高溫脅迫下薰衣草形態(tài)生理指標(biāo)變化及應(yīng)對措施研究的進展分析

張玉婷 卜培嬌 陳佳毅 李培根 琚淑明 楊成方

(徐州工程學(xué)院環(huán)境工程學(xué)院，江蘇 徐州 221008)

薰衣草(LavandulaangustifoliaMill.)屬唇形科薰衣草屬[1]，半灌木或矮灌木，集園林觀賞、食用[2]、美容[3]等用途為一體，具有較高的栽培與推廣前景。自上世紀(jì)50年代初我國從歐洲國家引種薰衣草進行試種開始，現(xiàn)已在新疆伊犁河谷、甘肅、陜西等地區(qū)進行大面積的區(qū)域性栽培，國內(nèi)中東部地區(qū)和南部地區(qū)多有引種栽培，實踐顯示高溫限制薰衣草生長，對此，相關(guān)學(xué)者進行了大量研究。就高溫脅迫對于薰衣草的影響進行綜述，并對如何在高溫地區(qū)提高薰衣草產(chǎn)量、加大推廣應(yīng)用問題提出解決策略。

1 高溫脅迫對薰衣草的影響

高溫限制薰衣草的生長與發(fā)育，高溫脅迫導(dǎo)致薰衣草葉片失水反卷、萎蔫枯黃脫落、根系褐化，甚至造成整株死亡[4]。研究發(fā)現(xiàn)寬葉薰衣草在38℃高溫下能正常生長，而42℃高溫脅迫葉片開始呈反卷狀，顏色由綠變?yōu)榛野?，但無死亡，44℃則無法正常生長[5-6]。廖禎妮認(rèn)為薰衣草對高溫環(huán)境有一定的自我調(diào)節(jié)能力，在單因素的高溫脅迫下，薰衣草品種可以安全越夏[7]。高溫脅迫影響腺毛的發(fā)育與精油的分泌，極大的降低精油的產(chǎn)量和質(zhì)量。電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，40℃高溫脅迫48 h后，羽葉薰衣草的腺毛細胞中參與合成與分泌的主要細胞器受到嚴(yán)重破壞[8-9]。高溫導(dǎo)致薰衣草細胞內(nèi)氧化自由基物質(zhì)積累、膜系統(tǒng)損傷，導(dǎo)致細胞內(nèi)抗氧化抗養(yǎng)護劑含量、抗氧化酶活性、MDA含量增加。寬葉薰衣草高溫脅迫處理下MDA總體呈上升趨勢，溫度越高變化越明顯[4-6]，寬葉薰衣草受到高溫脅迫SOD，POD活性先上升后下降[5]。

2 高溫地區(qū)薰衣草栽培推廣的應(yīng)對措施

2.1 耐高溫薰衣草品種的選擇

目前薰衣草品系分類為五種：法國薰衣草品系、真薰衣草系、雜交薰衣草品系、齒葉薰衣草品系、羽葉薰衣草品系[10]。據(jù)報道，齒葉薰衣草品系相對耐熱[11]。國內(nèi)抗高溫的主流品種是“藍神香”，藍神香作為法國薰衣草品系的代表品種，抗熱性強，常做一年生品種栽培[12]。孟士德薰衣草抗熱性比法國薰衣草強，更適合在高溫地區(qū)種植[4]。同樣適合在高溫地區(qū)種植的還有寬葉薰衣草[5-6]。品種的選擇對于薰衣草能否在高溫地區(qū)栽培推廣起決定性作用。

2.2 優(yōu)化栽培管理技術(shù)

灌溉作為現(xiàn)今較為普遍的農(nóng)藝措施之一，能夠滿足薰衣草對水分的吸收，提高空氣相對濕度，改善種植區(qū)小氣候。土壤的相對濕度以及比熱容提高使蒸發(fā)的水汽增加，通過蒸發(fā)吸收的熱量變大，系列的循環(huán)作用使高溫地區(qū)溫度能夠有效降低，空氣中的相對濕度增加，有效的緩解高溫對于薰衣草的傷害，使得薰衣草在高溫地區(qū)推廣栽培成為可能。薰衣草5月過后需增加通風(fēng),以降低環(huán)境溫度,保持涼爽[13]。平衡施肥、合理密植等配套技術(shù)，能夠保證田間通風(fēng)、透光，充分發(fā)揮薰衣草植株群體的光合潛力，同時減少呼吸消耗，可有效提高薰衣草抗高溫的能力，以獲得較高的產(chǎn)量。

2.3 接種AMF，提高薰衣草抗高溫能力

叢枝菌根真菌(ArbuscularMycorrhizalFungi,AMF)與植物根系形成的互惠共生體，普遍存在于植物體中。研究表明，叢枝菌根可以促進植物生長，改善植物自身的代謝以及營養(yǎng)狀況，并且能夠提高耐高溫的能力。邢紅爽等人研究表明AMF與狹葉薰衣草形成了良好的互利共生關(guān)系，摩西斗管囊霉、變形球囊霉均對高溫脅迫下寄主植物的抗高溫能力有明顯促進作用，從綜合接種效應(yīng)來看，混合接種比單一接種更能提高狹葉薰衣草的耐熱性[14]。王寧寧等人發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌摩西球囊霉(Glomusmosseae)與根內(nèi)球囊霉(Glomusintrardices)組成的混合菌劑對薰衣草的營養(yǎng)生長及生殖生長的促進效果為最佳，對于日后薰衣草生產(chǎn)栽培中具有較大的應(yīng)用潛力[15]。

2.4 其他措施

植物在高于正常生長溫度又不造成明顯傷害的高溫下經(jīng)過一段時間的鍛煉，其抗熱性會得到明顯的提高，這種現(xiàn)象稱為熱鍛煉[16]。許藍心與田如男研究表明熱鍛煉是植物的一種適應(yīng)性反應(yīng)，在承受范圍內(nèi)，可通過提高植物代謝水平，增強其抗熱性[17]。已有許多實驗研究證明，棉花、玉米、豌豆等植物通過抗熱鍛煉后[18-19]，植物的抗熱性得到了一定程度的提高。因此,可以嘗試針對薰衣草通過抗熱鍛煉來提高耐高溫能力。

另外，還有許多研究表明，對葡萄、水稻、番茄、玉米等植物施以SA、ABA、Ca2+或6-BA等植物生長調(diào)節(jié)劑，能提高植物的抗熱性[20-23]。所以，為提高薰衣草耐高溫能力，可對薰衣草合理噴施植物生長調(diào)節(jié)劑。

3 耐高溫薰衣草品種的選育現(xiàn)狀

目前，耐高溫育種的方法包括芽變選種、實生選種、雜交育種、誘變育種和利用耐熱性強的砧木品種培育新的耐高溫品種以及利用細胞工程和基因工程等生物技術(shù)來培育抗熱突變體或轉(zhuǎn)基因植株[24]。在原有的薰衣草品種的基礎(chǔ)上，通過自然或者人工的方法，將品性優(yōu)良的薰衣草進行雜交，可以得出抗性較強的薰衣草。目前雜交薰衣草品系中，狹葉薰衣草與齒葉薰衣草雜交得到的甜薰衣草[11]，其生長迅速，栽培容易，抗高溫能力強，能夠廣泛種植。陳麗娟等人通過研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下，秋水仙素處理能提高狹葉薰衣草抗熱性[25]。薰衣草的基因型對太空環(huán)境誘變有敏感性[26]，由薰衣草品系H-701種子經(jīng)太空輻射誘變單株選育而成的薰衣草新品種——新薰二號，綜合性狀優(yōu)良[27]，因此，可利用化學(xué)誘變、太空誘變、重離子輻射誘變等多種誘變方式來進行耐高溫薰衣草品種的選育，為之后的薰衣草誘變研究奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)語

薰衣草因其浪漫的人文寓意及生態(tài)經(jīng)濟效應(yīng)在我國有著良好的發(fā)展前景，但是高溫等環(huán)境因素限制了薰衣草產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此相關(guān)學(xué)者需要尋找有效的方法突破這一境遇，為薰衣草在中國的推廣應(yīng)用提供技術(shù)保證。我們通過對薰衣草的研究現(xiàn)狀分析認(rèn)為，首先，可以對相關(guān)生長調(diào)節(jié)劑的種類、施用濃度及技術(shù)進行相關(guān)研究，優(yōu)化栽培技術(shù)，提高薰衣草的抗性；其次，可以對部分主栽品種的AMF優(yōu)勢功能菌根真菌進一步的篩選，獲得高抗的菌根植株；第三，利用傳統(tǒng)的育種技術(shù)，加大高抗新品種的選育；第四，通過轉(zhuǎn)基因等生物技術(shù)手段培育薰衣草高抗新品種。從優(yōu)化栽培措施和培育適宜的高抗新品種的角度考慮，以上幾種育種方法不失成為解決高溫脅迫限制薰衣草生長和應(yīng)用難題的有效途徑。