不同C/N比對(duì)杉木凋落葉分解過程養(yǎng)分釋放速率的影響

陳義堂

福建省洋口國(guó)有林場(chǎng), 福建 順昌 353211

凋落物亦稱枯落物，是生物組分產(chǎn)生并且歸還到地面的新陳代謝產(chǎn)物，其發(fā)生在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中[1]。它是降解者的物質(zhì)和能量來源，影響陸地生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力，在維持土壤肥力，對(duì)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)有不可或缺的作用[2-3]。目前有關(guān)凋落物分解的研究主要集中于2個(gè)方面，一是關(guān)于凋落物所處的外在分解環(huán)境[4-5]，二是凋落物自身的質(zhì)量，即關(guān)于凋落物自身的化學(xué)性質(zhì)和養(yǎng)分含量[6-7]。氮作為植物生長(zhǎng)所必要的重要元素之一，同樣也是構(gòu)成凋落物質(zhì)量的重要指標(biāo)，凋落物以及所在環(huán)境中氮元素有效性的高低同樣對(duì)凋落物的分解具有重要作用。Vivanco等[8]和項(xiàng)文化等[9]的研究結(jié)果表明施用外源氮可以促進(jìn)凋落物的分解。已有研究證明，凋落物的分解速率與其自身所含的初始C/N比值存在顯著的線性關(guān)系[10,11]。大量的研究結(jié)果表明，杉木凋落物在分解初期階段普遍存在著氮富集現(xiàn)象，杉木新鮮凋落物中的氮養(yǎng)分含量較低，難以維持分解者的生長(zhǎng)發(fā)育，從而阻礙了杉木凋落物的分解，其分解速率常與氮以及其相關(guān)的凋落物質(zhì)量指標(biāo)，如C/N和木質(zhì)素/N比值等指標(biāo)具有緊密相關(guān)性，而通過外源性施氮處理，則有利于杉木凋落物的分解[12]。因此，大多數(shù)學(xué)者提議將凋落物本身的C/N比值作為衡量其質(zhì)量和預(yù)測(cè)其分解速率的重要指標(biāo)[13]，并推測(cè)凋落物初始養(yǎng)分中含有某個(gè)C/N比臨界值，如果高于這一C/N比值則不利于微生物對(duì)凋落物的分解和利用，導(dǎo)致養(yǎng)分被強(qiáng)烈固持于凋落物中[14-15]，反之則有利于凋落物的分解。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國(guó)南方主要的速生針葉用材樹種之一，具有生長(zhǎng)快，材質(zhì)好，病害少等優(yōu)點(diǎn)[16]。隨著社會(huì)的發(fā)展，林業(yè)集約生產(chǎn)水平逐漸提高，杉木速生、豐產(chǎn)的優(yōu)點(diǎn)得到充分地體現(xiàn)，但是由于人工林連栽造成的地力衰退現(xiàn)象已經(jīng)成為影響杉木人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的主要因素[17]。除了采取人為措施恢復(fù)地力外，土壤的培肥能力也是關(guān)鍵因素之一，凋落物的分解作為土壤養(yǎng)分的重要來源之一，對(duì)土壤培肥功能的研究至關(guān)重要，因此，加強(qiáng)杉木凋落物分解特性的研究，對(duì)于維持與提高杉木人工林地力具有重要意義。本研究以福建省南平市順昌洋口國(guó)有林場(chǎng)南山管護(hù)站杉木大徑材林分為試驗(yàn)地，研究林下植被保留和林下植被去除2種林下植被管理措施下不同C/N比的杉木凋落葉分解情況，通過外源氮添加調(diào)控杉木凋落葉的C/N比值，并置于上述2種林分中自然分解，觀測(cè)其分解過程中碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂和錳的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)和釋放規(guī)律以及其相關(guān)性。以期進(jìn)一步論證杉木凋落物分解的內(nèi)在C/N比值機(jī)理，從而為促進(jìn)杉木人工林的養(yǎng)分循環(huán)，改善土壤養(yǎng)分狀況，緩解杉木人工林地力下降速度、維持杉木人工林長(zhǎng)期生產(chǎn)力提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)地位于福建省南平市順昌縣洋口國(guó)有林場(chǎng)南山工區(qū)下林廠（117°92′～118°64′E，26°87′～27°13′N），屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年均氣溫18.6 ℃，年均降水量1 600～1 900 mm，年均蒸發(fā)量為1 308～1 587 mm，相對(duì)濕度平均值為78%～82%，全年日照時(shí)數(shù)為1 668～1 972 h，無霜期254～305 d，試驗(yàn)林海拔252～339 m，土壤為山地紅壤。

林下植物保留及林下植被去除試驗(yàn)林為相互毗鄰的林分，且均于1985年采用杉木初級(jí)種子園的優(yōu)良家系壯苗造林，造林密度為2 505 株·hm-2。1997年8月進(jìn)行撫育間伐，林分保留密度為1 187 株·hm-2。間伐后，林下植物保留林分采用近自然經(jīng)營(yíng)的林下植被管理方式保留林下植被；經(jīng)2018年6月林下植被調(diào)查，林下灌木層主要為：大葉紫珠（Callicarpa kochiana）、杜莖山（Maesa japonica）和粗葉榕（Ficus hirta）等，林下草本主要為薄蓋短腸蕨（Allantodiahachijoensi）和金毛狗（Cibotium barometz）等，草本層生物量6.70 t·hm-2，林下植被總蓋度92%。林下植被去除林分自2012年7月起，每年進(jìn)行1次林下植被清理，林下灌木清除采用割灌機(jī)，林下草本采用鐮刀手工割除。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及取樣

2018年11月在2種林分下分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m樣地，對(duì)每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)的杉木進(jìn)行每木調(diào)查，采用圍徑尺測(cè)量胸徑，紅外線測(cè)高測(cè)距儀測(cè)量樹高，并在樣地的4個(gè)角均打下水泥樁以作標(biāo)記。不同林分類型樣地基本情況見表1。

表1 試驗(yàn)林分樣地基本情況Tab.1 General information of sample plots with different understory vegetation management measures

為保證凋落葉養(yǎng)分含量基本一致采用異地分解法。試驗(yàn)材料取自杉木中齡林尚未分解的新鮮杉木凋落枝，將杉木凋落葉從收集的杉木凋落枝剝離后，帶回試驗(yàn)室自然風(fēng)干后備用。經(jīng)測(cè)定，杉木凋落葉初始全氮含量為8.10 mg·g-1，全碳含量為482.54 mg·g-1，全磷含量為0.33 mg·g-1，C/N比值為60.86，C/P比值為1 393.19，N/P比值為23.86。杉木凋落葉初始鉀含量為2.89 g·kg-1，初始鈣含量為4.23 g·kg-1，初始鎂含量為1.33 g·kg-1，初始錳含量為1.21 g·kg-1。

2.2 凋落葉分解袋的放置、取樣和預(yù)處理

試驗(yàn)共設(shè)計(jì)了4種C/N處理：C/N比值60.86（CK）、C/N比值40.57（N1）、C/N比值30.45（N2）、C/N比值20.25（N3），每個(gè)處理重復(fù)25次。選取NaNO3作為外源氮源，分別將質(zhì)量濃度為2 g·L-1、4 g·L-1和6 g·L-1的NaNO3溶液均勻噴施于葉面，少量多次，待其風(fēng)干后測(cè)定C/N比值含量，直至各處理樣品的杉木凋落葉C/N比值達(dá)到試驗(yàn)要求。準(zhǔn)確稱取各樣品所需的10±0.005 g經(jīng)風(fēng)干后的杉木凋落葉，裝入網(wǎng)眼0.5 mm、大小為20 cm×20 cm的尼龍分解袋中，于2018年12月，分別放置于林下植被保留和林下植被去除共2種杉木人工林的3個(gè)預(yù)設(shè)樣地內(nèi)。放置時(shí)去除地表凋落物層，每個(gè)分解袋之間間隔50 cm，貼上標(biāo)簽，用竹釘固定四角在地表，保證分解袋緊貼表層土壤，讓凋落葉自然分解。每種處理分解袋縱向放置，處理間設(shè)置3 m的緩沖帶。

分解袋放置60 d、120 d、180 d、240 d和300 d后分別取樣，每個(gè)樣地每個(gè)處理取4袋，取樣時(shí)戴一次性手套，每個(gè)分解袋均單獨(dú)裝入自封袋中，用于計(jì)算杉木凋落葉殘留率。每次取樣時(shí)，去除各分解袋上新鮮凋落物和林下植被去除林分中新生長(zhǎng)的林下植被。取回的樣品清除雜質(zhì)，分別稱質(zhì)量后裝入信封，做好標(biāo)記，于烘箱中80 ℃烘干至恒重，然后稱重，用粉碎機(jī)研磨后，用于營(yíng)養(yǎng)元素含量測(cè)定。

2.3 測(cè)定方法

2.3.1 凋落葉養(yǎng)分含量測(cè)定

根據(jù)參考文獻(xiàn)[18]，凋落葉全氮和全碳采用全自動(dòng)碳氮分析儀（Elemental Analyzer Vario ELIII，德國(guó)），全磷采用堿熔-鉬銻抗比色法，全鉀采用堿熔-火焰光度法，全鈣和全鎂含量采用EDTA絡(luò)合滴定法，全錳含量測(cè)定采用原子吸收分光光度法。

2.3.2 凋落葉養(yǎng)分釋放率的計(jì)算

養(yǎng)分釋放率的計(jì)算公式為：

式中：Et為養(yǎng)分釋放率（%），Wt為分解t時(shí)間后剩余的凋落葉干質(zhì)量（g），Ct為凋落葉分解t時(shí)間后剩余的凋落葉養(yǎng)分含量（g·kg-1），Wo為凋落葉分解初始干質(zhì)量（g），Co為凋落葉分解初始養(yǎng)分含量（g·kg-1）。

2.4 統(tǒng)計(jì)分析

初始數(shù)據(jù)采用Office 2019進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 26.0進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)、單因素方差分析、雙因素方差分析、線性回歸分析和相關(guān)分析，單因素分析選用Duncan差異顯著性檢驗(yàn)，相關(guān)性分析選用Person相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木凋落葉分解過程的C、N、P養(yǎng)分釋放規(guī)律

各處理杉木凋落葉C養(yǎng)分含量在分解期間內(nèi)均表現(xiàn)為養(yǎng)分釋放，且不同時(shí)間和不同處理的C釋放率存在顯著差異（P＜0.05）（見圖1A）。就林分差異而言，2種林分杉木凋落葉C釋放率之間無顯著差異（P＞0.05），但林下植被保留林分中杉木凋落葉C釋放率整體上高于林下植被去除林分，說明林下植被保留有利于C的釋放。隨著分解時(shí)間的增加，碳含量因分解逐漸減少，從而造成C釋放速率變緩。

如圖1B所示，在試驗(yàn)期間內(nèi)，杉木凋落葉N釋放率均小于0，表明試驗(yàn)期間內(nèi)2種林分杉木凋落葉N為養(yǎng)分富集。養(yǎng)分富集現(xiàn)象在凋落葉分解初期明顯，林下植被保留林分中富集最明顯主要是分解180 d時(shí)，而林下植被去除林分中在分解120 d時(shí)富集現(xiàn)象最明顯，說明林下植被保留可以延緩N的富集現(xiàn)象。由多因素方差分析可知，相同時(shí)間的不同林分和不同處理杉木凋落葉N釋放率無顯著差異（P＞0.05），而不同時(shí)間的N釋放率達(dá)極顯著差異（P＜0.01）。

隨著分解時(shí)間的增加，2種林分中P整體表現(xiàn)為養(yǎng)分釋放，但林下植被保留林分中N3處理和林下植被去除林分中CK處理的杉木凋落葉P釋放率均在分解240 d時(shí)小于0%，表現(xiàn)為養(yǎng)分富集（見圖1C）。林下植被保留林分中，P釋放率以N2處理較高，而林下植被去除林分中，不同分解時(shí)間段內(nèi)各處理的P釋放率變化較大，后期以N2處理較高。不同處理和不同時(shí)間的杉木凋落葉P釋放率存在極顯著差異（P＜0.01），就林分差異而言，2種林分P釋放率之間差異不顯著（P＞0.05）。

圖1 杉木凋落葉分解過程C、N、P釋放率（%）Fig.1 Release rate of C, N and P during C.lanceolata litter decomposition (%)

3.2 杉木凋落葉分解過程的K、Ca、Mg、Mn養(yǎng)分釋放規(guī)律

在試驗(yàn)時(shí)間內(nèi)，林下植被保留和林下植被去除2種林分中各處理的杉木凋落葉K、Ca、Mg均表現(xiàn)為養(yǎng)分釋放，且3種元素釋放率變化規(guī)律就林分而言均無顯著差異（P＞0.05）（見圖2）。如圖2A所示，K釋放率隨著分解時(shí)間的增加呈先降后升的變化趨勢(shì)。林下植被保留林分中，各處理的K釋放率均在分解180 d時(shí)達(dá)到最小值，而林下去除林分中，只有CK和N1處理在分解180 d時(shí)達(dá)到最小值，N2和N3處理的K釋放率在分解120 d達(dá)到最小值。不同處理和不同時(shí)間的杉木凋落葉K釋放速率存在極顯著差異（P＜0.01）。Ca和Mg釋放率均隨著分解時(shí)間的增加呈波浪變化趨勢(shì)（見圖2B、2C），但不同的是不同處理的Ca釋放率存在顯著差異（P＜0.05），而不同處理和不同林分的Mg釋放率之間不存在顯著差異（P＞0.05）。就Ca釋放率而言，2種林分中各處理均在分解60 d時(shí)達(dá)到最大值，且凋落葉分解前期，林下植被去除林分較林下植被保留林分更有利于Ca的釋放。如圖2D所示，Mn大部分表現(xiàn)為養(yǎng)分釋放，在分解181～300 d出現(xiàn)了養(yǎng)分富集現(xiàn)象，且不同處理的Mn釋放率存在極顯著差異（P＜0.01），N1-N3處理的Mn釋放率顯著高于CK處理（P＜0.05）。林下植被去除林分較林下植被保留林分更有利于杉木凋落葉中Mn的釋放。

圖2 杉木凋落葉分解過程K、Ca、Mg、Mn釋放率（%）Fig.2 Release rate of K, Ca, Mg and Mn during C.lanceolata litter decomposition (%)

3.3 元素及元素比對(duì)分解過程的影響

由表2可知，N與林分、C/P呈顯著（P＜0.05）負(fù)相關(guān)，與C/N呈極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)；與K、Mn呈極顯著（P＜0.01）正相關(guān)，與N/P呈顯著（P＜0.05）正相關(guān)。C與時(shí)間顯著（P＜0.05）負(fù)相關(guān)，與階段性失重、P、K、Mg、Mn均極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)；與C/N、C/P、N/P極顯著（P＜0.01）正相關(guān)。P與時(shí)間、階段性失重、Ca、Mg、Mn呈極顯著（P＜0.01）正相關(guān)，與C/N、C/P、N/P均極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)。K與階段性失重、Mg顯著（P＜0.05）正相關(guān)；與C/N呈極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)，與C/P呈顯著（P＜0.05）負(fù)相關(guān)。Ca與時(shí)間、Mg、Mn均極顯著（P＜0.01）正相關(guān)，與階段性失重呈顯著（P＜0.05）正相關(guān)；與C/P、N/P均極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)。Mg與時(shí)間、Mn呈極顯著（P＜0.01）正相關(guān)，與階段性失重呈顯著（P＜0.05）正相關(guān)；與C/N、C/P、N/P均極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)。Mn與時(shí)間、階段性失重均極顯著（P＜0.01）正相關(guān)，與C/N、C/P、N/P均呈極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)?？梢娚寄镜蚵淙~分解過程中自身各養(yǎng)分含量之間具有緊密的相關(guān)關(guān)系。

表2 凋落葉分解過程中各元素之間的Pearson相關(guān)系數(shù)Tab.2 Pearson correlation coefficient among various elements during litter decomposition

可見經(jīng)外源氮施入處理后，N含量不再成為養(yǎng)分限制因子，杉木凋落葉分解過程主要受P含量、C/P比值和N/P比值所調(diào)控，P含量的提高有利于杉木凋落葉的分解，其中Mn含量在一定范圍內(nèi)對(duì)于杉木凋落葉的分解具有重要作用。

4 結(jié)論與討論

森林凋落物的分解過程包括淋溶、自然粉碎和代謝作用等物理和化學(xué)過程[19]。在大區(qū)域范圍內(nèi)，氣候是凋落物分解的主要調(diào)控因素；而底物質(zhì)量則主要影響小區(qū)域范圍內(nèi)凋落物的分解[20]，其中影響凋落物分解的主要化學(xué)因素是基質(zhì)碳形態(tài)，碳氮相互作用對(duì)于凋落物分解過程也有尤為重要的影響。杉木凋落物質(zhì)量主要是影響凋落物分解環(huán)境中的微生物群落，其養(yǎng)分含量越高（如C/N和C/P比），微生物群落生長(zhǎng)加快，從而間接影響到凋落物的分解速率[19]，而且有研究表明導(dǎo)致分解周期增長(zhǎng)、分解周轉(zhuǎn)較慢的重要原因是N含量的貧乏[13]。人類活動(dòng)造成全球氮沉降的不斷加劇，N作為影響杉木凋落物分解的重要因素，在杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)中的有效性有所提升，對(duì)凋落物分解的內(nèi)在機(jī)理仍需進(jìn)一步研究。本研究，杉木凋落葉在分解300 d過程中，總體表現(xiàn)為試驗(yàn)前期和試驗(yàn)后期分解較慢，試驗(yàn)中期分解較快，與林開敏等[21]和何宗明等[22]對(duì)杉木凋落物分解研究結(jié)果有所差異，這可能是由于本試驗(yàn)時(shí)間較短，并未觀測(cè)到杉木凋落葉的完整分解周期。本試驗(yàn)結(jié)果表明，外源氮的輸入對(duì)于杉木凋落葉的分解具有兩重性，即低促高抑的作用，且隨著分解時(shí)間的增長(zhǎng)，促進(jìn)作用逐漸減弱，抑制作用逐漸增強(qiáng)。在試驗(yàn)期間內(nèi)，只有杉木凋落葉C濃度低于初始濃度，其余元素濃度普遍高于杉木凋落葉初始濃度。不同處理的杉木凋落葉的Mn、Ca、P濃度差異顯著，且以CK處理的濃度最高，說明高C/N有利于Mn、Ca、P含量的積累。

只有N在整個(gè)杉木凋落葉分解過程中呈現(xiàn)富集現(xiàn)象，說明N對(duì)于分解者有養(yǎng)分供應(yīng)的關(guān)系，相關(guān)性分析表明杉木凋落葉中N與階段性失重呈負(fù)相關(guān)，且外源氮的輸入緩解了分解者對(duì)N的需求。已有研究證明，分解初期N含量是分解控制的主要因素之一，而后期以木質(zhì)素為主導(dǎo)[23]。外源氮的輸入使得N不再成為主要的限制因素，研究結(jié)果表明C濃度和C/N比值出現(xiàn)先下降后上升的變化趨勢(shì)。自1930年Melin[24]首次提出用C/N值來分析凋落葉的特征以來，已有大量研究對(duì)凋落物分解的C/N臨界值進(jìn)行了探索。大量研究表明C/N值范圍被確定在20∶1～30∶1[25-27]，而本研究結(jié)果，C/N臨界值范圍在17∶1～22∶1，這可能是由于林分對(duì)微生物的影響，從而導(dǎo)致該值偏小，結(jié)果有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

杉木凋落葉P濃度隨著分解時(shí)間的增長(zhǎng)總體上呈上升趨勢(shì)，但C/P值不斷下降，且相關(guān)性分析表明P與階段性失重呈極顯著正相關(guān)，而與P相關(guān)的指標(biāo)，如C/P比和N/P等指標(biāo)，與階段性失重具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系?？梢娤啾扔贜而言，本研究中P更可能是調(diào)控杉木凋落葉分解的重要指標(biāo)之一。已有研究證明當(dāng)N/P比值＞16時(shí)，P會(huì)限制凋落物的分解[28]，且C/P比值范圍大于100∶1～480∶1時(shí)也會(huì)限制凋落物的分解[25,29,30]。本研究中，杉木凋落葉N/P比值范圍為29∶1～119∶1，C/P比值范圍為643∶1～3 545∶1，遠(yuǎn)高于以上研究的臨界值。這可能是由于本研究地區(qū)位于亞熱帶，土壤存在風(fēng)蝕現(xiàn)象，導(dǎo)致P的相對(duì)消耗，且分解初期杉木凋落葉P含量較低，不能滿足分解者生長(zhǎng)的需求，從而分解者需要通過攝取外界環(huán)境中的P來滿足生長(zhǎng)的需求，故造成杉木凋落葉在分解過程中出現(xiàn)P富集現(xiàn)象。相關(guān)性分析表明P與Ca、Mg、Mn等元素均具有極顯著的相關(guān)性，可以推測(cè)出，N充足時(shí)，P成為調(diào)控杉木凋落葉分解的重要指標(biāo)。

已有大量研究發(fā)現(xiàn)，N和P在凋落物分解過程中出現(xiàn)了富集現(xiàn)象[19,31,32]，本研究Mn也在分解過程中出現(xiàn)了富集現(xiàn)象，且K、Ca、Mg、Mn等元素與階段性失重有顯著和極顯著正相關(guān)性。就養(yǎng)分釋放規(guī)律而言，在分解前60 d養(yǎng)分釋放速率普遍較高，這可能是由于受淋溶作用的影響，導(dǎo)致凋落葉中可溶性碳水化合物快速損失?？傮w上，在整個(gè)分解期間，以K、Ca等金屬元素釋放率較高，這與K主要以可溶性鹽基的形式存在于凋落物內(nèi)，但Ca釋放速率波動(dòng)較大，而Mg釋放速率相對(duì)較低，易被淋溶，與大量研究結(jié)果基本一致[33]。元素的轉(zhuǎn)移方式?jīng)Q定了其丟失速度[34]，從元素動(dòng)態(tài)模型來看，杉木凋落葉元素釋放規(guī)律與失重率的動(dòng)態(tài)變化具有趨同效應(yīng)，杉木凋落物具有元素本身釋放與自身質(zhì)量降低的雙重釋放格局，這與Ribeiro等[35]的研究結(jié)果相似。值得注意的是，微量元素與凋落物分解的相關(guān)性，進(jìn)而對(duì)限制凋落物分解的化學(xué)元素進(jìn)行重要性排序。由相關(guān)性分析可知，杉木凋落葉中僅N和C/N與林分存在顯著相關(guān)性，林分差異對(duì)于其余元素?zé)o顯著影響。