• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    基于DNA條形碼的南海美濟(jì)礁潟湖魚卵種類鑒定與組成初探

    2021-12-22 05:56:46盧芷程李紅婷蔣佩文陳曉雷曹漪婷陳作志
    南方水產(chǎn)科學(xué) 2021年6期
    關(guān)鍵詞:物種優(yōu)勢(shì)

    盧芷程 ,李 敏 ,張 俊 ,張 帥 ,李紅婷 ,蔣佩文 ,陳曉雷 ,曹漪婷 ,陳作志

    (1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510300;2. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306; 3. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室 (廣州),廣東 廣州 511458; 4. 大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,遼寧 大連 116023)

    魚類浮游生物 (Ichthyoplankton) 是魚卵和仔稚魚的統(tǒng)稱。對(duì)其進(jìn)行研究,可獲得魚類產(chǎn)卵場(chǎng)的直接證據(jù),是漁業(yè)生物學(xué)和資源養(yǎng)護(hù)研究的重要前提[1]。以傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)方法鑒定魚類浮游生物并非易事,其依賴于研究者的經(jīng)驗(yàn),且對(duì)于形態(tài)差異小的近緣物種難以區(qū)分[2-3]。目前中國(guó)已報(bào)道的海洋魚類種類高達(dá)3 000多種[4],但是已鑒定的魚卵和仔稚魚的種類不到300種[5]。通常已鑒定的仔稚魚種類數(shù)僅占現(xiàn)存魚種的十分之一,而已鑒定的魚卵種類數(shù)也約為仔稚魚種類數(shù)的十分之一[6]。

    DNA條形碼技術(shù)是利用生物體DNA中的一段保守片段對(duì)物種進(jìn)行快速準(zhǔn)確鑒定的新興技術(shù)。對(duì)于魚類的鑒定,DNA條形碼通?;诰€粒體細(xì)胞色素C氧化酶亞單位I (Cytochrome coxidase subunit I,簡(jiǎn)稱COI) 基因[7]。隨著DNA數(shù)據(jù)庫(kù)的建立和完善 (如NCBI),以及擴(kuò)增技術(shù)的發(fā)展和成本的降低,基于分子標(biāo)記的DNA條形碼技術(shù)已成為魚卵鑒定的重要手段,并已得到廣泛應(yīng)用[8]。如Ardura等[9]利用分子標(biāo)記對(duì)北大西洋的魚類浮游生物的研究發(fā)現(xiàn),分子鑒定比形態(tài)鑒定具有更高的效率;王利華等[10]聯(lián)合COI和Cytb基因?qū)?種鲌屬魚類進(jìn)行分子鑒定和系統(tǒng)發(fā)育分析,表明將COI和Cytb作為DNA條形碼能夠區(qū)分出近緣種。陳定標(biāo)等[11]運(yùn)用不同方法對(duì)浙江沿海魚卵仔稚魚樣品進(jìn)行鑒定,結(jié)果顯示魚卵分子鑒定比形態(tài)鑒定識(shí)別到種的比例更高。目前,國(guó)內(nèi)也開展了不少基于分子標(biāo)記對(duì)魚卵的研究[12-14],但是以往研究主要集中于中國(guó)近海、淡水魚類。Chen等[3]利用COI標(biāo)記對(duì)南海東沙群島南部珊瑚礁海域采集的70個(gè)仔魚樣品進(jìn)行鑒定和分析,結(jié)果顯示優(yōu)勢(shì)科為天竺鯛科和鰕虎魚科;吳娜等[15]對(duì)南沙永暑礁獲得的71個(gè)魚卵樣品進(jìn)行分子鑒定,認(rèn)為雙斑櫛齒刺尾魚 (Ctenochaetus binotatus) 是該海域的優(yōu)勢(shì)種。南海珊瑚礁魚類浮游生物的研究尚處于起步階段。

    南沙群島及其附近海域是中國(guó)唯一位于珊瑚礁核心區(qū)的海域,而位于南沙群島東端的美濟(jì)礁(115°32'E, 9°54'N),是南沙群島最大的環(huán)礁[16]。美濟(jì)礁由外坡、礁坪和潟湖三部分組成,礁體呈環(huán)形,中部為潟湖,面積約36 km2,水深20~30 m,正南和西南方向各有一進(jìn)出水道,屬于典型的低潮高地珊瑚礁[17-18]。熱帶海洋季風(fēng)氣候,以及潟湖獨(dú)特的水文環(huán)境,使其擁有較為穩(wěn)定的高溫條件和鹽度[16]。美濟(jì)礁水文環(huán)境優(yōu)良,浮游植物種類豐富[19],是南海珊瑚礁魚類產(chǎn)卵育苗的重要場(chǎng)所,而目前對(duì)于美濟(jì)礁魚卵資源的研究尚有空缺。因此,本研究選取南海美濟(jì)礁為研究對(duì)象,基于DNA條形碼技術(shù)對(duì)其春、秋兩季魚卵的物種組成和季節(jié)動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究,旨在為南海島礁種質(zhì)資源的保護(hù)和利用提供基礎(chǔ)信息。

    1 材料與方法

    1.1 樣本采集

    依托中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所“南鋒”號(hào)漁業(yè)調(diào)查船,于2019年5月 (春季) 和9月(秋季) 在南海美濟(jì)礁潟湖進(jìn)行魚卵采集。

    每個(gè)季節(jié)設(shè)立5個(gè)站點(diǎn) (春季C1—C5,秋季Q1—Q5),采樣范圍為 115°521'E—115°560'E、9°886'N—9°906'N (圖 1)。樣本采集根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB 12763.6—2007) 進(jìn)行,具體為采用浮游動(dòng)物淺海Ⅰ型網(wǎng) (網(wǎng)口內(nèi)直徑50 cm,網(wǎng)目0.505 mm),置于小艇船尾水平拖網(wǎng)采集,拖網(wǎng)時(shí)間10 min,船速1.5 kn。樣本用乙醇 (體積分?jǐn)?shù)≥70%)保存,并于-20 ℃貯藏至運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。

    圖1 美濟(jì)礁調(diào)查站點(diǎn)圖C1—C5為春季采樣點(diǎn);Q1—Q5為秋季采樣點(diǎn);該圖基于審圖號(hào)為GS (2019) 5218號(hào)的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作。Figure 1 Sampling stations in Meiji ReefC1-C5. Sampling stations of spring; Q1-Q5. Sampling stations of autumn; this map was made based on the standard map No. GS (2019) 5218.

    1.2 魚卵種類鑒定

    挑取單個(gè)魚卵,使用ddH2O洗脫乙醇,采用海洋動(dòng)物組織DNA提取試劑盒 (天根,中國(guó)) 提取基因組DNA,-20 ℃保存?zhèn)溆?。COI基因序列擴(kuò)增引物為Fish-F1: 5'-TCAACCAACCACAAAGA CATTGGCAC-3',和Fish-R1: 5'-TAGACTTCTGG GTGGCC AAAGAATCA-3'[20]。使用擎科生物Golden Star T6 Super PCR Mix (1.1×) 試劑盒,擴(kuò)增體系 (總體積 25 μL)為:Mix 預(yù)混液 22 μL,正反向引物各1 μL,DNA模板1 μL。PCR反應(yīng)采用降落 PCR 程序:98 ℃ 2 min;98 ℃ 10 s,65 ℃ 15 s,72 ℃ 4 s,10 個(gè)循環(huán);98 ℃ 10 s,62 ℃ 15 s,72 ℃ 4 s,10 個(gè)循環(huán);98 ℃ 10 s,58 ℃ 15 s,72 ℃4 s,10 個(gè)循環(huán);98 ℃ 10 s,55 ℃ 15 s,72 ℃4 s,5個(gè)循環(huán);最后72 ℃延伸4 min。用1%凝膠電泳檢測(cè)PCR擴(kuò)增產(chǎn)物,選取包含目的片段的產(chǎn)物,于廣州擎科有限公司進(jìn)行進(jìn)行PAGE純化及測(cè)序。

    獲得目的片段后,使用軟件MEGA 5.01[21]排列比對(duì),并進(jìn)行剪切對(duì)齊。使用軟件DNAsp[22]提取單倍型。對(duì)單倍型進(jìn)行物種信息比對(duì)的數(shù)據(jù)庫(kù)為美國(guó)國(guó)家生物技術(shù)信息中心 (NCBI, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/) 數(shù)據(jù)庫(kù)和生命條形碼數(shù)據(jù)系統(tǒng)(BOLDSYSTEMS, http://www.boldsystems.org/index.php) 數(shù)據(jù)庫(kù)。比對(duì)結(jié)果采用以下標(biāo)準(zhǔn)判別:相似度≥99%為同種;相似度92%~99%,則定為同屬[23]。

    根據(jù)陳真然[24]的研究,將鑒定到種的魚卵按生態(tài)分布類型劃分為礁棲性魚類、大洋性中上層魚類和深海魚類3類。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    1.3.1 物種豐度和優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算 物種豐度 (G)和優(yōu)勢(shì)度 (Y) 計(jì)算公式為:

    式中:G表示單位體積海水中的魚卵個(gè)數(shù)(?!-3);N為全網(wǎng)魚卵個(gè)體數(shù) (粒);V為濾水量(m3)[25]。

    式中:ni表示第i個(gè)種類的物種密度 (?!-3);fi表示第i個(gè)種類的出現(xiàn)頻率[25]。本調(diào)查中,優(yōu)勢(shì)種以Y≥0.001為劃分標(biāo)準(zhǔn)。物種豐度和優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算均使用Excel 2010 軟件完成。

    1.3.2 群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化 為比較不同季節(jié)的魚卵種類群落結(jié)構(gòu)的相對(duì)豐度和變化程度。使用R語(yǔ)言的pheatmap包來(lái)分析不同季節(jié)各站點(diǎn)的魚卵種類分布,對(duì)樣本進(jìn)行歸一化處理,選用系統(tǒng)默認(rèn)聚類方法。本研究中,相對(duì)豐度介于0~4,相對(duì)豐度≥3為優(yōu)勢(shì)種,以橙色填充作為標(biāo)記。采用物種更替率 (E) 比較兩季節(jié)的魚卵組成差異,E的計(jì)算使用Excel 2010 軟件完成。采用分類學(xué)多樣性指數(shù)平均分類差異指數(shù)Δ+和分類差異變異指數(shù)Λ+分析群落多樣性[26-27],Δ+是指任意2個(gè)隨機(jī)選取的不同物種間路徑長(zhǎng)度的理論平均值,該值不隨物種數(shù)量而改變;Λ+表示Δ+偏離程度的平均值,反映群落中魚卵種間關(guān)系分布的均勻程度[26]。相比于傳統(tǒng)多樣性計(jì)算方法,基于分類學(xué)地位的Δ+和Λ+不受采樣方法、棲息地生態(tài)類型自然變化等影響,可解釋群落的種間關(guān)系[26,28]。分類學(xué)多樣性指數(shù)Δ+和Λ+使用軟件Primer 5.2的Taxdtest軟件包進(jìn)行計(jì)算。不同指數(shù)的計(jì)算公式為:

    式中:A為兩季節(jié)間減少或者新增加的種類數(shù)量;B為兩季節(jié)共有的物種數(shù)量[29];wij為第i和j個(gè)種類在分類系統(tǒng)樹中的路徑長(zhǎng)度;S為種類數(shù)。將門、綱、目、科、屬、種6個(gè)分類等級(jí)間的加權(quán)路徑長(zhǎng)度的權(quán)重設(shè)置為100.000、83.333、66.667、50.000、33.333、16.667[30]。

    2 結(jié)果

    2.1 魚卵數(shù)量統(tǒng)計(jì)

    采集樣本總數(shù)為345粒 (其中春季219,秋季126,表1);春季魚卵密度為0.95?!-3,秋季為0.54粒·m-3,春季是秋季的1.76倍。

    表1 各站點(diǎn)序列數(shù)、魚卵種數(shù)及其占比Table 1 Number of sequences, kinds of species and proportion in each site

    2.2 魚卵種類組成

    成功擴(kuò)增149條序列,實(shí)驗(yàn)成功率為43.19%(春季72條,秋季77條)。與數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì),共鑒定出37種魚卵,隸屬于3目23科31屬,其中4種僅鑒定到屬,分別為鈍鰕虎魚屬未定種1 (Amblygobiussp.1)、眶棘鱸屬未定種1 (Scolopsissp.1)、眶棘鱸屬未定種2 (Scolopsissp.2) 和弱蜥魚屬未定種 1 (Scopelosaurussp.1) (表 2)。

    表2 2019年美濟(jì)礁春、秋季魚卵種類組成Table 2 Species composition of fish eggs collected from Meiji Reef in spring and autumn, 2019

    續(xù)表2 to be continued

    鱸形目魚卵種類和數(shù)量占比最大,魚卵種類數(shù)為34種,占比91.89%,序列總數(shù)為145條,占比97.31%,其余為仙女魚目2種,銀漢魚目1種。根據(jù)生態(tài)分布,可分為三大類型[24]:礁棲類群魚卵 (28種),大洋性中上層類群魚卵 (6種) 以及深海類群魚卵 (3種)。

    本調(diào)查中發(fā)現(xiàn)頜圓鲹 (Decapterus macarellus)、圓翅燕魚 (Platax pinnatus)、環(huán)狀鈍頭魚(Cymolutes torquatus)、玫鰭頭齒天竺鯛 (Pristicon rhodopterus)、西里伯斯尖唇魚 (Oxycheilinus celebicus)、巴氏下銀漢魚 (Hypoatherina barnesi) 等產(chǎn)卵種類在珊瑚礁海域的捕撈調(diào)查中未見記錄。表明基于分子鑒定的魚卵資源調(diào)查具有更好的發(fā)現(xiàn)隱秘種的能力。

    2.3 魚卵種類組成的季節(jié)變化

    根據(jù)數(shù)量分布統(tǒng)計(jì)結(jié)果,不同季節(jié)的種類數(shù)量組成有所差異,春季魚卵種類為13種,秋季為26種,春秋季均出現(xiàn)的魚卵種類有青星九棘鱸(Cephalopholis miniata) 和黑斑緋鯉 (Upeneus tragula) 2種,隸屬于鱸形目。春季特有魚卵種類11種,分別屬于燈籠魚目、銀漢魚目和鱸形目;秋季特有的魚卵種類24種,均屬于鱸形目;春秋兩季魚卵種類更替率為94.59%。獲得的37種魚卵中鱸形目豐度最高,其在春季和秋季魚卵組成中分別占95.83%和98.70%。

    春季優(yōu)勢(shì)種是黑帶鱗鰭梅鯛 (Pterocaesio tile,優(yōu)勢(shì)度0.001 9,豐度百分比11.27%)、犬牙錐齒鯛(Pentapodus caninus,優(yōu)勢(shì)度0.031 5,豐度百分比46.48%)、黑斑緋鯉 (優(yōu)勢(shì)度0.002 3,豐度百分比12.68%) 和青星九棘鱸 (優(yōu)勢(shì)度0.001 4,豐度百分比9.86%) 4種,而秋季優(yōu)勢(shì)種是黃鰭金槍魚 (Thunnus albacares,優(yōu)勢(shì)度0.012 8,豐度百分比27.27%)和條紋眶棘鱸 (Scolopsis taenioptera,優(yōu)勢(shì)度0.004 2,豐度百分比15.58%) 2種 (表2)。

    因?yàn)镃5站點(diǎn)未獲得有效的物種信息,故只以9個(gè)站點(diǎn)的物種種類構(gòu)建相對(duì)豐度的熱圖。結(jié)果顯示 (圖2),春季4個(gè)站點(diǎn)相對(duì)豐度最高的為犬牙錐齒鯛 (C1, C2)、青星九棘鱸 (C2)、黑斑副緋鯉(C3)、黑帶鱗鰭梅鯛 (C4);秋季5個(gè)站點(diǎn)相對(duì)豐度最高的魚卵物種為圓翅燕魚 (Q1)、六線巨齒天竺鯛 (Q2)、條紋眶棘鱸 (Q3, Q4)、黃鰭金槍魚 (Q4,Q5)。其中,圓翅燕魚是Q1站點(diǎn)唯一獲得的魚卵物種信息,因而不具有代表性。

    圖2 2019年美濟(jì)礁春、秋季魚卵種類組成和相對(duì)豐度的比較因C5站點(diǎn)沒有獲得有效序列,只選取9個(gè)站點(diǎn)的物種信息進(jìn)行分析。以站點(diǎn) (列) 為樣本進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,比較各物種相對(duì)豐度差異,以0為基準(zhǔn),4為相對(duì)豐度最大值。Figure 2 Comparison of species composition and relative abundance of fish eggs collected from Meiji Reef between spring and autumn in 2019Since there was no valid sequence in C5 site, only nine sites were selected for species information analysis. The data of each station (column) was used as one sample for standardization, and the relative abundance of each species was compared, with 0 as a benchmark and 4 as the maximum.

    優(yōu)勢(shì)度和相對(duì)豐度的結(jié)果共同表明,美濟(jì)礁春、秋季的魚卵優(yōu)勢(shì)種差異較大,產(chǎn)卵種類呈現(xiàn)季節(jié)性變動(dòng)。

    美濟(jì)礁春季魚卵的Δ+為53.63,Λ+為111.45;秋季魚卵的Δ+為50.77,Λ+為31.03 (圖3)。表明美濟(jì)礁春季產(chǎn)卵種類之間的親緣關(guān)系比秋季產(chǎn)卵種類要更遠(yuǎn),并且物種分類關(guān)系的均勻度遠(yuǎn)低于秋季。

    圖3 美濟(jì)礁春、秋季魚卵平均分類差異指數(shù) (Δ+) 和分類差異變異指數(shù) (Λ+) 95%置信漏斗曲線Figure 3 Funnel plot for average taxonomic distinctness (Δ+) and variation in taxonomic distinctness (Λ+) with 95% confidence limit of eggs species in Meiji Reef

    3 討論

    3.1 美濟(jì)礁魚卵種類組成

    此次調(diào)查共獲得37種魚卵,包含礁棲性魚類、大洋性中上層魚類和深海魚類。根據(jù)中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)院南海水產(chǎn)研究所1998—2018年的調(diào)查數(shù)據(jù),美濟(jì)礁礁棲魚類達(dá)166種,其中鱸形目魚類占77%[31]。在此次調(diào)查中,鱸形目魚卵為主要組成部分,數(shù)量占總數(shù)的97.31%,符合南海魚類群落構(gòu)成特征。與研究資料對(duì)比發(fā)現(xiàn),凹尾絢鸚嘴魚 (Calotomus spinidens) 和犬牙錐齒鯛在2012—2018年美濟(jì)礁魚類資源調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)[31],而在本研究中再次發(fā)現(xiàn)了以上2個(gè)物種的存在,并新記錄了多種南海珊瑚礁產(chǎn)卵種類。一般認(rèn)為氣候變化和人類活動(dòng)會(huì)引起資源變動(dòng)[32],但在珊瑚礁資源調(diào)查中,由于采樣方法和采樣工具的限制,獲得的魚類種類可能具有選擇性。絕大多數(shù)硬骨魚類產(chǎn)出的魚卵于海水中受精發(fā)育,魚卵數(shù)量巨大,且大多具有浮性[24]。受精卵在水中隨水流漂浮,該特性使其易于被采集。因此利用魚卵對(duì)珊瑚礁魚類種類組成進(jìn)行調(diào)查,可作為傳統(tǒng)采樣調(diào)查方法的有效補(bǔ)充手段。

    另外,本研究首次在美濟(jì)礁發(fā)現(xiàn)了黃鰭金槍魚的魚卵。黃鰭金槍魚具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值,其在赤道和熱帶海洋性氣候的海域全年均可繁殖,產(chǎn)卵行為多發(fā)生于28 ℃[33-34],而美濟(jì)礁的海表溫度在27.6~29.2 ℃,平均為28.4 ℃[35],符合其繁殖條件。早期有研究報(bào)道了黃鰭金槍魚仔稚魚在南海的分布,3—8月在南海中、西沙均有捕獲[36];Zhang等[37]采用回聲測(cè)深儀對(duì)南海黃鰭金槍魚幼魚進(jìn)行了調(diào)查,漁獲的幼魚體長(zhǎng)337~458 mm;李炎璐等[38]曾在美濟(jì)礁附近海域捕獲52尾黃鰭金槍魚幼魚。上述研究雖然都捕獲到了幼魚,但由于金槍魚游泳能力強(qiáng),難以確定其產(chǎn)卵場(chǎng)的具體范圍。本研究為南沙美濟(jì)礁珊瑚礁海域作為黃鰭金槍魚產(chǎn)卵場(chǎng)之一提供了直接證據(jù)。

    3.2 美濟(jì)礁魚卵種類組成與分布特征的季節(jié)變化

    美濟(jì)礁魚卵的資源密度季節(jié)變化較小,春季魚卵密度 (0.95 ?!-3) 是秋季 (0.54 ?!-3) 的 1.76倍。王九江等[39]對(duì)大亞灣魚卵的調(diào)查顯示,春季魚卵密度約為0.98粒·m-3,夏季為1.21?!-3,秋季為0.17?!-3,冬季為0.09?!-3,結(jié)果顯示大亞灣海域春季魚卵密度是秋季的5.76倍,夏季魚卵密度是冬季的13.44倍,認(rèn)為溫度、溶解氧、鹽度和pH對(duì)魚卵有重要影響。美濟(jì)礁年均氣溫變化幅度在1 ℃左右,全年溫度差異不明顯[35]。與近海相比,美濟(jì)礁珊瑚礁海域處于熱帶,具有充足的光照和穩(wěn)定的氣候條件,且潟湖內(nèi)鹽度條件較為穩(wěn)定。Isari等[40]對(duì)紅海珊瑚礁附近海域幼魚的調(diào)查顯示,近岸的幼魚豐度具有明顯的季節(jié)變化。與紅海珊瑚礁的片狀分布不同,美濟(jì)礁的礁盤呈環(huán)狀,礁盤內(nèi)環(huán)境相對(duì)更穩(wěn)定。Zhao等[41]對(duì)南沙美濟(jì)礁和渚碧礁珊瑚覆蓋率進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)兩島礁的珊瑚平均覆蓋率為21%,表明南沙群島南部的珊瑚群落處于相對(duì)健康的狀態(tài)。因此認(rèn)為美濟(jì)礁的氣候環(huán)境全年適宜魚類繁殖。

    美濟(jì)礁春、秋兩季的產(chǎn)卵種類差異很大,且春、秋季各站點(diǎn)魚卵種類組成不均。秋季,Q4和Q5采樣點(diǎn)所獲得的魚卵大部分屬于大洋性種類和深海類群,剩余部分為鱸形目種類;靠近這2個(gè)點(diǎn)的Q3和Q1種類和數(shù)量均較少,均為礁棲類群的魚卵;而Q2有較豐富的種類,均屬礁棲魚類。春季,與Q4和Q5相近的采樣點(diǎn)中,未發(fā)現(xiàn)大洋性種類和深海類群,且魚卵的種類數(shù)與其他點(diǎn)無(wú)明顯差別。推測(cè)大洋性魚類和深海種類的繁殖行為可能會(huì)導(dǎo)致礁棲魚類產(chǎn)卵地點(diǎn)的轉(zhuǎn)移甚至遷出,但具體關(guān)系有待持續(xù)觀察并進(jìn)一步研究以提供更多信息。

    優(yōu)勢(shì)度和密度的結(jié)果共同表明,不同季節(jié)的魚卵優(yōu)勢(shì)種種類組成差異較大。與優(yōu)勢(shì)度相似,相對(duì)豐度分析可顯示群落優(yōu)勢(shì)物種,且結(jié)果十分明了,但在樣本數(shù)量極少的情況下,相對(duì)豐度結(jié)果可能會(huì)與實(shí)際數(shù)量產(chǎn)生差異。因此,使用相對(duì)豐度分析優(yōu)勢(shì)種時(shí),在有條件的情況下,應(yīng)盡量豐富樣本總量,從而避免誤差。

    美濟(jì)礁春、秋季的Δ+和Λ+結(jié)果反映了春季產(chǎn)卵種類之間的親緣關(guān)系比秋季要更遠(yuǎn),而物種分類關(guān)系的均勻度遠(yuǎn)低于秋季,兩者均低于1998—2018年的年平均值[31]。與附近生境永暑礁相比(表3),美濟(jì)礁產(chǎn)卵種類中,不僅有典型的珊瑚礁礁棲魚類,還存在大洋性中上層種類和深海種類,產(chǎn)卵種類之間的親緣關(guān)系要更遠(yuǎn),故而美濟(jì)礁的Δ+要更高。

    表3 相似生境的魚卵平均分類差異指數(shù) (Δ+) 及分類差異變異指數(shù) (Λ+)Table 3 Average taxonomic distinctness (Δ+) and variation in taxonomic distinctness (Λ+) in similar economical systems

    4 結(jié)論

    基于DNA條形碼的美濟(jì)礁春、秋季的魚卵種類組成和多樣性分析發(fā)現(xiàn),美濟(jì)礁產(chǎn)卵種類多樣性較豐富,魚卵密度季節(jié)性變動(dòng)較小。美濟(jì)礁的魚類產(chǎn)卵行為具有一定的季節(jié)偏好性,產(chǎn)卵物種更替現(xiàn)象明顯,而南海魚類繁殖行為是否同樣存在季節(jié)偏好性,需要今后進(jìn)行長(zhǎng)期、持續(xù)性調(diào)查研究。南海美濟(jì)礁的產(chǎn)卵魚類除了有礁棲性魚類外,還有多種深海魚類和大洋性中上層魚類,說(shuō)明南海珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)在維護(hù)深海和大洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性中起重要作用,建議將美濟(jì)礁作為珊瑚礁魚類重要產(chǎn)卵場(chǎng)進(jìn)行全年保護(hù)。

    另外,本實(shí)驗(yàn)中序列擴(kuò)增的成功率并不高,可能由于部分魚卵腐敗,導(dǎo)致DNA降解,可考慮在船上即時(shí)進(jìn)行魚卵核酸的提取,從而減少核酸降解帶來(lái)的影響。相比依賴于手釣、延繩釣、流刺網(wǎng)等傳統(tǒng)采樣方法,基于分子鑒定的魚卵采集調(diào)查方法對(duì)環(huán)境和生物資源破壞更小,且有利于發(fā)現(xiàn)隱秘種和未知種,是一種有效的資源調(diào)查補(bǔ)充手段。

    致謝:感謝廣東海洋大學(xué)侯剛老師給予的技術(shù)指導(dǎo),感謝蔡研聰、楊玉滔和“南鋒”號(hào)船員在樣品采集上的幫助,感謝王棟梁、方藝菲和李媛潔等在論文寫作上給予的幫助!

    猜你喜歡
    物種優(yōu)勢(shì)
    物種大偵探
    物種大偵探
    優(yōu)勢(shì) 等
    吃光入侵物種真的是解決之道嗎?
    矮的優(yōu)勢(shì)
    回首2018,這些新物種值得關(guān)注
    電咖再造新物種
    汽車觀察(2018年10期)2018-11-06 07:05:26
    畫與話
    發(fā)揚(yáng)優(yōu)勢(shì) 有所作為
    瘋狂的外來(lái)入侵物種
    麻豆精品久久久久久蜜桃| 乱人视频在线观看| 婷婷色麻豆天堂久久 | 久久精品91蜜桃| 91狼人影院| 国产成人a区在线观看| 成年av动漫网址| 亚洲成人久久爱视频| 亚洲欧美清纯卡通| 欧美性猛交黑人性爽| 国产精品久久久久久精品电影| 中文欧美无线码| 波多野结衣高清无吗| 日韩欧美 国产精品| 寂寞人妻少妇视频99o| 成人亚洲欧美一区二区av| 看十八女毛片水多多多| 免费av观看视频| 国产一区有黄有色的免费视频 | 久久久久久国产a免费观看| 成人国产麻豆网| 2022亚洲国产成人精品| 永久网站在线| 女人久久www免费人成看片 | 男女边吃奶边做爰视频| 色噜噜av男人的天堂激情| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 精品人妻偷拍中文字幕| 成年女人看的毛片在线观看| 久久鲁丝午夜福利片| 一级爰片在线观看| 色尼玛亚洲综合影院| 99热这里只有是精品在线观看| 午夜爱爱视频在线播放| 男人的好看免费观看在线视频| 日日干狠狠操夜夜爽| 中文字幕熟女人妻在线| 亚洲av福利一区| 黄片wwwwww| 亚洲乱码一区二区免费版| 日韩av不卡免费在线播放| 久久精品91蜜桃| 久久久久久久久久久免费av| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 国产在线男女| 国产乱人偷精品视频| 国产单亲对白刺激| 日韩一区二区三区影片| 日本欧美国产在线视频| 69av精品久久久久久| 长腿黑丝高跟| 日韩三级伦理在线观看| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 91aial.com中文字幕在线观看| 亚洲真实伦在线观看| 只有这里有精品99| 波多野结衣高清无吗| 两个人的视频大全免费| 成年女人看的毛片在线观看| 国语自产精品视频在线第100页| 国产伦理片在线播放av一区| 中文字幕av在线有码专区| 欧美变态另类bdsm刘玥| 秋霞伦理黄片| 免费黄网站久久成人精品| 国产淫片久久久久久久久| 好男人在线观看高清免费视频| 在现免费观看毛片| 午夜爱爱视频在线播放| 久久精品国产亚洲网站| 亚洲一区高清亚洲精品| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 联通29元200g的流量卡| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 国产乱人偷精品视频| 欧美成人午夜免费资源| av线在线观看网站| 国产乱人偷精品视频| 观看免费一级毛片| 国产色爽女视频免费观看| 国产成人精品一,二区| 中文字幕久久专区| 色尼玛亚洲综合影院| 国产在视频线在精品| 国产大屁股一区二区在线视频| 十八禁国产超污无遮挡网站| 国产高清三级在线| 久久久精品大字幕| 赤兔流量卡办理| 中国美白少妇内射xxxbb| 亚洲丝袜综合中文字幕| 波多野结衣巨乳人妻| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 欧美日本视频| 国产精品乱码一区二三区的特点| 伦理电影大哥的女人| 在线a可以看的网站| 欧美日韩综合久久久久久| 亚洲图色成人| 日韩国内少妇激情av| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 欧美另类亚洲清纯唯美| 国产高清视频在线观看网站| 汤姆久久久久久久影院中文字幕 | 国产精品伦人一区二区| 啦啦啦啦在线视频资源| 国产v大片淫在线免费观看| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 女人被狂操c到高潮| 亚洲一区高清亚洲精品| 秋霞在线观看毛片| 青春草国产在线视频| 久久久国产成人免费| 午夜老司机福利剧场| 丝袜美腿在线中文| 最近视频中文字幕2019在线8| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 久久久久精品久久久久真实原创| 亚洲国产精品sss在线观看| 国产极品精品免费视频能看的| 欧美一区二区精品小视频在线| 国产老妇女一区| 99视频精品全部免费 在线| 亚洲电影在线观看av| 在线天堂最新版资源| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产av在哪里看| 男人舔奶头视频| 午夜福利高清视频| 日本免费一区二区三区高清不卡| ponron亚洲| 22中文网久久字幕| 永久免费av网站大全| 精品国产露脸久久av麻豆 | 中文字幕精品亚洲无线码一区| 成人av在线播放网站| 国产乱来视频区| 欧美成人免费av一区二区三区| 亚洲美女搞黄在线观看| 麻豆乱淫一区二区| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 亚洲图色成人| 久久精品国产亚洲av天美| videos熟女内射| 直男gayav资源| 美女被艹到高潮喷水动态| 亚洲,欧美,日韩| 亚洲第一区二区三区不卡| 亚洲精品,欧美精品| 丰满人妻一区二区三区视频av| 青青草视频在线视频观看| 一级毛片我不卡| 99久国产av精品| 免费一级毛片在线播放高清视频| 可以在线观看毛片的网站| 欧美日本视频| h日本视频在线播放| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 哪个播放器可以免费观看大片| 日韩欧美三级三区| 综合色av麻豆| 亚洲av熟女| 男人和女人高潮做爰伦理| 女人被狂操c到高潮| 秋霞伦理黄片| 小说图片视频综合网站| 亚洲精品,欧美精品| 99久久精品热视频| 偷拍熟女少妇极品色| 老司机影院成人| 免费看日本二区| 亚洲丝袜综合中文字幕| 久久久久国产网址| 亚洲欧美精品自产自拍| 3wmmmm亚洲av在线观看| 久久久精品94久久精品| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 国产精品.久久久| 亚洲第一区二区三区不卡| 午夜福利在线在线| 久久久久久久久久黄片| 日日干狠狠操夜夜爽| 水蜜桃什么品种好| 直男gayav资源| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 一区二区三区免费毛片| 熟女人妻精品中文字幕| 午夜久久久久精精品| 日韩成人伦理影院| 国产成人精品久久久久久| 亚洲欧美成人综合另类久久久 | 欧美极品一区二区三区四区| 18+在线观看网站| 欧美最新免费一区二区三区| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 久久这里只有精品中国| 国产黄色小视频在线观看| 最近2019中文字幕mv第一页| 久久人妻av系列| 伊人久久精品亚洲午夜| 1000部很黄的大片| 婷婷六月久久综合丁香| 欧美性猛交黑人性爽| 卡戴珊不雅视频在线播放| 成年免费大片在线观看| 99热精品在线国产| 日本黄色视频三级网站网址| 日本五十路高清| 美女黄网站色视频| 最近中文字幕高清免费大全6| 日韩 亚洲 欧美在线| 欧美高清性xxxxhd video| 免费av观看视频| 国产av码专区亚洲av| 国产精品福利在线免费观看| 国产av不卡久久| 日日摸夜夜添夜夜爱| 久久久色成人| 午夜精品国产一区二区电影 | 久久国产乱子免费精品| 欧美精品国产亚洲| 国产精品久久久久久av不卡| 国产单亲对白刺激| 成人一区二区视频在线观看| 国产精品.久久久| 久久99蜜桃精品久久| av又黄又爽大尺度在线免费看 | 三级国产精品片| 精品国内亚洲2022精品成人| 欧美日韩综合久久久久久| 少妇丰满av| av在线天堂中文字幕| 成人性生交大片免费视频hd| 国产在线一区二区三区精 | 亚洲精品亚洲一区二区| av免费在线看不卡| 99久久无色码亚洲精品果冻| 婷婷色av中文字幕| 免费一级毛片在线播放高清视频| 黄色日韩在线| 亚洲欧美日韩无卡精品| 亚洲国产欧美人成| 久久国内精品自在自线图片| 别揉我奶头 嗯啊视频| 国产精品乱码一区二三区的特点| 亚洲精品亚洲一区二区| 天堂√8在线中文| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 99热这里只有精品一区| 色5月婷婷丁香| av在线观看视频网站免费| 有码 亚洲区| 亚洲va在线va天堂va国产| 国产精品久久久久久久久免| 又爽又黄无遮挡网站| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 中文字幕久久专区| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 亚洲成人精品中文字幕电影| 少妇的逼好多水| 最近手机中文字幕大全| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 日本五十路高清| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 午夜爱爱视频在线播放| 欧美97在线视频| 男人舔奶头视频| 国产精品日韩av在线免费观看| 性色avwww在线观看| 精品久久久久久成人av| 亚洲欧美成人精品一区二区| 日本免费一区二区三区高清不卡| 国产成年人精品一区二区| videossex国产| 国产久久久一区二区三区| 岛国毛片在线播放| 国产精品国产三级专区第一集| 99在线人妻在线中文字幕| 一本一本综合久久| 天堂影院成人在线观看| 国语自产精品视频在线第100页| 亚洲精品日韩av片在线观看| 久久久久久大精品| 中文乱码字字幕精品一区二区三区 | 日产精品乱码卡一卡2卡三| 99在线人妻在线中文字幕| 禁无遮挡网站| 国产精品永久免费网站| 免费看光身美女| 五月伊人婷婷丁香| 一夜夜www| 免费大片18禁| 国产亚洲精品久久久com| 久久久国产成人精品二区| 伦精品一区二区三区| 中文欧美无线码| 91在线精品国自产拍蜜月| 极品教师在线视频| 亚洲无线观看免费| 亚洲乱码一区二区免费版| 欧美一区二区亚洲| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 国产伦理片在线播放av一区| 男人舔奶头视频| 一级毛片电影观看 | 直男gayav资源| 亚洲经典国产精华液单| 日本色播在线视频| 欧美zozozo另类| 午夜精品国产一区二区电影 | 日产精品乱码卡一卡2卡三| 亚洲自偷自拍三级| 成人无遮挡网站| 中文在线观看免费www的网站| 人体艺术视频欧美日本| eeuss影院久久| 中文字幕熟女人妻在线| 久久精品夜色国产| 午夜免费男女啪啪视频观看| 日本黄色视频三级网站网址| 免费电影在线观看免费观看| 插阴视频在线观看视频| 丝袜喷水一区| 亚洲中文字幕日韩| av又黄又爽大尺度在线免费看 | 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 欧美成人免费av一区二区三区| 久久精品国产亚洲av涩爱| www日本黄色视频网| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| videos熟女内射| 精品一区二区三区人妻视频| 一级毛片电影观看 | 欧美日韩国产亚洲二区| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 一个人免费在线观看电影| 欧美高清性xxxxhd video| 国产av码专区亚洲av| 丰满人妻一区二区三区视频av| 1024手机看黄色片| 波多野结衣巨乳人妻| 国产极品天堂在线| 嫩草影院新地址| 日韩欧美国产在线观看| 老司机影院毛片| 国产精品三级大全| 日韩一区二区三区影片| 久久久久久久久久成人| 热99在线观看视频| 亚洲精品影视一区二区三区av| 高清在线视频一区二区三区 | 久久99热这里只有精品18| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 国产淫语在线视频| 日韩av不卡免费在线播放| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 亚洲国产成人一精品久久久| 国产老妇女一区| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 久久99热6这里只有精品| 白带黄色成豆腐渣| 国产私拍福利视频在线观看| 99久国产av精品国产电影| 人人妻人人看人人澡| 五月伊人婷婷丁香| 好男人视频免费观看在线| 欧美一级a爱片免费观看看| 欧美一区二区精品小视频在线| 我要看日韩黄色一级片| 99久国产av精品| 插逼视频在线观看| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 日本黄色片子视频| 一个人看的www免费观看视频| 爱豆传媒免费全集在线观看| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 国产精品不卡视频一区二区| 精品国产三级普通话版| 一本一本综合久久| 国产精品不卡视频一区二区| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 免费搜索国产男女视频| 亚洲av成人精品一区久久| 边亲边吃奶的免费视频| 精品免费久久久久久久清纯| 99久久人妻综合| 日本免费一区二区三区高清不卡| 日本免费a在线| 午夜久久久久精精品| 神马国产精品三级电影在线观看| 一区二区三区四区激情视频| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 国产亚洲5aaaaa淫片| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 免费黄网站久久成人精品| 色网站视频免费| 91久久精品国产一区二区三区| 九九爱精品视频在线观看| 成年女人看的毛片在线观看| 青春草亚洲视频在线观看| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 大话2 男鬼变身卡| 日本爱情动作片www.在线观看| 国产成人精品一,二区| 免费看a级黄色片| 嫩草影院入口| 亚洲丝袜综合中文字幕| 欧美日韩精品成人综合77777| 免费观看的影片在线观看| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| av免费观看日本| 国产精品嫩草影院av在线观看| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 男人狂女人下面高潮的视频| 亚洲成色77777| 麻豆国产97在线/欧美| 嘟嘟电影网在线观看| 最近中文字幕2019免费版| 激情 狠狠 欧美| 日韩欧美国产在线观看| 日日啪夜夜撸| 午夜老司机福利剧场| 国产精品人妻久久久久久| 精品一区二区免费观看| 色吧在线观看| 欧美激情在线99| 夜夜爽夜夜爽视频| 精品人妻视频免费看| 国产精品熟女久久久久浪| 中文资源天堂在线| 日日撸夜夜添| 国产精品国产三级国产专区5o | 午夜亚洲福利在线播放| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 国产伦理片在线播放av一区| 国产成人免费观看mmmm| 少妇熟女欧美另类| 欧美最新免费一区二区三区| 久久久精品94久久精品| 日本三级黄在线观看| 亚洲精品aⅴ在线观看| 毛片一级片免费看久久久久| 十八禁国产超污无遮挡网站| 美女大奶头视频| 亚洲最大成人手机在线| www.av在线官网国产| 亚洲自偷自拍三级| 亚洲一区高清亚洲精品| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 成人亚洲欧美一区二区av| 最近视频中文字幕2019在线8| 1024手机看黄色片| 高清毛片免费看| 一区二区三区高清视频在线| 精品久久久久久久末码| av专区在线播放| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产精品一区www在线观看| 国产探花极品一区二区| 国产精品人妻久久久影院| 特大巨黑吊av在线直播| 神马国产精品三级电影在线观看| 国产精华一区二区三区| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 成年女人永久免费观看视频| av黄色大香蕉| 亚洲成人中文字幕在线播放| 日韩亚洲欧美综合| 国内精品一区二区在线观看| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 99久国产av精品| 日本免费一区二区三区高清不卡| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 日韩国内少妇激情av| 丰满乱子伦码专区| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 国产一区二区在线观看日韩| 99热6这里只有精品| 天堂中文最新版在线下载 | 又爽又黄无遮挡网站| 日韩人妻高清精品专区| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 国产精品一区二区三区四区免费观看| or卡值多少钱| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 亚洲国产精品专区欧美| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 亚洲成人av在线免费| 国产免费视频播放在线视频 | 国产淫语在线视频| 婷婷六月久久综合丁香| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 欧美一区二区精品小视频在线| 一区二区三区乱码不卡18| 日韩国内少妇激情av| a级毛片免费高清观看在线播放| 久久久a久久爽久久v久久| 久久99热这里只有精品18| 免费看av在线观看网站| 久久久亚洲精品成人影院| 一本一本综合久久| av福利片在线观看| 最近中文字幕高清免费大全6| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 国产精品一区二区三区四区久久| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 婷婷色麻豆天堂久久 | 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 一个人看视频在线观看www免费| 一级毛片电影观看 | 欧美区成人在线视频| 精品久久久久久久末码| 黄色一级大片看看| 青青草视频在线视频观看| 欧美变态另类bdsm刘玥| 久久人人爽人人爽人人片va| av线在线观看网站| 男人舔女人下体高潮全视频| 国产精品一二三区在线看| 亚洲精品亚洲一区二区| 亚洲最大成人手机在线| 亚洲中文字幕日韩| 性色avwww在线观看| 国产黄片美女视频| 免费观看性生交大片5| 搞女人的毛片| 综合色丁香网| 亚洲三级黄色毛片| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片 精品乱码久久久久久99久播 | 天堂av国产一区二区熟女人妻| 亚洲av成人av| 日韩视频在线欧美| 99久久中文字幕三级久久日本| 99久久人妻综合| 精华霜和精华液先用哪个| 国产亚洲一区二区精品| 久久久亚洲精品成人影院| 简卡轻食公司| 成人毛片60女人毛片免费| 国产精华一区二区三区| 欧美区成人在线视频| 精品久久久久久久末码| av福利片在线观看| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 国产精品一区二区在线观看99 | 成人国产麻豆网| 欧美另类亚洲清纯唯美| 亚洲成人中文字幕在线播放| 久热久热在线精品观看| 免费看a级黄色片| a级毛色黄片| 亚洲乱码一区二区免费版| 99热这里只有是精品在线观看| 日韩av在线免费看完整版不卡| 亚洲欧美一区二区三区国产| 日韩欧美 国产精品| 日韩亚洲欧美综合| 成人毛片60女人毛片免费| 麻豆成人午夜福利视频| 一区二区三区高清视频在线| 人妻少妇偷人精品九色| 亚洲av成人精品一区久久| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 亚洲久久久久久中文字幕| 午夜a级毛片| 亚洲图色成人| 高清日韩中文字幕在线| 十八禁国产超污无遮挡网站| 免费电影在线观看免费观看| av在线老鸭窝| 亚洲国产欧美在线一区| 亚洲丝袜综合中文字幕| 亚洲欧洲日产国产| 久久这里有精品视频免费| 欧美性猛交黑人性爽| 亚洲无线观看免费| 久久精品久久精品一区二区三区| 亚洲欧美日韩东京热| 久久韩国三级中文字幕| 国产黄片美女视频| 一区二区三区乱码不卡18| 国产成人精品久久久久久| 国产真实乱freesex| 日日啪夜夜撸| 干丝袜人妻中文字幕| 日韩中字成人| 99久久人妻综合| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 久久久久久久亚洲中文字幕| 高清av免费在线| 少妇的逼水好多| 一级毛片久久久久久久久女| 欧美日韩国产亚洲二区| 国产精品女同一区二区软件| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| av在线播放精品| 欧美激情国产日韩精品一区| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 欧美最新免费一区二区三区| 午夜福利视频1000在线观看| 国产免费一级a男人的天堂| 成人av在线播放网站| 国产三级中文精品| 国产视频内射| 亚洲精品成人久久久久久| 高清毛片免费看| 国产成年人精品一区二区| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 色综合站精品国产| 搞女人的毛片| 一区二区三区免费毛片| 大话2 男鬼变身卡| 中文字幕精品亚洲无线码一区|