2種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)糜子光合特性和產(chǎn)量的影響

張盼盼 張洪鵬 郭亞寧

（1榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，719000，陜西榆林；2黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，163319，黑龍江大慶）

糜子（PanicummiliaceumL.）是干旱、半干旱地區(qū)的重要農(nóng)作物，也是新開(kāi)墾土地的先鋒作物和理想的復(fù)種作物，具有抗旱、耐鹽堿、耐瘠薄、生育期短等優(yōu)點(diǎn)[1]。在國(guó)家種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整的大背景下，糜子作為黑龍江西部地區(qū)主要的特色雜糧作物之一，具有明顯的區(qū)位和生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)，加之其籽粒營(yíng)養(yǎng)豐富[2]，是重要的食療保健植物資源，在現(xiàn)代功能型食品開(kāi)發(fā)中占有重要地位[3]。因此，研究糜子優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)技術(shù)，提高糜子產(chǎn)量和品質(zhì)，對(duì)維持產(chǎn)區(qū)糧食區(qū)域平衡、增加農(nóng)民收入和實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要的指導(dǎo)意義?；瘜W(xué)調(diào)控技術(shù)是當(dāng)前農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的重要領(lǐng)域，通過(guò)施用外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，可激發(fā)作物的遺傳潛能，減輕作物的生物和非生物逆境傷害[4]，提高作物自身免疫力。烯效唑（S3307）是一種重要的植物生長(zhǎng)延緩劑，比同類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑多效唑活性高6～10倍，且對(duì)環(huán)境更安全[5]。胺鮮酯（DTA-6）是廣譜性植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑，具有生長(zhǎng)素、赤霉素及細(xì)胞分裂素的多種功能，不僅能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)，而且具有增強(qiáng)作物抗病、抗逆和增產(chǎn)的效果[6]。烯效唑處理的大豆葉片數(shù)和分枝數(shù)增加，葉綠素含量、葉面積指數(shù)和干物質(zhì)積累升高，最終通過(guò)增加單株有效莢數(shù)而使產(chǎn)量提高[7]。分枝初期噴施比始花期噴施的藥效好，且以烯效唑濃度為60～75mg/kg時(shí)產(chǎn)量提高最明顯[8]。張洪鵬等[9]研究指出，噴施50mg/L烯效唑可以提高淹水脅迫下大豆葉片葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci），從而增加單株產(chǎn)量。黃文婷等[10]研究認(rèn)為，大豆初花期噴施烯效唑和胺鮮酯后，有效提高了生殖生長(zhǎng)階段葉片光合能力，有利于碳代謝相關(guān)酶合成及產(chǎn)物積累，并且胺鮮酯的促進(jìn)作用強(qiáng)于烯效唑。目前關(guān)于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)糜子光合特性影響的研究較少，本文通過(guò)研究S3307和DTA-6對(duì)糜子葉片光合特性、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響，為化學(xué)調(diào)控技術(shù)在糜子生產(chǎn)上的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于黑龍江省綏化管理局和平牧場(chǎng)國(guó)家雜糧工程技術(shù)研究中心雜糧試驗(yàn)基地進(jìn)行。和平牧場(chǎng)位于松嫩平原中部，屬北寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫 4.6℃，活動(dòng)積溫＞2800℃，年均日照2782.5h，無(wú)霜期136d。試驗(yàn)地土壤為沙壤土，pH 7.3～8.5，地勢(shì)較為平坦，肥力中等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試糜子品種為黑龍江省主栽的粘豐5號(hào)和齊黍1號(hào)，均由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院齊齊哈爾分院提供。設(shè)3個(gè)處理，分別為清水（CK）、1mg/L S3307和50mg/L DTA-6浸種。于25℃黑暗恒溫培養(yǎng)箱中以藥液:種子=3:1浸種24h。浸種完成后，種子陰干播種于大田。

于2016年5月27日播種，采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為品種，副區(qū)為調(diào)節(jié)劑處理，小區(qū)為5壟區(qū)，壟長(zhǎng)5m，壟距0.65m，區(qū)間過(guò)道1m，小區(qū)面積16.25m2，4次重復(fù)。生育期間適時(shí)除草和防治病蟲(chóng)害。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 光合參數(shù) 于6月28日（拔節(jié)期）和8月2日（籽粒灌漿初期）在每個(gè)處理中選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗4株，利用CI-340光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定植株最上面完全展開(kāi)葉的Pn、Gs和Tr等光合參數(shù)；采用SPAD-502葉綠素測(cè)定儀測(cè)定植株最上面完全展開(kāi)葉的SPAD值，避開(kāi)葉脈位置，測(cè)定葉片的上、中、下部位，取平均值，即為該葉片的SPAD值。

1.3.2 干物質(zhì) 于6月28日（拔節(jié)期）和8月25日（籽粒灌漿盛期）每個(gè)處理隨機(jī)抽取5株長(zhǎng)勢(shì)一致的3株糜子，帶回實(shí)驗(yàn)室，將糜子植株分解為莖（含葉鞘）、葉和穗，裝于牛皮紙袋內(nèi)，在105℃下殺青30min后，在75℃下烘干至恒重，放入干燥器中冷卻至室溫，分別稱取地上部和地下部干重。

1.3.3 農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量 在糜子成熟時(shí)，每小區(qū)取5株，測(cè)定株高、莖粗、穗粒數(shù)和千粒重，計(jì)算平均值[11-12]。

在每個(gè)處理的3個(gè)小區(qū)中，去掉邊行和行頭，取中間壟1m長(zhǎng)的植株，數(shù)取有效穗數(shù)，進(jìn)行剪穗、脫粒、風(fēng)干和稱重，即為0.65m2有效穗數(shù)和產(chǎn)量，折算成單位面積有效穗數(shù)和產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入與整理，用SPSS 20進(jìn)行均值、標(biāo)準(zhǔn)差和差異顯著性分析，采用Origin 9.1繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)糜子葉片光合特性的影響

由圖1可得，與CK處理相比，2種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑浸種均增加了2個(gè)糜子品種拔節(jié)期和灌漿初期葉片的SPAD值、Gs、Tr和Pn。其中Gs在粘豐5號(hào)不同處理中表現(xiàn)為 S3307＞DTA-6＞CK，而在齊黍1號(hào)中表現(xiàn)為DTA-6＞S3307＞CK；粘豐5號(hào)葉片Tr拔節(jié)期以 DTA-6浸種最高，在灌漿初期以S3307最高，而齊黍 1號(hào)Tr在拔節(jié)期和灌漿初期均以DTA-6浸種最高；除拔節(jié)期粘豐5號(hào)葉片Pn表現(xiàn)為 S3307＞CK＞DTA-6外，2個(gè)糜子品種拔節(jié)期和灌漿初期葉片Pn表現(xiàn)為DTA-6＞S3307＞CK。

圖1 S3307和DTA-6浸種對(duì)糜子葉片光合特性的影響Fig.1 Effects of presoaking with S3307 and DTA-6 on leaf photosynthetic characteristics of proso millet

2.2 2種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)糜子干物質(zhì)的影響

由圖2可得，2個(gè)糜子品種莖干重和葉干重在灌漿盛期均以 S3307為最高，而在拔節(jié)期粘豐 5號(hào)表現(xiàn)為DTA-6最高，齊黍1號(hào)表現(xiàn)為S3307最高。2個(gè)糜子品種灌漿盛期穗干重均表現(xiàn)為 S3307＞DTA-6＞CK；粘豐5號(hào)穗干重各處理之間差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05），而齊黍 1號(hào)表現(xiàn)為 S3307與DTA-6和CK之間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。灌漿盛期2個(gè)品種地上部干重表現(xiàn)一致，均為S3307＞DTA-6＞CK，并且在各處理之間差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）；S3307和DTA-6處理的地上部干重粘豐5號(hào)較CK分別高82.71%和32.21%，齊黍1號(hào)較CK分別高92.23%和19.48%。

圖2 S3307和DTA-6浸種對(duì)糜子干物質(zhì)的影響Fig.2 Effects of presoaking with S3307 and DTA-6 on dry matter of proso millet

2.3 2種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)糜子成熟期莖粗和株高的影響

由圖3可知，2個(gè)糜子品種莖粗在不同處理間表現(xiàn)為S3307＞DTA-6＞CK；粘豐5號(hào)莖粗在S3307和CK之間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05），而齊黍1號(hào)莖粗在各處理間無(wú)顯著差異。2個(gè)糜子品種株高在不同處理間表現(xiàn)為CK＞S3307＞DTA-6，且各處理間差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05），S3307和DTA-6處理下粘豐5號(hào)株高分別較CK低3.17%和6.35%，齊黍1號(hào)分別較CK低5.37%和10.13%。

圖3 S3307和DTA-6浸種對(duì)糜子莖粗和株高的影響Fig.3 Effects of presoaking with S3307 and DTA-6 on stem diameter and plant height of proso millet

2.4 2種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)糜子產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

如表1所示，粘豐5號(hào)有效穗數(shù)表現(xiàn)為DTA-6＞CK＞S3307，而齊黍 1號(hào)有效穗數(shù)表現(xiàn)為 CK＞DTA-6＞S3307。粘豐5號(hào)穗粒數(shù)表現(xiàn)為S3307＞CK＞DTA-6，而齊黍1號(hào)穗粒數(shù)表現(xiàn)為S3307＞DTA-6＞CK。粘豐5號(hào)千粒重表現(xiàn)為CK＞DTA-6＞S3307，且各處理間存在顯著差異（P＜0.05），而齊黍1號(hào)表現(xiàn)為DTA-6＞S3307＞CK，且DTA-6與CK和S3307之間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。在S3307和DTA-6處理下粘豐5號(hào)分別較CK增產(chǎn)11.05%和5.43%，齊黍1號(hào)分別較CK增產(chǎn)5.73%和16.24%。

表1 S3307和DTA-6浸種對(duì)糜子產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1 Effects of presoaking with S3307 and DTA-6 on yield and its components of proso millet

3 討論

光合作用是決定產(chǎn)量最重要的生理因素，葉片是進(jìn)行光合作用最主要的器官[13-14]。葉片SPAD值與植物的生長(zhǎng)發(fā)育及光合能力關(guān)系非常密切，能夠代表植物光合能力的大小和生長(zhǎng)發(fā)育狀況[15]。本研究表明，S3307和DTA-6浸種能夠增加2個(gè)糜子品種拔節(jié)期和灌漿初期最上面完全展開(kāi)葉SPAD值，這與劉思辰等[16]在谷子上和宮香偉等[17]在大豆上的研究結(jié)果一致。Gs提高有利于CO2進(jìn)入植物體內(nèi)進(jìn)行氣體交換，為光合作用提供充足的原料，從而提高光合作用效率[10]。本研究中，2種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理可以促進(jìn)2個(gè)糜子品種倒2葉Gs、Pn和Tr的增加。粘豐5號(hào)中S3307促進(jìn)效果優(yōu)于DTA-6，而齊黍1號(hào)中DTA-6優(yōu)于S3307；齊黍1號(hào)中Pn和Tr均以DTA-6處理增加幅度高于S3307處理；粘豐5號(hào)中Pn在拔節(jié)期表現(xiàn)為S3307高于DTA-6，而在灌漿初期表現(xiàn)為DTA-6高于 S3307，Tr表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。2種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)糜子葉片光合特性改善效果在灌漿初期大于拔節(jié)期，此階段植物體內(nèi)碳代謝強(qiáng)度變大，參與光合作用各階段相關(guān)的酶活性增強(qiáng)，直接影響光合強(qiáng)度。

干物質(zhì)量是衡量植株生長(zhǎng)與生理狀況的重要指標(biāo)之一[18]，莖粗可以反映植物的生長(zhǎng)性能[19]。S3307和 DTA-6可提高蕓豆各時(shí)期的地上部單株干物質(zhì)積累量，尤其是對(duì)鼓粒期的作用效果更為顯著[20]。本研究也得出類似的結(jié)果，S3307和DTA-6均能夠提高2個(gè)糜子品種灌漿盛期地上部干重，并且S3307的促進(jìn)效果大于 DTA-6。谷翠菊等[21]研究指出，適宜濃度的DTA-6對(duì)花生根、莖、葉、莢果等器官干物質(zhì)積累促進(jìn)效果明顯，而本研究發(fā)現(xiàn)，DTA-6對(duì)灌漿盛期 2個(gè)糜子品種莖干重有降低效果，對(duì)葉干重和穗干重有增加作用，可能是由于DTA-6更能促進(jìn)糜子灌漿后期莖稈中的干物質(zhì)較多地轉(zhuǎn)移到其他器官導(dǎo)致。S3307可增加2個(gè)糜子品種各器官拔節(jié)期和灌漿盛期干物質(zhì)量，DTA-6和S3307均可增加糜子成熟期莖粗，但對(duì)株高有抑制作用，增強(qiáng)了糜子抗倒伏能力。

前人研究[22-23]表明，葉面噴施 S3307和 DTA-6能夠延緩葉片衰老，促進(jìn)葉片中碳水化合物向生殖器官轉(zhuǎn)移，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量。有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重作為禾谷類作物的產(chǎn)量構(gòu)成因素，決定著禾谷類作物產(chǎn)量的高低[24]。本研究表明，S3307提高了2個(gè)糜子品種穗粒數(shù)；DTA-6增加了粘豐5號(hào)有效穗數(shù)，提高了齊黍1號(hào)穗粒數(shù)和千粒重。S3307和DTA-6浸種均提高了2個(gè)糜子品種的產(chǎn)量，S3307對(duì)粘豐5號(hào)的增產(chǎn)效果最好，而DTA-6對(duì)齊黍1號(hào)的增產(chǎn)效果最好?？梢?jiàn)，S3307通過(guò)增加穗粒數(shù)，DTA-6通過(guò)增加粘豐5號(hào)有效穗數(shù)、齊黍1號(hào)穗粒數(shù)和千粒重，進(jìn)而提高糜子產(chǎn)量。

4 結(jié)論

S3307和 DTA-6浸種均可提高拔節(jié)期和灌漿初期糜子葉片SPAD值、Gs、Tr和Pn，改善糜子光合作用，促進(jìn)灌漿盛期地上部干物質(zhì)積累。S3307可增加成熟期 2個(gè)糜子品種莖粗，降低株高，提高產(chǎn)量；DTA-6對(duì)糜子葉干重和穗干重有促進(jìn)作用，增加粘豐5號(hào)有效穗數(shù)，提高齊黍1號(hào)穗粒數(shù)和籽粒庫(kù)容量，從而提高糜子最終產(chǎn)量。綜上，S3307對(duì)粘豐5號(hào)、DTA-6對(duì)齊黍1號(hào)的作用效果更好，增產(chǎn)率最高。