江西天然南方紅豆杉群落及種群結(jié)構(gòu)特征

喻龍華，厲月橋，陳珍明，曾平生，張利利，姚甲寶，周新華，劉素貞，鄧宗付

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，江西 分宜 336600；2.茶陵縣林業(yè)局種苗站，湖南 茶陵 412400）

南方紅豆杉Taxuschinensisvar.mairei屬紅豆杉科Taxaceae紅豆杉屬Taxus常綠喬木，是我國國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的白堊紀(jì)孑遺植物[1]，主要分布于黃河以南廣大地區(qū)，而長(zhǎng)江流域是南方紅豆杉分布的中心[2]。南方紅豆杉木質(zhì)堅(jiān)硬、心材紅褐色，可用于制作高檔家具。其根、皮和葉組織內(nèi)含紫杉醇，是抗癌藥劑提取的重要原料樹種。由于人為亂砍濫伐和自然更新困難的影響，南方紅豆杉天然種群數(shù)量不斷減少，許多地區(qū)處于瀕臨滅絕狀態(tài)。因此，開展南方紅豆杉天然種群恢復(fù)研究工作迫在眉睫。

掌握樹種的群落、種群結(jié)構(gòu)和更新規(guī)律特征對(duì)其種群恢復(fù)至關(guān)重要[3-6]。目前，國內(nèi)許多學(xué)者對(duì)南方紅豆杉天然分布區(qū)群落、種群和更新特征進(jìn)行了調(diào)查。調(diào)查地點(diǎn)主要設(shè)在南方紅豆杉集中分布區(qū)的外圍，如浙江、福建、湖南、廣東、陜西和湖北等地[7-10]。南方紅豆杉群落和種群結(jié)構(gòu)上，高潤(rùn)梅等[7]對(duì)山西南方紅豆杉群落劃分、物種多樣性、結(jié)構(gòu)特征和競(jìng)爭(zhēng)特性進(jìn)行了研究，表明野生南方紅豆杉分布相對(duì)集中，多數(shù)是小徑級(jí)個(gè)體，導(dǎo)致其種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈[11,12]。湯曉辛等[13]研究表明貴州施秉縣云臺(tái)山地區(qū)南方紅豆杉種群年齡結(jié)構(gòu)屬于倒壺形，種群屬于衰退型。胡忠俊等[14]對(duì)江西三清山保護(hù)區(qū)南方紅豆杉的種群結(jié)構(gòu)和分布格局進(jìn)行擬合分析，表明南方紅豆杉的徑級(jí)和年齡結(jié)構(gòu)都呈現(xiàn)出橄欖型的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，而高度級(jí)結(jié)構(gòu)則呈現(xiàn)為金字塔型的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，幼苗具有逐步衰退的趨勢(shì)特征[15]。江西省位于亞熱帶中部，也是南方紅豆杉天然種群集中分布區(qū)的中部，是種群生境由高溫、濕潤(rùn)氣候區(qū)向低溫、干旱氣候過渡的典型區(qū)域。對(duì)于該區(qū)域較全面的南方紅豆杉種群、群落特征和更新策略研究相對(duì)較少。

通過分析江西主要天然南方紅豆杉群落中的物種組成和群落結(jié)構(gòu)特征，探究江西天然南方紅豆杉天然種群的生存環(huán)境和自然更新特征，為天然種群的保護(hù)和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

江西位于中國東南部（113°34′36″～118°28′58″E，24°29′14″～30°04′41″N），地形以江南丘陵、山地為主，海拔16～2 157 m。屬中亞熱帶溫暖濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季比較分明，年均溫約16.3～19.5℃，年降水量1 600 mm 左右[16]。主要的土壤類型為紅壤和黃壤，紅壤占總土地面積的56%，占江西省森林面積的91.99%[17]。江西森林資源豐富，森林覆蓋率為63.1%，主要森林類型有針葉林、針闊混交林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、竹林、矮林和灌叢。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

分別于江西省東、中、西和南部選取南方紅豆杉較集中的區(qū)域各一個(gè)，分別為：江西省新余市分宜縣中國林科院亞林中心上村實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)、贛州市信豐縣金盆山林場(chǎng)、宜春市銅鼓縣高橋鄉(xiāng)和上饒市婺源縣沱川鄉(xiāng)。

采用樣地調(diào)查的方式，每個(gè)集中區(qū)選取典型樣地3 塊，即3 個(gè)重復(fù)，樣地為30 m×20 m，共計(jì)12 個(gè)，對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑（或地徑）≥4 cm的喬木和灌木進(jìn)行每株調(diào)查，記錄物種名稱、植株高度、胸徑（或地徑）、東西和南北冠幅、坐標(biāo)，同時(shí)對(duì)樣地內(nèi)的南方紅豆杉幼苗進(jìn)行全面調(diào)查，記錄植株高度和地徑。在每個(gè)樣地內(nèi)按“S”形設(shè)置5 個(gè)面積為1 m×1 m 的小樣方，共計(jì)60 個(gè)小樣方，記錄每個(gè)小樣方內(nèi)所有草本植物的種名、蓋度及株（叢）數(shù)。并在每個(gè)30 m×20 m 的樣地內(nèi)設(shè)置一個(gè)5 m×5 m 的樣地，共計(jì)12 個(gè)，對(duì)樣地內(nèi)胸徑（或地徑）＜4 cm 的喬木和灌木進(jìn)行每株調(diào)查，記錄種名、高度、地徑。此外，調(diào)查過程中記錄每個(gè)樣地的地理位置、喬木層蓋度、灌木層蓋度、海拔、坡向、坡度等因子。調(diào)查樣地的基本特征如表1所示。

表1 江西南方紅豆杉調(diào)查樣地基本特征Table 1 Characteristics of Taxus chinensis var.mairei sample plots in Jiangxi province

1.2.2 分析方法

調(diào)查數(shù)據(jù)按喬木、灌木和草本層分別統(tǒng)計(jì)樣地物種組成情況，利用香農(nóng)多樣性指數(shù)、辛普森多樣性指數(shù)、瑪格列夫（Margalef）指數(shù)統(tǒng)計(jì)并比較分析各個(gè)樣地的生物多樣性特征。利用公式（1）計(jì)算物種的重要值[18]，比較分析群落中各個(gè)物種的地位與作用。利用點(diǎn)格局分析法（公式2～3）對(duì)樣地中南方紅豆杉的空間分布格局進(jìn)行研究分析[19]。

式中：n 為樣地中植株總數(shù)，單位為株；i和j代表樣地中各個(gè)植株，取值為1、2、3……、n；r為空間尺度，取值為1、2、3……；uij為樹i與樹j的距離，單位為m；Ir(u)值為0 或者1，當(dāng)植株i和j的距離uij≤r時(shí)，Ir(u)=1，否則Ir(u)=0；Wij是以植株i為圓心，uij為半徑的圓其周長(zhǎng)落在樣地內(nèi)的長(zhǎng)度與該圓周長(zhǎng)的比值，無量綱；A為樣地面積，單位m2；K(r)樣方內(nèi)以某棵植株為圓心，以一定長(zhǎng)度r 為半徑的圓內(nèi)的植株個(gè)體數(shù)目的函數(shù)，其本身為一種點(diǎn)格局分析方法，但其為累積分布函數(shù)，隨著尺度的增大，大尺度的分析結(jié)果就包含了小尺度的信息，受到小尺度上累積效應(yīng)影響，因此用修正式L(r)替換K(r)來分析植物分布格局。

當(dāng)L(r)＞0 時(shí)，表示為聚集分布，L(r)=0 時(shí)為隨機(jī)分布，L(r)＜0 時(shí)為均勻分布。為評(píng)價(jià)L(r)偏離隨機(jī)分布的顯著程度，采用Monte Carlo 方法進(jìn)行100 次隨機(jī)模擬計(jì)算L(r)的99%置信區(qū)間。當(dāng)樣地L(r)大于上包跡線時(shí)為聚集分布，上下包跡線間為隨機(jī)分布，小于下包跡線為均勻分布。

用大小結(jié)構(gòu)分析法替代年齡結(jié)構(gòu)，胸徑級(jí)結(jié)構(gòu)按上限排外法共劃分為5 級(jí)[20]，如表2所示，依不同年齡級(jí)分別統(tǒng)計(jì)各群落中喬木層各徑級(jí)樹種的數(shù)量、多度和豐富度。

表2 胸徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分表Table 2 Classification table of DBH grade structure

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

文中采用Excel 2013 軟件統(tǒng)計(jì)分析樣地群落多樣性指數(shù)和物種重要值，利用MATLAB 2015 軟件完成點(diǎn)群落空間格局分析，空間尺度為0～20 m，步長(zhǎng)為1 m。

2 結(jié)果與分析

2.1 江西天然南方紅豆杉群落的結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 南方紅豆杉群落的物種組成

在南方紅豆杉群落樣地中，共調(diào)查到物種175種，其中喬木層共有物種72 種，灌木層59 種，草本層76 種。不同樣地中，信豐縣金盆山自然保護(hù)區(qū)南方紅豆杉群落樣地中共調(diào)查到88 種，喬木層有37 種，灌木層27 種，草本層35 種；分宜縣上村實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)南方紅豆杉群落樣地中共調(diào)查到92種，喬木層有19 種，灌木層34 種，草本層41 種；銅鼓縣高橋鄉(xiāng)南方紅豆杉群落樣地中共調(diào)查到46種，喬木層有14 種，灌木層26 種，草本層9 種；婺源縣沱川鄉(xiāng)-中云鎮(zhèn)-賦春鎮(zhèn)南方紅豆杉群落樣地中共調(diào)查到70 種，喬木層有27 種，灌木層19 種，草本層30 種。樣地中調(diào)查到的總種數(shù)、喬木層種數(shù)、灌木層種數(shù)和草本層種數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果如表3所示，總種數(shù)與灌木層種數(shù)和草本層種數(shù)存在顯著正相關(guān)，而與喬木層種數(shù)不存在顯著相關(guān)性，表明灌木層種數(shù)和草本層種數(shù)的多少?zèng)Q定群落中總種數(shù)。分宜群落喬木層物種數(shù)量小于灌木層和草本層；從調(diào)查數(shù)據(jù)看，可能因喬木層物種和數(shù)量較少，郁閉度較小，草本層擁有足夠生存空間和生態(tài)條件。

表3 總種數(shù)和各層種數(shù)量之間相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between total species number and species number in each layer

南方紅豆杉群落樣地中喬木層物種重要值如表4所示。在各樣地中，除婺源（WY1）中南方紅豆杉的重要值以較低的6.37%位于第六位，其它樣地中均位于第一或者第二，而且在共計(jì)12 個(gè)樣地中，南方紅豆杉重要值最大的3 個(gè)樣地均位于銅鼓。4 個(gè)樣地中，重要值大于4%的物種數(shù)量以信豐和婺源居多，銅鼓和分宜少，反映銅鼓和分宜群落中多數(shù)種群的擴(kuò)展收到限制，但即使在銅鼓和分宜群落中南方紅豆杉占很大優(yōu)勢(shì)，林下也很少調(diào)查到南方紅豆杉幼苗，這可能與種子成苗過程受阻有關(guān)。

表4 不同樣地喬木層物種重要值Table 4 Important value of species in tree layer of different samples plots

續(xù)表4Continuation of table 4

2.1.2 南方紅豆杉群落的物種多樣性特征

不同樣地的物種多樣性特征指標(biāo)如表5所示。從香農(nóng)多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener）和辛普森多樣性指數(shù)（Simpson）看，不同地點(diǎn)間樣地的Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)存在顯著差異（SPSS 進(jìn)行t 檢驗(yàn)），均以信豐和婺源南方紅豆杉群落較高，銅鼓次之，分宜的指數(shù)值最小。從Simpson 指數(shù)看分宜種群最小，物種單一，多數(shù)種群擴(kuò)展受到限制。Pielou 指數(shù)中不僅分宜種群低，銅鼓也較低，其種群中南方紅豆杉和赤楊蓋度較大，郁閉度高，導(dǎo)致光照強(qiáng)度過弱，不利于幼樹生長(zhǎng)，以致影響其他物種的分布。

表5 樣地物種多樣性特征Table 5 Species diversity characteristics of sample plots

2.1.3 南方紅豆杉群落的物種齡級(jí)結(jié)構(gòu)特征

不同徑級(jí)物種個(gè)體多度上（圖1），信豐和銅鼓群落表現(xiàn)為先隨徑級(jí)增大逐漸升高趨勢(shì)，而后從Ⅲ徑級(jí)開始逐漸呈降低趨勢(shì)；分宜南方紅豆杉群落在Ⅱ徑級(jí)存在明顯峰值，其它徑級(jí)都較?。绘脑磩t表現(xiàn)出隨徑級(jí)增大多度逐漸降低的趨勢(shì)，分宜和銅鼓均表現(xiàn)出第Ⅰ徑級(jí)樹苗缺失，種群哀退趨勢(shì)。不同徑級(jí)物種豐富度上，信豐和銅鼓表現(xiàn)為隨徑級(jí)增大物種豐富度先逐漸升高而后降低的趨勢(shì)，但信豐在各個(gè)徑級(jí)中物種豐富度均最大；分宜、銅鼓和婺源則隨徑級(jí)增大物種豐富度逐漸降低，產(chǎn)生這一現(xiàn)象的主要原因是群落中優(yōu)勢(shì)物種明顯，僅少數(shù)幾個(gè)種占明顯優(yōu)勢(shì)，如：毛竹、楓香、南方紅豆杉等。

圖1 不同徑級(jí)物種多度與豐富度Fig.1 Species richness and abundance in different diameter classes

2.2 江西天然南方紅豆杉種群結(jié)構(gòu)特征

2.2.1 南方紅豆杉種群的結(jié)構(gòu)特征

4 個(gè)調(diào)查地共隨機(jī)調(diào)查南方紅豆杉植株181株，調(diào)查胸徑、樹高、東西南北冠幅以及經(jīng)緯度，并采集葉樣和結(jié)實(shí)株種子，統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表6所示。從表中看結(jié)實(shí)植株比例最高為銅鼓，達(dá)到38.8%，比例最低為分宜，僅為12%。這個(gè)比例一定程度上反映南方紅豆杉種群中雌雄植株比例，雖然銅鼓種群中結(jié)實(shí)株多，比例高，但樣地中基本未調(diào)查到自然更新的/年生、2年生南方紅豆杉苗。

表6 2018年各樣地結(jié)實(shí)植株統(tǒng)計(jì)Table 6 Standard deviation analysis of seed setting plant

江西分宜、信豐、銅鼓和婺源調(diào)查的181 株南方紅豆杉植株齡級(jí)結(jié)構(gòu)特征如圖2所示，從圖中看，第Ⅰ齡級(jí)僅信豐有2 株，幼苗、幼樹極少，種群結(jié)構(gòu)呈兩頭小、中間大的紡錘型，種群呈哀退趨勢(shì)。

2.2.2 南方紅豆杉種群的空間分布特征

江西信豐、分宜和銅鼓南方紅豆杉種群的點(diǎn)格局分析結(jié)果如圖3所示，圖中上下包跡線為擬合的99%置信區(qū)間。從圖3中看，分宜南方紅豆杉種群，在＜3 m 的尺度上均呈均勻分布，在較大尺度上均呈聚集分布，并且僅第3 塊樣地在＞10 m的尺度上才呈聚集分布。反觀其樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，該樣地中僅存在3 株南方紅豆杉，可能因數(shù)量少，致使計(jì)算誤差較大，使該組數(shù)據(jù)與其它數(shù)據(jù)存在較大差異。信豐和銅鼓南方紅豆杉種群均在小尺度（＜2 m 或＜3 m）下表現(xiàn)為均勻分布，而在其它尺度均呈現(xiàn)聚集分布。

圖3 南方紅豆杉種群的空間點(diǎn)格局分析Fig.3 Spatial pattern of Taxus chinensis var.mairei population

3 結(jié)論與討論

1）從南方紅豆杉群落的物種組成、物種多樣性特征和物種齡級(jí)結(jié)構(gòu)特征等指標(biāo)綜合表現(xiàn)中可以看出總種數(shù)銅鼓群落較少，僅只有46 種；其它群落中總種數(shù)都較多，并且草本層種數(shù)在群落中都較多，從不同層種數(shù)量分析表明喬木層物種和數(shù)量較少，郁閉度較小，草本層擁有足夠生存空間和生態(tài)條件。不同層種數(shù)相關(guān)性分析表明灌木層種數(shù)和草本層種數(shù)的多少?zèng)Q定群落中總種數(shù)，反映草本層和灌木層物種在生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)過程中被淘汰。物種多樣性特征上，信豐和婺源群落中物種多樣性和豐富度均高，銅鼓群落次之，分宜群落最低。銅鼓群落中南方紅豆杉屬于優(yōu)勢(shì)種，信豐和婺源群落中也屬共優(yōu)種，僅分宜群落中為非優(yōu)勢(shì)種。其中除分宜群落優(yōu)勢(shì)種為毛竹，其它群落中優(yōu)勢(shì)種或共優(yōu)種均為闊葉樹，并且均完全郁閉、枯落物厚，甚至還存在一層灌木層。分宜群落Simpson 指數(shù)最小，物種單一，多數(shù)種群擴(kuò)展受到限制。Pielou 指數(shù)中不僅分宜群落低，銅鼓也較低，其群落中南方紅豆杉和赤楊蓋度較大，郁閉度高，導(dǎo)致光照強(qiáng)度過弱，不利于幼樹生長(zhǎng)，以致影響其他物種的分布。南方紅豆杉屬于耐陰性物種，并且對(duì)生境要求高，幼苗對(duì)直射光尤為敏感，在強(qiáng)光下生長(zhǎng)不良，但絕對(duì)蔭蔽下同樣不利于生長(zhǎng)；而各群落郁閉度均高，不利于南方紅豆杉幼苗生長(zhǎng)，阻礙南方紅豆杉種群天然更新。不同徑級(jí)物種豐富度上，信豐群落在各個(gè)徑級(jí)中物種豐富度均最大；分宜、銅鼓和婺源則隨徑級(jí)增大物種豐富度呈逐漸降低的趨勢(shì)，群落中優(yōu)勢(shì)物種明顯，僅少數(shù)幾個(gè)種占明顯優(yōu)勢(shì)，如：毛竹、楓香、南方紅豆杉等。

2）從南方紅豆杉種群結(jié)構(gòu)和空間特征指標(biāo)看，天然林中南方紅豆杉的更新方式為種子更新，但即使結(jié)實(shí)植株占比達(dá)到38.8%的銅鼓群落，其調(diào)查樣地內(nèi)均未調(diào)查到幼苗和幼樹，未呈現(xiàn)幼樹圍中、大雌株的擴(kuò)散趨勢(shì)，研究表明種群中種子自然更新能力極差。南方紅豆杉種子種皮色彩鮮艷、味道甜美，容易吸引鳥類和嚙齒動(dòng)物捕食，大量捕食對(duì)種子造成了很大影響。南方紅豆杉種子具有深休眠，自然條件下需要兩冬一夏才能萌發(fā)，在較長(zhǎng)的休眠期內(nèi)，容易因長(zhǎng)期陰雨致使種子腐爛或感染真菌，也容易因?yàn)槭畬?dǎo)致生命力喪失。在調(diào)查過程中，存在附近居民撿拾，甚至破壞性采摘南方紅豆杉種子情況（砍伐結(jié)實(shí)枝條），致使南方紅豆杉結(jié)實(shí)量連年下降。南方紅豆杉種群的空間格局分析反映群落中南方紅豆杉植株均為聚集分布，本就狹窄的生存空間進(jìn)一步被擠壓。

綜上分析，江西南方紅豆杉種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局受困于群落生境，又因南方紅豆杉生物學(xué)特性和人為干擾的綜合作用，使得江西南方紅豆杉種群自然更新能力差。今后研究過程中，可以探究天然南方紅豆杉種群更新受自然條件的限制主因，從而可以有針對(duì)性地研究人工促進(jìn)更新的技術(shù)措施。