珠江河口棘頭梅童魚(yú)生物學(xué)特征的年代際變化

熊朋莉 ，陳作志，侯 剛，張 帥，邱永松，范江濤，徐姍楠

（1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300；2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306； 3. 廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088）

棘頭梅童魚(yú) (Collichthys lucidus) 屬鱸形目、石首魚(yú)科、梅童魚(yú)屬，為中國(guó)河口、沿岸水域重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類，其適溫、適鹽范圍廣，在中國(guó)沿海河口均有分布，是河口生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1-2]。近年來(lái)，在人類捕撈、棲息地碎片化及全球氣候變化導(dǎo)致的升溫等因素影響下，全國(guó)河口、沿岸水域棘頭梅童魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育和資源狀況受到威脅，個(gè)體小型化嚴(yán)重[3-5]。種群生物學(xué)研究是漁業(yè)資源評(píng)估的重要基礎(chǔ)，可為漁業(yè)資源管理提供數(shù)據(jù)支撐。最新研究發(fā)現(xiàn)，中國(guó)沿海棘頭梅童魚(yú)可分為南北2個(gè)地理群體，在漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)和管理上須區(qū)別對(duì)待[6]，國(guó)內(nèi)有關(guān)棘頭梅童魚(yú)漁業(yè)生物學(xué)特征研究主要集中于種群結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)、攝食習(xí)性、性腺發(fā)育等方面[3-4,7]?，F(xiàn)有研究多采用現(xiàn)狀調(diào)查數(shù)據(jù)來(lái)分析種群生物學(xué)基本特征，有關(guān)種群生物學(xué)特征長(zhǎng)期變化的研究仍顯不足，因此有必要加強(qiáng)該種群的基礎(chǔ)生物學(xué)研究。

珠江河口位于咸淡水交匯處，生態(tài)環(huán)境優(yōu)越，是南海區(qū)重要的魚(yú)類種質(zhì)資源庫(kù)，具有重要的經(jīng)濟(jì)地位和生態(tài)保育價(jià)值。目前，有關(guān)珠江河口棘頭梅童魚(yú)的相關(guān)報(bào)道較少，主要開(kāi)展了其資源量及開(kāi)發(fā)狀態(tài)評(píng)估和基于耳石日輪相關(guān)的研究[1-2,8-9]。本文通過(guò)對(duì)比珠江河口1986—1987年與2018—2019年的漁業(yè)生物學(xué)調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)棘頭梅童魚(yú)群體組成、生長(zhǎng)和繁殖等生物學(xué)特征進(jìn)行初步評(píng)估，分析了其群體生物學(xué)特征的年際變化，以期為珠江河口棘頭梅童魚(yú)資源的合理利用及生態(tài)保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和支撐。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

調(diào)查數(shù)據(jù)來(lái)自于中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所于1986—1987年1—4月、2018年1—2月和2019年3—4月在珠江河口進(jìn)行的漁業(yè)資源調(diào)查(圖1)。其中1986—1987年樣本的采樣工具為定置網(wǎng)，2018—2019年樣本的采樣工具為刺網(wǎng) (由于2個(gè)年代的采樣工具不同，僅選取體長(zhǎng)大于50 mm的個(gè)體作為本次研究對(duì)象)。棘頭梅童魚(yú)樣品冷凍保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定，測(cè)定內(nèi)容包括體長(zhǎng) (精度1 mm)、體質(zhì)量 (1986—1987年和2018—2019年測(cè)定精度分別為0.1和0.01 g)、性別、性腺成熟度、攝食等級(jí)等。性腺成熟度劃分為Ⅰ —Ⅵ期，攝食等級(jí)劃分為0—4級(jí)[10-11]。共選取1986—1987年調(diào)查期間測(cè)定的棘頭梅童魚(yú)612尾，2018—2019年測(cè)定的440尾。

圖1 珠江河口漁業(yè)資源調(diào)查范圍Figure 1 Survey area of fishery resources in Pearl River Estuary

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 體長(zhǎng)、體質(zhì)量分布 體長(zhǎng)和體質(zhì)量分別按照10 mm和10 g的組距進(jìn)行分組，并將超過(guò)樣本總尾數(shù)20%的體長(zhǎng)組和體質(zhì)量組設(shè)為本研究的優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組和優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組。采用單因素方差分析其群體平均體長(zhǎng)和平均體質(zhì)量的性別差異，并利用非參數(shù)檢驗(yàn)判斷雌、雄個(gè)體以及不同年代際體長(zhǎng)和體質(zhì)量分布的顯著性差異。應(yīng)用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)分析平均體長(zhǎng)和平均體質(zhì)量在不同年份間的差異。體長(zhǎng)和體質(zhì)量關(guān)系擬合采用冪函數(shù)：

式中：W表示體質(zhì)量 (g)；L表示體長(zhǎng) (mm)；a、b分別代表?xiàng)l件因子和異速生長(zhǎng)參數(shù)[10,12-13]。采用協(xié)方差分析，判斷雌、雄體長(zhǎng)-體質(zhì)量曲線有無(wú)差異。并將異速生長(zhǎng)參數(shù)b與常數(shù)3進(jìn)行比較，判斷棘頭梅童魚(yú)群體在不同年代際的生長(zhǎng)狀態(tài)[3]。

1.2.2 性別比例 統(tǒng)計(jì)不同時(shí)期、不同體長(zhǎng)組的雌、雄個(gè)體尾數(shù)，分析性別比例在不同時(shí)期、季節(jié)、體長(zhǎng)組的變化。

1.2.3 50%性成熟體長(zhǎng) 將性腺發(fā)育達(dá)到Ⅳ期及以上的個(gè)體視為性成熟個(gè)體[14-15]。篩選出樣本中的雌性性成熟個(gè)體，按照體長(zhǎng)5 mm的組距進(jìn)行分組。采用非線性回歸擬合反正弦平方根形式的邏輯斯蒂模型得到50%性成熟體長(zhǎng)的95%置信區(qū)間[16-17]。

1.2.4 攝食等級(jí) 統(tǒng)計(jì)棘頭梅童魚(yú)在不同時(shí)期的攝食等級(jí)，利用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)判斷攝食等級(jí)在不同季節(jié)和性別是否存在顯著性差異以及不同年份間平均攝食等級(jí)之間的差異。

1.2.5 肥滿度 根據(jù)測(cè)定樣本計(jì)算棘頭梅童魚(yú)群體肥滿度大小[18]。利用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)分析不同年份間平均肥滿度的差異。

式中：K為肥滿度指數(shù)；W為體質(zhì)量 (g)；L為體長(zhǎng) (cm)。

2 結(jié)果

2.1 體長(zhǎng)-體質(zhì)量分布

1986—1987年調(diào)查中，棘頭梅童魚(yú)平均體長(zhǎng)為 (95±13) mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為 90～110 mm (54.41%)，平均體質(zhì)量為 (20.11±7.39) g ，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為10～30 g (81.67%)。雌、雄體長(zhǎng)分布、體質(zhì)量分布、平均體長(zhǎng)、平均體質(zhì)量均有顯著差異 (P＜0.05)；2018—2019年調(diào)查中，棘頭梅童魚(yú)平均體長(zhǎng)為 (93±17) mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為90～110 mm (41.81%)，平均體質(zhì)量為 (22.19±12.43) g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為0～30 g (74.09%)。雌、雄平均體長(zhǎng)有顯著差異(P＜0.05)，而雌、雄平均體質(zhì)量、體長(zhǎng)分布和體質(zhì)量分布均無(wú)顯著差異 (P＞0.05)。不同年份調(diào)查的體長(zhǎng)分布、體質(zhì)量分布特征見(jiàn)表1，不同年份調(diào)查的體長(zhǎng)組、體質(zhì)量組分布頻率見(jiàn)圖2。

圖2 珠江河口棘頭梅童魚(yú)體長(zhǎng)、體質(zhì)量分布Figure 2 Distribution of body length and body mass of C. lucidus in Pearl River Estuary

表1 棘頭梅童魚(yú)體長(zhǎng)體質(zhì)量分布特征Table 1 Characteristics of body length and mass distribution of C. lucidus

1986—1987年和2018—2019年的平均體長(zhǎng)無(wú)顯著差異 (P＞0.05)，平均體質(zhì)量存在顯著性差異(P＜0.05)。2個(gè)時(shí)期的體長(zhǎng)分布差異顯著 (P＜0.05)，體質(zhì)量分布無(wú)顯著差異 (P＞0.05)。

2.2 體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系

珠江河口棘頭梅童魚(yú)雌、雄及全部群體的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系符合冪函數(shù)關(guān)系(圖3)。協(xié)方差檢驗(yàn)結(jié)果表明，不同年份體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系中的雌、雄差異均不顯著 (P＞0.05)。1986—1987年，其雌、雄群體均呈負(fù)異速生長(zhǎng) (b＜3)，而2018—2019年其雌、雄群體均呈正異速生長(zhǎng) (b＞3)。

圖3 珠江河口棘頭梅童魚(yú)體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系Figure 3 Relationship between body length and body mass of C. lucidus in Pearl River Estuary

2.3 性別比例

1986—1987年棘頭梅童魚(yú)樣本雌、雄性比為1.72∶1，不符合 1∶1 (P＜0.05)；2018—2019 年其性別比例符合1∶1 (P＞0.05)。此外，1986—1987年雄性個(gè)體占比小于2018—2019年，2018—2019年雄性個(gè)體占比大于1986—1987年。

不同體長(zhǎng)組中，棘頭梅童魚(yú)群體性比也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化 (圖4)。體長(zhǎng)介于60～90 mm，1986—1987年雌性個(gè)體占比隨著體長(zhǎng)組的增加而降低，2018—2019年樣本中雌性占比隨著體長(zhǎng)組的增加而上升。棘頭梅童魚(yú)群體在不同的季節(jié)也呈現(xiàn)不同的性比。1986—1987年春季 (3—4月) 性比為1.51∶1，冬季 (1—2 月) 為 2.78∶1；2018—2019年春季性比為1∶1.13，冬季為2.03∶1。

圖4 珠江河口棘頭梅童魚(yú)各體長(zhǎng)組性別比例Figure 4 Sex ratio of C. lucidus of different body length groups in Pearl River Estuary

2.4 50%性成熟體長(zhǎng)

1986—1987年和2018—2019年棘頭梅童魚(yú)50%性成熟體長(zhǎng)分別為112 mm (105～118 mm為95% 置信區(qū)間，后同) 和 88 mm (78～97 mm) (圖 5)。

圖5 珠江河口棘頭梅童魚(yú)雌性個(gè)體性成熟比例觀測(cè)值與ASR模型擬合的邏輯斯蒂曲線Figure 5 Observed proportion of mature individuals and logisitic curve fitted by ASR models of C. lucidus in Pearl River Estuary

2.5 攝食等級(jí)和肥滿度

珠江河口棘頭梅童魚(yú)攝食等級(jí)以1和2級(jí)為主，與1986—1987年相比，2018—2019年的攝食等級(jí)中2和3級(jí)占比上升 (圖6)。1986—1987年和2018—2019年空胃率分別為8.52%和17.39%。1986—1987年和2018—2019年雌、雄群體平均攝食等級(jí)差異均顯著 (P＜0.05)。1986—1987年雌、雄群體平均肥滿度無(wú)顯著性別差異 (P＞0.05)。2018—2019年雌、雄群體平均肥滿度差異顯著(P＜0.05)。1986—1987年棘頭梅童魚(yú)群體在春、冬季平均攝食等級(jí)無(wú)顯著差異 (P＞0.05)。而2018—2019年春、冬季平均攝食等級(jí)差異顯著 (P＜0.05)，且冬季攝食強(qiáng)度高于春季 (圖7)。

圖6 珠江河口棘頭梅童魚(yú)攝食等級(jí)分布Figure 6 Percentage of feeding grades of C. lucidus in Pearl River Estuary

圖7 珠江河口棘頭梅童魚(yú)攝食等級(jí)的季節(jié)變化Figure 7 Seasonal variation of feeding grades of C. lucidus in Pearl River Estuary

棘頭梅童魚(yú)雌、雄和全部群體的平均肥滿度和平均攝食等級(jí)均呈增加趨勢(shì) (表2)。2018—2019年平均肥滿度和攝食等級(jí)均顯著大于1986—1987年 (P＜0.01)。

表2 棘頭梅童魚(yú)平均肥滿度和其平均攝食等級(jí)Table 2 Average condition factor and feeding grade of C. lucidus

3 討論

魚(yú)類生物學(xué)特征是反映其棲息地環(huán)境變化的重要指標(biāo)。研究表明，與20世紀(jì)80年代相比，當(dāng)前珠江河口棘頭梅童魚(yú)L50呈降低趨勢(shì)?；谀壳暗难芯繑?shù)據(jù)，初步推斷珠江河口棘頭梅童魚(yú)出現(xiàn)了性早熟現(xiàn)象。水溫是造成性腺發(fā)育提前的重要因素。水溫升高，新陳代謝加快，促進(jìn)性腺發(fā)育提前。棘頭梅童魚(yú)L50下降的過(guò)程中，其平均攝食等級(jí)上升。因此，本研究認(rèn)為珠江河口棘頭梅童魚(yú)性腺發(fā)育提前可能是由于該水域水溫升高且餌料充足所致。此外，對(duì)南海多個(gè)近海經(jīng)濟(jì)種類的研究表明，過(guò)度捕撈也會(huì)誘導(dǎo)種群性腺發(fā)育提前[19-22]。

珠江河口棘頭梅童魚(yú)群體平均肥滿度上升。肥滿度可以密切反映魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)狀況，一般而言，魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)條件越好，其肥滿度越高[12,18,23]。林坤等[24]、袁夢(mèng)等[25]研究表明，珠江河口近岸海域生態(tài)網(wǎng)絡(luò)密度下降、群落結(jié)構(gòu)趨于弱化。筆者認(rèn)為，珠江河口區(qū)域在高強(qiáng)度的捕撈脅迫下導(dǎo)致魚(yú)群的資源密度下降，捕食、棲息地等種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)或種間競(jìng)爭(zhēng)壓力減少，餌料相對(duì)充足[21,26-27]，魚(yú)群的稀疏效應(yīng)對(duì)棘頭梅童魚(yú)肥滿度的上升起到促進(jìn)作用。

相關(guān)研究表明，杭州灣北部、閩江口等區(qū)域的棘頭梅童魚(yú)已出現(xiàn)小型化現(xiàn)象[3,28]。一般而言，大部分魚(yú)類在經(jīng)過(guò)較大的捕撈強(qiáng)度以及環(huán)境因子的脅迫后，其種群的表現(xiàn)性狀會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)性響應(yīng)[29-30]，其中體長(zhǎng)會(huì)表現(xiàn)出較為明顯的表化[20,29]。本研究中棘頭梅童魚(yú)優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組占比降低，但2個(gè)年代際的平均體長(zhǎng)并無(wú)顯著差異。因此，珠江河口棘頭梅童魚(yú)是否出現(xiàn)小型化現(xiàn)象還需進(jìn)一步擴(kuò)大樣本量研究其生長(zhǎng)參數(shù)。

本研究發(fā)現(xiàn)，2018—2019年珠江河口棘頭梅童魚(yú)產(chǎn)卵群體中，雄性多于雌性，雌雄比為1∶1.42，且在性別比例中，雄性個(gè)體數(shù)占比也高于雌性。當(dāng)前該海域棘頭梅童魚(yú)性比模式與1986—1987年的調(diào)查結(jié)果以及杭州灣北部灣棘頭梅童魚(yú)的調(diào)查結(jié)果相反[3]。但國(guó)內(nèi)一些關(guān)于魚(yú)類生物學(xué)的研究中，性別比例也有呈現(xiàn)出雄性個(gè)體較高的現(xiàn)象，如大鱗裂峽鲃 (Hampala macrolepidota)、南海北部陸坡海域中瓦氏眶燈魚(yú) (Diaphus watasei)等[31-32]。魚(yú)類的性別比例會(huì)因棲息環(huán)境、個(gè)體大小以及生活階段的不同而發(fā)生相應(yīng)變化[11]。產(chǎn)卵期間雄性多于雌性的性比模式有利于提高卵子的受精率[11]。研究表明a與魚(yú)類群體的生活環(huán)境關(guān)系密切[33]。本研究評(píng)估的1986—1987年和2018—2019年a有較大差異，表明這2個(gè)時(shí)期間珠江河口的環(huán)境發(fā)生了較大變化。與何寶權(quán)等[1]的研究結(jié)果相比，本研究1986—1987年a略有上升，b略有下降，其原因可能是樣本的選取范圍和樣本量不同。何寶全等選取300個(gè)1986年樣品的測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系擬合，而本研究選取的是1986—1987年1—4月的全部樣本數(shù)據(jù)。但與本研究中2018—2019年棘頭梅童魚(yú)體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系的研究結(jié)果相比，a、b呈相同的變化趨勢(shì)。因此，本研究認(rèn)為棘頭梅童魚(yú)性比模式變化較大的原因可能是近年來(lái)珠江河口海域海表溫度升高、水環(huán)境變化迅速等導(dǎo)致其為適應(yīng)該海域棲息環(huán)境的變化而進(jìn)行的種群自我調(diào)節(jié)[34-35]。

珠江河口棘頭梅童魚(yú)攝食等級(jí)具有顯著的季節(jié)變化。通過(guò)研究2018—2019年調(diào)查數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，棘頭梅童魚(yú)冬季的平均攝食等級(jí)和飽食率 (攝食等級(jí)達(dá)到3級(jí)和4級(jí)的個(gè)體數(shù)占比) 均高于春季，且春季的空胃率高于冬季。該結(jié)果與棘頭梅童魚(yú)群體春季攝食強(qiáng)度高于冬季的已有研究結(jié)果存在差異[4,7,36]，原因可能是水域環(huán)境不同導(dǎo)致魚(yú)類群體攝食強(qiáng)度的季節(jié)變化出現(xiàn)差異。

此外，珠江河口棘頭梅童魚(yú)性成熟個(gè)體的平均攝食等級(jí)要低于群體平均攝食等級(jí)，群體攝食強(qiáng)度冬季高于春季，推測(cè)可能是春季為其主要繁殖期，個(gè)體達(dá)到性成熟的比例要高于冬季，性成熟個(gè)體由于性腺發(fā)育占據(jù)體腔空間，導(dǎo)致春季平均攝食強(qiáng)度低于冬季[3]。

棘頭梅童魚(yú)是珠江河口關(guān)鍵物種，其群體性早熟現(xiàn)象一定程度反映出整個(gè)珠江河口漁業(yè)資源的衰退。珠江河口雖設(shè)立了經(jīng)濟(jì)魚(yú)類繁育保護(hù)區(qū)、中華白海豚國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)等多個(gè)自然保護(hù)區(qū)，漁業(yè)管理部門(mén)對(duì)自然保護(hù)區(qū)采取了禁漁區(qū)、禁漁期、生態(tài)修復(fù)等漁業(yè)資源保護(hù)措施[37-38]，但由于管理不善，珠江河口漁業(yè)資源仍面臨嚴(yán)重威脅。因此，今后漁業(yè)管理部門(mén)應(yīng)進(jìn)一步完善漁業(yè)管理措施，嚴(yán)格控制漁業(yè)資源捕撈壓力，加大執(zhí)法力度，以便能更好地恢復(fù)珠江河口經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的資源量。