稻魚(yú)共作對(duì)水稻葉綠素?zé)晒馓卣骷爱a(chǎn)量的影響

王 奇 李妹娟 章家恩 湯嘉欣曾文靜 周 磊 楊清心 江明敏 伍嘉源 羅明珠

（1華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，510642，廣東廣州；2廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，510640，廣東廣州；3華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，510642，廣東廣州；4廣東省生態(tài)循環(huán)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，510642，廣東廣州；5廣東省現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)與循環(huán)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，510642，廣東廣州；6農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南熱帶農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，510642，廣東廣州）

稻魚(yú)共作又稱(chēng)稻田養(yǎng)魚(yú)，在亞洲地區(qū)尤其是中國(guó)具有悠久的歷史，是全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)[1]。稻魚(yú)共作系統(tǒng)是以種植水稻與養(yǎng)魚(yú)相結(jié)合的一種優(yōu)化資源配置的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，可以通過(guò)魚(yú)的攪動(dòng)與取食等活動(dòng)減少無(wú)效分蘗、減輕水稻病蟲(chóng)草害和改善土壤肥力等，能促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，提高水稻產(chǎn)量[2-4]。與水稻常規(guī)單作相比，在不同情況下（如不同的水產(chǎn)生物類(lèi)型），水產(chǎn)生物對(duì)水稻產(chǎn)量產(chǎn)生積極的影響，稻魚(yú)共作系統(tǒng)可以保持產(chǎn)量的穩(wěn)定[5]。而光合作用是作物進(jìn)行有機(jī)物積累的重要光化學(xué)反應(yīng)，是決定作物產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)被稱(chēng)為測(cè)定葉片光合功能快速、無(wú)損傷的探針，葉綠素?zé)晒鈪?shù)能充分反映葉片對(duì)光能吸收、傳遞、分配、消耗的效率，通過(guò)對(duì)葉綠素?zé)晒獾难芯?，可以間接探究植物光合作用的變化[6]。Xu等[7]研究表明，水分脅迫使得水稻最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）和有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（YⅡ）下降，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ顯著升高，使更多的光能通過(guò)非光化學(xué)途徑被吸收和耗散，進(jìn)行自我保護(hù)，同時(shí)有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重下降，嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量。Jumrani等[8]研究表明，隨著生長(zhǎng)溫度的升高，大豆的葉綠素?zé)晒鈪?shù)如Fv/Fm、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和YⅡ呈下降趨勢(shì)，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN增加，產(chǎn)量隨之下降。目前，各種環(huán)境因子對(duì)不同作物葉綠素?zé)晒獾挠绊懸延休^多研究[7-11]，但稻魚(yú)共作系統(tǒng)對(duì)水稻葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊戸r有報(bào)道。

為此，本研究以稻魚(yú)共作系統(tǒng)為對(duì)象，探究稻魚(yú)共作及不同田魚(yú)放養(yǎng)密度對(duì)水稻葉綠素含量（SPAD值）、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及產(chǎn)量的影響，并進(jìn)一步探求稻魚(yú)共作適宜的田魚(yú)放養(yǎng)密度，旨在為綠色高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

試驗(yàn)于2019年7-11月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)增城教學(xué)科研基地（23°14′ N，113°38′ E）進(jìn)行。該地處于低山丘陵區(qū)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，光照充足、氣候溫和、雨量充沛，2019年平均氣溫23.0℃，年降雨量2739.7mm，日照時(shí)數(shù)1762.3h（2019年廣州市氣候公報(bào)）。試驗(yàn)田為赤紅壤發(fā)育而成的水稻土，土壤肥力較好，排灌方便。

供試水稻品種為常規(guī)香稻品種美香占2號(hào)，平均生育期112～113d，由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供；供試魚(yú)苗品種為禾花鯉魚(yú)（稻花鯉），從廣東省韶關(guān)市專(zhuān)業(yè)水產(chǎn)種苗培育場(chǎng)購(gòu)買(mǎi)，魚(yú)苗約 5～10g/尾。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與栽培管理

于2019年7月30日至8月7日進(jìn)行小區(qū)基礎(chǔ)設(shè)施工程建設(shè)。試驗(yàn)采用軟盤(pán)育秧、人工插秧，于2019年7月24日播種育秧，8月11日插秧，11月18日收割水稻，11月24日收獲田魚(yú)。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，為田間小區(qū)試驗(yàn)，設(shè)置9000（M1）、15 000（M2）和21 000尾/hm2（M3）3個(gè)稻田魚(yú)放養(yǎng)密度，以水稻單作為對(duì)照（CK），共4個(gè)處理，3次重復(fù)，共 12個(gè)小區(qū)。每個(gè)小區(qū)面積約 100m2（10m×10m），田埂預(yù)先加高加固，高、寬均約50cm，在進(jìn)、出水口設(shè)置柵欄，防止逃魚(yú)和雜魚(yú)進(jìn)入。在稻魚(yú)共作處理小區(qū)田埂邊一側(cè)挖一條長(zhǎng)10m、寬1m、深約1.2m的魚(yú)溝，魚(yú)溝面積約占小區(qū)總面積的10%。

插秧前，小區(qū)均一次性施入基肥（有機(jī)肥養(yǎng)分含量為有機(jī)質(zhì) 285.8g/kg，全氮 7.32g/kg，全磷4.84g/kg，全鉀6.49g/kg）8000kg/hm2。每穴栽插育秧盤(pán)中每格的一穴苗，各小區(qū)水稻種植密度一致，株行距20cm×20cm。插秧15d后投放魚(yú)苗，投放前先試水，確保魚(yú)苗正常生長(zhǎng)后，再將魚(yú)苗投入稻魚(yú)共作小區(qū)中，在魚(yú)放養(yǎng)期間，平均每星期向魚(yú)溝投喂2次米糠，每次投喂量大約為魚(yú)體重的5%，水稻收割前 15d停止投喂，試驗(yàn)期間共投喂 88.5kg米糠。

按照水稻常規(guī)栽培進(jìn)行田間管理。秧苗移栽后以淹水灌溉為主，除曬田外，稻田長(zhǎng)期保持水深10～15cm。水稻分蘗數(shù)達(dá)到目標(biāo)穗數(shù)時(shí)，把魚(yú)趕入魚(yú)溝中，再放水曬田，以控制無(wú)效分蘗。在灌漿結(jié)實(shí)期，采用間歇灌溉、干濕交替；收割前7d將魚(yú)趕入魚(yú)溝中，同時(shí)斷水?dāng)R田。在稻魚(yú)共作期間，經(jīng)常清理進(jìn)水口和排水口攔魚(yú)設(shè)備上的雜物，加固攔魚(yú)保護(hù)設(shè)施，保持魚(yú)溝暢通，并及時(shí)清除或驅(qū)除其田間常見(jiàn)天敵。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 水稻葉片SPAD值 分別于分蘗期、抽穗期和成熟期采用 SPAD-502型葉綠素計(jì)（Konica Minolta，日本）測(cè)定葉片葉綠素相對(duì)含量（soiland plant analyzer development，SPAD），每個(gè)重復(fù)小區(qū)隨機(jī)選取 5株水稻，每株水稻分別選取 3片葉子（劍葉）測(cè)定后取均值，作為該株水稻的SPAD值，再計(jì)算各小區(qū)5株水稻的SPAD平均值。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 分別于分蘗期、抽穗期和成熟期采用Mini-PAMⅡ便攜式熒光儀（HeinzWalz，德國(guó)）在晚上全黑暗條件下，測(cè)定水稻主莖劍葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，主要包括光合系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）、PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（YⅡ）、非光化學(xué)猝滅參數(shù)qN和NPQ。

1.3.3 水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成要素和田魚(yú)產(chǎn)量及其存活率 依據(jù)Li等[12]的方法測(cè)量水稻產(chǎn)量。于水稻成熟收割前，每個(gè)處理小區(qū)隨機(jī)取3個(gè)1m2（1m×1m）樣方收割測(cè)產(chǎn)，按實(shí)際收獲面積換算成實(shí)際產(chǎn)量（稻魚(yú)小區(qū)去除10%的收獲面積）。同時(shí)每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取 3蔸水稻，待自然風(fēng)干的稻谷水分降至14%后進(jìn)行脫粒，將空秕粒和實(shí)粒分離，統(tǒng)計(jì)空秕粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，并計(jì)算結(jié)實(shí)率（%）=實(shí)粒數(shù)/總粒數(shù)×100。水稻收獲后，稻魚(yú)共作小區(qū)分別收獲稻田中的魚(yú)，計(jì)數(shù)并稱(chēng)重，計(jì)算田魚(yú)存活率并按稻田面積換算田魚(yú)產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理；采用SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析和相關(guān)性分析；當(dāng)方差符合齊性檢驗(yàn)時(shí)，采用單因素方差分析（One way ANOVA）中的 Duncan’s多重比較分析不同處理之間的差異顯著性（P＜0.05）；當(dāng)方差不齊時(shí)，采用 Games-Howell；相關(guān)性分析采用Pearson法；運(yùn)用Origin 2017進(jìn)行圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同稻魚(yú)共作處理的水稻葉片SPAD值

由圖1可知，在分蘗期，與CK相比，M1、M2和 M3處理的水稻葉片 SPAD值均未達(dá)到顯著水平。在抽穗期，M1、M2和 M3處理的水稻葉片SPAD值均顯著高于 CK，分別提高了 14.24%、14.72%和17.47%。在成熟期，處理M2的水稻葉片SPAD值顯著高于CK，提高了21.78%。M1、M2和M3處理間SPAD值在各生育期均無(wú)顯著差異。

圖1 不同稻魚(yú)共作處理下水稻葉片SPAD值Fig.1 Rice leaves SPAD value under different rice-fish co-culture treatments

2.2 不同稻魚(yú)共作處理的水稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)

2.2.1 分蘗期水稻劍葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化 由表1可知，在水稻分蘗期，各稻魚(yú)共作處理Fv/Fo和Fv/Fm均顯著高于CK，F(xiàn)v/Fo分別提高8.46%、7.31%、7.50%，F(xiàn)v/Fm分別提高 1.19%、1.07%、1.07%，其他指標(biāo)均未達(dá)顯著差異。M1、M2和M3處理之間的水稻劍葉各項(xiàng)葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化均不顯著。

表1 不同稻魚(yú)共作處理下分蘗期水稻劍葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Table 1 Chlorophyll fluorescence parameters of sword-leaves at tillering stage of rice under different rice-fish co-culture treatments

2.2.2 抽穗期水稻劍葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化 由表2可知，在水稻抽穗期，M2處理的Fv/Fo顯著高于CK，提高5.78%。M2和M3處理的Fv/Fm均顯著高于CK，分別提高0.95%和0.84%。與CK相比，M1、M2和M3處理的YⅡ、qN和NPQ均未達(dá)顯著差異。M1、M2和M3處理間劍葉各項(xiàng)葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化均不顯著。

表2 不同稻魚(yú)共作處理下抽穗期水稻劍葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Table 2 Chlorophyll fluorescence parameters of sword-leaves at heading stage of rice under different rice-fish co-culture treatments

2.2.3 成熟期水稻劍葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化 由表3可知，在水稻成熟期，與CK相比，M1、M2和M3處理的Fv/Fo和Fv/Fm均顯著提高，F(xiàn)v/Fo分別提高了13.79%、16.30%、20.38%，F(xiàn)v/Fm分別提高了2.89%、3.55%、4.20%。M1和M2處理的qN和NPQ顯著低于CK，qN分別降低9.26%、7.41%，NPQ分別降低16.67%、13.10%，而M3處理的qN和NPQ與CK均無(wú)顯著差異；各處理間的劍葉YⅡ無(wú)顯著差異。M1處理的qN和NPQ顯著低于M3處理，分別較M3降低5.77%和13.58%，而其他指標(biāo)均無(wú)顯著差異。

表3 不同稻魚(yú)共作處理下成熟期水稻劍葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Table 3 Chlorophyll fluorescence parameters of sword-leaves at maturity stage of rice under different rice-fish co-culture treatments

2.3 不同稻魚(yú)共作處理的水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成要素、田魚(yú)產(chǎn)量及其存活率

由表4可知，M1、M2和M3處理的結(jié)實(shí)率均顯著高于CK，分別提高了6.34%、7.65%和6.14%。同時(shí)，與CK相比，處理M1和M2的穗粒數(shù)顯著提高，分別增加了17.78%和10.88%，M1的穗粒數(shù)顯著高于 M3；各處理間的水稻有效穗數(shù)、千粒重和產(chǎn)量無(wú)顯著差異。田魚(yú)存活率表現(xiàn)為M1＞M2＞M3，田魚(yú)產(chǎn)量表現(xiàn)為M2＞M3＞M1，但均未達(dá)到顯著差異水平。

表4 不同稻魚(yú)共作處理下水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成要素和田魚(yú)產(chǎn)量及存活率Table 4 Rice yield and its components, field fish yield and its survival rate under different rice-fish co-culture treatments

2.4 SPAD值、葉綠素?zé)晒鈪?shù)與水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的相關(guān)性分析

由表5可知，SPAD值與qN和NPQ呈負(fù)相關(guān)，與Fv/Fo、Fv/Fm、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量均呈正相關(guān)，其中與有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.708、0.658和0.628。qN與NPQ呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.983，與有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，其中與穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.686。NPQ與穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，其中與穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.649。Fv/Fo與Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.998。Fv/Fo和Fv/Fm與有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量均呈正相關(guān)，其中與有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，F(xiàn)v/Fo與三者相關(guān)系數(shù)分別為 0.702、0.630、0.605，F(xiàn)v/Fm與三者相關(guān)系數(shù)分別為0.711、0.643、0.615。

表5 成熟期SPAD值、葉綠素?zé)晒鈪?shù)與水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of SPAD value，chlorophyll fluorescence parameters and rice yield and its components at maturity

3 討論

3.1 稻魚(yú)共作對(duì)水稻葉片SPAD值的影響

葉綠素是綠色植物葉綠體內(nèi)參與光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，在光合作用的能量捕獲、傳遞和轉(zhuǎn)化中起著重要作用。相關(guān)研究[13-15]表明，稻田種養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)中水稻植株長(zhǎng)勢(shì)旺盛，能提高各生育期水稻葉片的SPAD值。本研究結(jié)果表明，在水稻分蘗期，M1、M2和M3處理的水稻劍葉SPAD值與CK相比無(wú)顯著差異，但在水稻抽穗期，M1、M2和M3處理的SPAD值均顯著高于CK，成熟期M2處理的SPAD值也顯著高于CK，這可能是因?yàn)樵诜痔Y期田魚(yú)剛放養(yǎng)不久，其個(gè)體較小，對(duì)水稻葉片SPAD值的影響較小，隨著水稻和田魚(yú)的生長(zhǎng)，到抽穗期時(shí)，魚(yú)的取食、擾動(dòng)、排泄等活動(dòng)對(duì)稻田水土環(huán)境的影響逐漸突出，不僅促進(jìn)稻田土壤養(yǎng)分的有效化，而且田魚(yú)的排泄物轉(zhuǎn)化形成的養(yǎng)分可促進(jìn)水稻生長(zhǎng)[16]，使稻魚(yú)共作處理的水稻葉片SPAD值均顯著高于 CK。此外，適宜的田魚(yú)放養(yǎng)密度更利于水稻生長(zhǎng)以及稻魚(yú)共作系統(tǒng)總體效益的提升，田魚(yú)的放養(yǎng)密度過(guò)小，對(duì)水稻生長(zhǎng)也影響較小，放養(yǎng)密度過(guò)大，魚(yú)的排泄物、飼料殘余物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的富集會(huì)造成水稻徒長(zhǎng)，導(dǎo)致群體過(guò)大，影響水稻植株葉綠素的合成，同時(shí)也會(huì)造成水體富營(yíng)養(yǎng)化，影響?hù)~(yú)的生長(zhǎng)。本試驗(yàn)成熟期M2處理的SPAD值高于M1和M3處理，說(shuō)明M2處理在生長(zhǎng)后期還能維持較高的葉綠素含量，該田魚(yú)放養(yǎng)密度處理更有利于水稻的生長(zhǎng)。同時(shí)葉片葉綠素含量升高，光合效率也提高，產(chǎn)量也隨之增加，葉綠素含量與作物產(chǎn)量之間呈顯著正相關(guān)[17]。本研究相關(guān)性分析表明，水稻葉片 SPAD值與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明葉片SPAD值越高，葉片的光合能力就越強(qiáng)，且灌漿持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，積累的干物質(zhì)越多，產(chǎn)量也就越高。

3.2 稻魚(yú)共作對(duì)水稻劍葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可以用來(lái)快速、靈敏和非破壞性地分析環(huán)境因子對(duì)光合作用的影響[6]。本研究結(jié)果表明，在水稻分蘗期，M1、M2和M3處理的劍葉Fv/Fo和Fv/Fm均顯著高于CK，qN和NPQ無(wú)顯著差異；在抽穗期，M2和M3處理的Fv/Fm均顯著高于 CK，M1、M2和 M3處理的Fv/Fo也均高于CK，其中M2處理的Fv/Fo較CK達(dá)顯著水平；在成熟期，M1、M2和M3處理的Fv/Fo和Fv/Fm均顯著高于CK，M1、M2處理的qN和NPQ均顯著低于CK；水稻單作和稻魚(yú)共作的YⅡ在3個(gè)時(shí)期中均無(wú)顯著差異，但有增加的趨勢(shì)。侯紅乾等[18]研究表明，施氮肥可顯著提高水稻SPAD值、Fv/Fm和YⅡ，同時(shí)配施超過(guò)50%有機(jī)肥時(shí)，熱耗散增大，使得用于光合作用的光能份額減少，光合能力也隨之下降。楊艷君等[19]和Lin等[20]研究表明，隨著施氮量的增加，F(xiàn)v/Fm和YⅡ也隨之增加，但qN和NPQ隨著施氮量的增加先減小后增大，合理施肥可改善光合作用，從而增加作物干物質(zhì)積累量，提高產(chǎn)量。本研究中，F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm、YⅡ、qN和NPQ的變化趨勢(shì)與他人[18-21]在不同施氮處理中的研究結(jié)果趨勢(shì)相似，整體上M2處理優(yōu)于其他田魚(yú)放養(yǎng)密度處理。這可能是因?yàn)榈爵~(yú)共作中魚(yú)的取食、攪動(dòng)等活動(dòng)加速了養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化分解，提高了土壤養(yǎng)分的有效性，同時(shí)飼料的喂食殘余和魚(yú)的排泄物增加了稻田的土壤肥力[22-23]，提高了土壤氮素含量，從而促進(jìn)水稻的生長(zhǎng)，提高水稻劍葉Fv/Fm和Fv/Fo，降低劍葉的qN和NPQ。同時(shí)田魚(yú)放養(yǎng)密度過(guò)小對(duì)稻魚(yú)系統(tǒng)和土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化影響較小，而田魚(yú)密度過(guò)大會(huì)引起土壤養(yǎng)分富集，使水稻徒長(zhǎng)和植株群體增大，進(jìn)而影響葉片葉綠素合成，減少光化學(xué)反應(yīng)的光能，增多非光化學(xué)反應(yīng)的光能，從而降低光合作用功效。由此可見(jiàn)，適宜的稻魚(yú)共作密度有利于改善和提高植株的光合特性，促進(jìn)水稻生長(zhǎng)。

3.3 稻魚(yú)共作對(duì)水稻產(chǎn)量性狀和田魚(yú)生長(zhǎng)的影響

在稻魚(yú)共作系統(tǒng)中，與水稻常規(guī)單作相比，水稻的有效穗數(shù)、千粒重、穗粒數(shù)和生物量均較高，產(chǎn)量也有增加的趨勢(shì)[3-4,24]，水稻與魚(yú)表現(xiàn)出了較好的共生效應(yīng)。Xie等[16]和Hu等[25]研究表明，與水稻單作相比，稻魚(yú)共作的水稻產(chǎn)量無(wú)顯著變化，但有保持不變或增加的趨勢(shì)。Ren等[5]對(duì)稻魚(yú)系統(tǒng)與水稻產(chǎn)量相關(guān)論文進(jìn)行整合分析（meta-analysis），發(fā)現(xiàn)與水稻單作系統(tǒng)比較，在不同情況下（如不同水產(chǎn)生物類(lèi)型）稻魚(yú)系統(tǒng)對(duì)水稻產(chǎn)量產(chǎn)生顯著的正效應(yīng)。本研究表明，與CK相比，M1、M2和M3處理的結(jié)實(shí)率顯著提高；M1和M2處理的穗粒數(shù)顯著高于 CK，同時(shí)，M1處理的穗粒數(shù)顯著高于M3；M2、M3處理的有效穗數(shù)和M1、M2、M3處理的千粒重也均高于CK，水稻產(chǎn)量也有增加趨勢(shì)，但均未達(dá)顯著水平，同時(shí)不同放養(yǎng)密度處理的水稻產(chǎn)量也無(wú)顯著差異，但M3和M2處理的產(chǎn)量有增加趨勢(shì)。這是由于稻魚(yú)共作減輕了水稻的病蟲(chóng)草害，提高了稻田土壤養(yǎng)分，減少了無(wú)效分蘗，增加了水稻有效穗數(shù)，從而提高水稻產(chǎn)量[4]。同時(shí)，稻魚(yú)共作系統(tǒng)中水稻生育后期葉片維持較高的SPAD值、Fv/Fm、Fv/Fo和YⅡ，從而延緩了葉片衰老[26]，維持水稻較長(zhǎng)的光合功能期[27]，保證了葉片生育后期仍維持較高的光合效率，有助于籽粒灌漿，提高結(jié)實(shí)率和千粒重。而單位面積水稻有效穗數(shù)和實(shí)際產(chǎn)量無(wú)顯著差異，這可能是由于稻田養(yǎng)魚(yú)占用了一定的面積，使得水稻收獲面積和總有效穗數(shù)減少，但稻魚(yú)共作系統(tǒng)中魚(yú)的存在減輕了水稻的病蟲(chóng)草害，增加了稻田土壤養(yǎng)分，提高了水稻產(chǎn)量，進(jìn)而補(bǔ)償因魚(yú)溝而減少的水稻收獲面積的產(chǎn)量，使得水稻的產(chǎn)量并未減少，且有增加趨勢(shì)[25]。高的魚(yú)放養(yǎng)密度處理因魚(yú)的排泄物和飼料殘余物較多，中耕肥水效果會(huì)更好，對(duì)增加土壤養(yǎng)分和水稻產(chǎn)量更為有利，但本研究中M3和M2處理的水稻產(chǎn)量差異較小，說(shuō)明田魚(yú)放養(yǎng)密度并非越高越好，當(dāng)達(dá)到一定范圍后，其對(duì)水稻產(chǎn)量增加幅度下降。本研究中田魚(yú)存活率表現(xiàn)為 M1＞M2＞M3，田魚(yú)產(chǎn)量表現(xiàn)為M2＞M3＞M1。綜上可見(jiàn)，M2處理密度為本試驗(yàn)條件下適宜的田魚(yú)放養(yǎng)密度。

葉片SPAD值、葉綠素?zé)晒鈪?shù)與產(chǎn)量指標(biāo)具有明顯的相關(guān)關(guān)系[27-29]。魏海燕等[27]和郭相平等[28]研究表明，水稻葉片 SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm、Fv/Fo、YⅡ）與結(jié)實(shí)率和千粒重、每穴產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。吳曉麗等[29]研究表明，冬小麥粒重與葉片SPAD值和Fv/Fm呈正相關(guān)。本研究結(jié)果也表明，SPAD值、Fv/Fo、Fv/Fm與有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量均呈正相關(guān)，而qN和NPQ與水稻的千粒重、結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，與穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。可見(jiàn)，水稻產(chǎn)量與SPAD、Fv/Fo、Fv/Fm、qN和NPQ的關(guān)系密切。稻魚(yú)共作提高了水稻葉片葉綠素含量和光能轉(zhuǎn)化效率，降低了非光化學(xué)猝滅系數(shù)，減少光能的熱耗散，進(jìn)而增強(qiáng)水稻的光合效能，有利于水稻產(chǎn)量的穩(wěn)定與提高。

4 結(jié)論

稻魚(yú)共作系統(tǒng)適宜的田魚(yú)投放密度可以提高水稻SPAD值、Fv/Fm和Fv/Fo，明顯提高穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率，有利于穩(wěn)定并提高水稻產(chǎn)量。同時(shí)，適宜的田魚(yú)放養(yǎng)密度對(duì)水稻生長(zhǎng)和生產(chǎn)有明顯的促進(jìn)效果。稻魚(yú)共作適宜的田魚(yú)放養(yǎng)密度為15 000尾/hm2。