12 cm 深的土層中進行越冬，待到翌年6 月中旬，老熟幼蟲做蟲室化蛹，隨后羽化為成蟲［12-13］。成蟲飛翔能力較強，晝伏夜出，對黑光燈有較強的趨性［14］。

2 滯育研究進展

滯育不僅能夠讓昆蟲的發(fā)育與季節(jié)相適應，還可以使昆蟲群體發(fā)育整齊，提高交配率［15-16］。根據滯育的季節(jié)可將滯育分為冬季滯育和夏季滯育，根據蟲態(tài)又可分為卵滯育、幼蟲滯育、蛹滯育和成蟲滯育［17］。昆蟲滯育過程主要包括滯育的誘導、維持、解除和發(fā)育等階段［18］。

2.1 其他昆蟲滯育研究進展

環(huán)境因子能夠通過多種途徑調節(jié)滯育的誘導、維持與解除［19］。杜俊嶺等研究認為，光照時間大于16 h時，大豆食心蟲（Leguminivora glycinivorellaMatsumura）沒有滯育現象，當光照在15 h 以下時，幼蟲則全部誘導滯育［20］。桃小食心蟲（Carposina niponensisWalsingham）在12～15 h光照時間范圍內沒有滯育現象，其他光照時間均可以誘導滯育［21］。溫度也是影響昆蟲滯育的重要因素之一。張俊杰等研究結果表明，12 ℃為誘導松毛蟲赤眼蜂（Trichogramma dendrolimi）滯育最佳溫度，同時在滯育后需要經過一段時間的低溫才能解除滯育［22］。蔣明星等研究認為，溫度低于24 ℃、光照12 h 的環(huán)境條件為誘導棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）滯育的最適條件［23］。還有研究認為，高溫能夠誘導日本棉鈴蟲的滯育［24］。此外，食物也是影響昆蟲滯育的條件之一［25］，如在麗蠅（Calliphora vicina）幼蟲成熟之前面臨食物缺乏的情況，幼蟲不能滯育而直接化蛹［26］。

在滯育期間，昆蟲體內會發(fā)生一系列生理生化變化，包括脂類、碳水化合物、氨基酸和激素等變化［27］。昆蟲在滯育后，代謝活動降低，抗逆性增強［28］。滯育期間，草地螟（Loxostege sticticalis）幼蟲體內蛋白質含量會逐漸升高［29］。有研究表明，二化螟（Chilo suppressalis）滯育幼蟲體內的過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性均高于非滯育幼蟲［30］。然而薛芳森等認為，黑紋粉蝶（Pieris melete）滯育蛹的CAT 活性低于非滯育蛹，二者差異較大，分析可能是滯育蟲態(tài)差異導致［31］。參與昆蟲滯育的體內激素包括滯育激素（Diapause hormone，DH）、蛻皮激素（Molting hormone，MH）、保幼激素（Juvenile hormone，JH）、促前胸腺激素（Prothoracictropic hormone，PTTH）［32］。研究表明，在二化性家蠶（Bombyx mori）品種中，滯育類蛹和非滯育類蛹體內DH 量差異較大［33］。同時，JH和MH在昆蟲滯育前后均能起到調控作用［34-35］。

目前，國內外關于昆蟲滯育分子生物學方面也有較多研究。如二化螟在滯育期間，體內RNA 含量和DNA 含量均顯著低于非滯育老熟幼蟲［36］；草地螟滯育幼蟲RNA 含量顯著低于非滯育幼蟲，但是總DNA含量無明顯差異［29］。徐衛(wèi)華通過研究克隆了家蠶的DH 基因［37］。Pinyarat 等通過研究定位到DH 在染色體上的位置，并發(fā)現3 個等位基因［38］。DH 能夠調控海藻糖酶mRNA 的轉錄水平，進而提高海藻糖酶的活性，誘導卵進入滯育［39］。此外，熱激蛋白（Heat shock proteins，HSPs）和滯育關聯蛋白（Diapause associated protein，DAP）的表達與昆蟲滯育均存在密切關聯［40-41］。

2.2 豆天蛾滯育研究進展

豆天蛾是以老熟幼蟲的形態(tài)進行越冬滯育，其滯育場所在土壤中［42］，并會做成一定形狀的蛹室化蛹［43］。大陸種群一年發(fā)生一代（河北、山東、江蘇、安徽）至兩代（湖北、江西、貴州）［44-45］。馮雨艷等研究發(fā)現，豆天蛾海南種群一年能夠發(fā)生五代，豆天蛾江蘇種群蛹期的發(fā)育歷期明顯長于海南種群［46］，這與前人研究結果［47］相符，表明豆天蛾江蘇種群存在明顯的滯育現象，而海南種群并未發(fā)現明顯的滯育現象［48-49］。劉艷等研究認為，溫度是豆天蛾提前化蛹的主要因素，經過試驗獲得的兩代豆天蛾幼蟲，在形態(tài)上與自然狀態(tài)的豆天蛾沒有差異，但成蟲的畸形率較高［50］。前人關于環(huán)境因子對昆蟲滯育的研究較多，但關于豆天蛾滯育機制的研究較少，多數研究只是提到豆天蛾存在滯育現象，對其滯育機制還有待于進一步研究。

3 研究必要性

3.1 營養(yǎng)價值

豆丹是連云港當地對豆天蛾幼蟲的俗稱，體內含有豐富的蛋白質、氨基酸、脂肪、亞麻酸等營養(yǎng)物質［51-52］，富含強抗氧化活性物質，具有降血壓、降血脂、抗癌和抗疲勞等作用［53-55］。豆丹對農藥非常敏感，在其生長發(fā)育期間，養(yǎng)殖地及周邊田塊不能使用農藥，因此豆丹是一種健康、美味、純天然的綠色食品［56］。

3.2 產業(yè)發(fā)展需要

連云港市灌云縣作為全國最大的豆丹交易集散地，形成了濃厚的豆丹飲食文化［57-58］，但近年來，豆丹產業(yè)化發(fā)展較為緩慢。主要原因是豆天蛾大陸種群均存在滯育現象，而漫長的滯育期致使豆丹生產具有很強的季節(jié)性，導致豆丹產量低、經濟效益低。豆丹只有在春夏兩季可以養(yǎng)殖，遠遠不能滿足市場需求。秋冬季制種難度較大，缺乏實質性的突破。對于秋冬季豆丹養(yǎng)殖來說，最關鍵的是如何盡快解除蟲體滯育狀態(tài)，實現豆天蛾提早化蛹和羽化。因此，研究豆天蛾滯育機制對解除豆天蛾滯育和實現全年養(yǎng)殖有著重要的意義，不僅能夠大大提高養(yǎng)殖效率和效益，還有利于解決市場供需矛盾，為豆丹產業(yè)發(fā)展提供有力保障。研究豆天蛾的滯育生理機制和分子機理，尋求打破其滯育的方法，對豆丹周年人工養(yǎng)殖和未來工廠化養(yǎng)殖具有重要意義。

4 展望

昆蟲滯育是一個復雜的生理過程［59］。研究豆天蛾滯育及滯育解除機制，通過借鑒其他昆蟲的滯育機理，分析溫度、濕度、光周期、食物來源等多種環(huán)境因素，深入研究豆天蛾保幼激素、蛻皮激素等化學物質變化及滯育分子機制，尋求打破豆天蛾滯育的方法，使滯育蟲體快速解除滯育狀態(tài)，進入預蛹階段，繼而化蛹羽化，交配產卵，進入下一世代，對實現全年養(yǎng)殖有著重要的意義。實現周年養(yǎng)殖不僅有利于解決市場供需矛盾，為豆丹產業(yè)發(fā)展提供有力保障；還讓深加工企業(yè)不必在短期內調用大量的設備、人員和資金，加速了資金周轉；餐飲業(yè)也有了長期穩(wěn)定的優(yōu)質食材，加速拓展市場，給市場帶來了可觀的經濟效益，推動豆丹產業(yè)持續(xù)發(fā)展。