觀察植物向光性運(yùn)動的實(shí)驗(yàn)

李愛梅 鄭開翀

【活動背景】

生物科學(xué)是一門實(shí)驗(yàn)性很強(qiáng)的學(xué)科，因此，在生物教學(xué)中離不開生物實(shí)驗(yàn)。人教社出版的高中《生物》教材中除編寫了驗(yàn)證類實(shí)驗(yàn)外，還編寫了探究性實(shí)驗(yàn)，意在通過探究性實(shí)驗(yàn)引導(dǎo)學(xué)生關(guān)注科學(xué)發(fā)現(xiàn)的過程，培養(yǎng)學(xué)生具有初步的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)能力。其中的“植物向性運(yùn)動的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和觀察”就是其中一例。由于這部分內(nèi)容可查資料比較少，也缺乏現(xiàn)成的經(jīng)驗(yàn)，在教學(xué)中較難把握，所以我們在學(xué)校研究性學(xué)習(xí)課程的選題中設(shè)此題目。為教學(xué)積累經(jīng)驗(yàn)、素材，使學(xué)生在實(shí)踐中對加深教材知識的理解，通過模仿、探究，學(xué)會設(shè)計(jì)植物向性運(yùn)動實(shí)驗(yàn)方法，學(xué)會觀察植物的向性運(yùn)動。所選用的綠豆在市場中很容易買到，并且栽培管理方便，見效快，效果明顯，在對原實(shí)驗(yàn)的改動中有利于培養(yǎng)學(xué)生的實(shí)踐能力和創(chuàng)新精神。

高等植物在空間可以產(chǎn)生移動，以適應(yīng)環(huán)境的變化，這就是植物的運(yùn)動。植物體受到單一方向的外界刺激而引起的定向運(yùn)動，稱為向性運(yùn)動。向性運(yùn)動的種類與刺激的種類有關(guān)，光、重力、水分和化學(xué)物質(zhì)均可引起向性運(yùn)動。這些向性運(yùn)動分別稱作向光性、向重力性、向水性和向化性。植物的向光性以嫩莖尖、胚芽鞘和暗處生長的幼苗最為敏感。生長旺盛的向日葵、棉花等植物的莖端還能隨太陽而轉(zhuǎn)動。燕麥、玉米等禾本科植物的黃化苗都常用作向光性的研究材料。向光性是植物的一種生態(tài)反應(yīng)，如莖葉的向光性，能使葉子盡量處于吸收光能的最適位置進(jìn)行光合作用。

1959年Butler等用雙波長分光光度計(jì)觀測到對黃化玉米（Zeamays）幼芽獲取蛋白提取液照射紅光后，在RL區(qū)的吸收減少，遠(yuǎn)紅光區(qū)的吸收增加；而照射遠(yuǎn)紅光后RL區(qū)的吸收增加，在FR區(qū)的吸收減少。從而發(fā)現(xiàn)了光敏色素，其主要感受紅光（620 -700nm）和遠(yuǎn)紅光（700-800nm）。光敏色素的生理作用從種子萌發(fā)到開花、結(jié)果影響到衰老。藍(lán)光是引起植物向光性最有效的光源，研究表明植物體內(nèi)存在著一套復(fù)雜的由兩種藍(lán)光受體和多種信號轉(zhuǎn)導(dǎo)下分組成的藍(lán)光感應(yīng)系統(tǒng)，通過感受光照強(qiáng)度、光的方向和光周期，調(diào)節(jié)自身對藍(lán)光的應(yīng)答。高等植物對藍(lán)光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的光受體是核黃素，位于植物的表皮細(xì)胞、葉肉細(xì)胞和保衛(wèi)細(xì)胞。它是黃素蛋白，蛋白部分表現(xiàn)出絲氨酸/蘇氨酸激酶活性，照射藍(lán)光時(shí)，激酶部分發(fā)生自身磷酸化而激活受體。

目前，植物向光性運(yùn)動機(jī)理有兩種假說：生長素分布不均勻假說和抑制物質(zhì)分布不均勻假說。Cholodny和Went以燕麥胚芽鞘為材料研究發(fā)現(xiàn)在單側(cè)藍(lán)光作用下，核黃素磷酸化呈側(cè)向梯度，于是誘發(fā)胚芽鞘尖端的IAA向背光側(cè)移動。當(dāng)IAA一旦到達(dá)頂端背光一側(cè)時(shí)，就運(yùn)到伸長區(qū)，刺激細(xì)胞伸長，背光一側(cè)生長快過向光一側(cè)，芽鞘就向光彎曲。溫特用生物測定法顯示生長素活性的分布比率為向光面32%，背光面68%（相對比值為27：57）。這是喬羅尼-溫特假說的主要依據(jù)，據(jù)此提出向光性運(yùn)動是由于在單側(cè)光作用下生長素分布不均勻引起的，Thimann等稱之為Cholodny-Went學(xué)說，并應(yīng)用該學(xué)說解釋植物向光性及向重力性運(yùn)動現(xiàn)象，沿用至今，成為解釋向光性運(yùn)動的經(jīng)典理論。Iino以玉米為材料，對玉米胚芽鞘向光側(cè)和背光側(cè)內(nèi)源生長素含量的測定表明，單側(cè)藍(lán)光引起生長素分布不均勻，從而引起胚芽鞘向光彎曲，此結(jié)果支持了Cholodny-Went學(xué)說。

20世紀(jì)70年代，有人分別采用生物測定法和物理化學(xué)方法重復(fù)了溫特的實(shí)驗(yàn)，用生物測定法得到了與溫特類似的數(shù)據(jù)，但物理化學(xué)方法顯示，向光側(cè)和背光側(cè)的生長素含量沒有明顯差異。這使人推測，溫特采用的生物測定法由于專一性差，所測出瓊脂塊中的刺激生長的物質(zhì)可能不單純是IAA，還可能包括生長抑制物質(zhì)。

以綠色向日葵為材料的測定結(jié)果指出，單側(cè)光照射后，IAA在下胚軸兩側(cè)的含量相同，但抑制物質(zhì)黃質(zhì)醛則是向光側(cè)含量高；此后從蘿卜苗下胚軸中分離與鑒定出蘿卜寧和蘿卜酰胺，用蘿卜寧單側(cè)處理可導(dǎo)致黃化蘿卜苗下胚軸生長失衡，處理側(cè)生長受抑；從玉米胚芽鞘中分離與鑒定出6-甲氧基-2-苯并噻唑啉酮等生長抑制物質(zhì)，并發(fā)現(xiàn)在玉米胚芽鞘中向光側(cè)的MBOA含量較背光側(cè)高1.5倍，而向光側(cè)與背光側(cè)IAA含量無明顯差異。另外，還發(fā)現(xiàn)這些抑制劑的濃度不僅在向光側(cè)增加，且與光強(qiáng)呈正相關(guān)。Hasagawa等從而提出Bruinsum-Hasagawa學(xué)說，認(rèn)為植物向光性運(yùn)動是由于單側(cè)光引起生長抑制物質(zhì)分布不均勻所致。研究表明，不同植物中引起向光性運(yùn)動的抑制物質(zhì)亦不同。

目前，兩種說法還在互相爭議之中。展望植物的生長發(fā)育被許多環(huán)境因子所刺激，其中包括光，光具有特殊重要的地位，因?yàn)樗粌H影響著植物幾乎所有的發(fā)育階段也可能通過影響光敏素、隱花色素和紫外光受體等蛋白質(zhì)構(gòu)像，引起光信號傳導(dǎo)，從而改變細(xì)胞激素水平和基因表達(dá)模式，調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的各個(gè)方面，如引起植物的向光運(yùn)動。研究植物的向光運(yùn)動的相關(guān)化學(xué)物質(zhì)及其機(jī)理可以幫助人們更好的了解植物的生長過程及影響因素。向性反應(yīng)是植物生長發(fā)育中的重要生理過程。

【活動目的】

1.嘗試設(shè)計(jì)一個(gè)植物向光性實(shí)驗(yàn)，體驗(yàn)設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)的方法和步驟。

2.觀察植物在單側(cè)光照射下的生長情況，確定植物的生長具有向光性。

【活動準(zhǔn)備】

1.了解研究的目的與意義

（1）設(shè)計(jì)植物的向光性的探究方案。

（2）觀察植物的向光性現(xiàn)象并記錄分析。

（3）通過共同設(shè)計(jì)和研究觀察，使學(xué)生學(xué)會合作、交流、互相學(xué)習(xí)。

（4）培養(yǎng)動手能力、科研意識、創(chuàng)新精神。

2.研究步驟

（1）使學(xué)生明確研究學(xué)習(xí)本課題的目的。

（2）組織同學(xué)閱讀教材和相關(guān)書籍。

（3）上網(wǎng)查詢，了解相關(guān)信息。

（4）咨詢老師，討論研究。

（5）設(shè)計(jì)出方案定稿。

3.任務(wù)分工

（1）研究討論實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方案，日常觀察。

（2）上網(wǎng)查詢。

（3）查書面資料。

（4）攝影、打印。

（5）實(shí)驗(yàn)報(bào)告執(zhí)筆。

4.所需材料用具主要有：

綠豆種子、膠帶、不透光的紙盒，兩個(gè)杯子、剪刀、土等。

5.實(shí)驗(yàn)原理簡述：

植物的向性運(yùn)動是植物受到單向外界因素的刺激而引起的定向運(yùn)動。它的運(yùn)動方向隨刺激方向而定。在單側(cè)光刺激下，植物表現(xiàn)出向光性運(yùn)動。

【活動過程】

1.直接選用一個(gè)一邊有孔的鞋盒，模擬單側(cè)光照射，用剪刀剪一塊不透光的紙板，放在鞋盒里面中間隔開造成另一側(cè)不透光，構(gòu)成單側(cè)光和黑暗環(huán)境對照。

2.實(shí)驗(yàn)前，取若干綠豆種子放溫水中浸泡一天，使它充分吸水膨脹。準(zhǔn)備好泥土的小杯子，把預(yù)先泡好的綠豆種子均勻地播種在土壤中，澆水。放在溫暖、光線充足之處，等待發(fā)芽。然后將綠豆灑在裝滿土的小杯子中，讓其發(fā)芽，進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

3.將兩個(gè)杯子分別放入鞋盒兩邊，蓋上盒蓋，白天將裝置置于陽光充足的地方，夜間以臺燈代替光源，并使光從小孔中透入紙盒。

4.每天打開紙盒，觀察幼苗的生長情況，記錄下高度、當(dāng)日的溫度、天氣等情況。并間斷地拍照，保留圖片記錄。但是要注意，打開紙盒觀察實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象的時(shí)間盡可能的短，并保持透光孔的方向與前次一致。

（重點(diǎn)）將觀察日期、時(shí)間、環(huán)境條件（溫度、天氣）、幼苗生長情況等列表記錄。

5.分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果，得出結(jié)論。

觀察到黑暗中的直立生長，透光的都向小洞方向彎曲生長，現(xiàn)象顯著地表現(xiàn)出來。

上述現(xiàn)象是單側(cè)光能引起生長素分布不均造成的，向光一側(cè)生長素分布得少，背光一側(cè)生長素分布得多，生長得快，所以彎向光源生長。

本實(shí)驗(yàn)應(yīng)注意及存在的問題。選擇透水好的花盆，便于排水透氣，有利于植物萌發(fā)、生長。紙盒不能太大，否則離小洞遠(yuǎn)的向光性就不明顯。低溫植物生長較緩慢，高度不夠也影響向光性現(xiàn)象。另外觀察到明顯的向光性現(xiàn)象后，我們也進(jìn)行了植物向地性的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和觀察，就地取材，直接把其中一個(gè)花盆放倒，對比觀察到莖背地生長現(xiàn)象。為此我們進(jìn)一步理解了向性運(yùn)動是植物受外界刺激而引起的定向運(yùn)動。向性運(yùn)動是植物對外界環(huán)境的適應(yīng)性。

【探索與研究】

研究課題一、種子隨機(jī)播種后，幼苗的根都是向地生長嗎？

研究課題二、在土壤水分少且分布不均勻時(shí)候，根會有何生長現(xiàn)象？

【評價(jià)與收獲】

（一）學(xué)會團(tuán)結(jié)、合作，提高了對生物學(xué)習(xí)的興趣。

同學(xué)們在共同活動中能夠合作、互助。同學(xué)間各種能力差異較大，在研究中對問題的看法難免有矛盾，但經(jīng)過實(shí)踐證明后，最終達(dá)成共識。有的同學(xué)在班集體中不太合群，但在課題研究中充分展示了自己的特長，使同學(xué)們對他有了新的認(rèn)識。在個(gè)人自評和小組成員互評中同學(xué)們都能公平客觀地評價(jià)自己和他人。在課題活動中，老師并不急于把現(xiàn)成結(jié)論講出來，而是指導(dǎo)他們通過探索、發(fā)現(xiàn)獲得結(jié)論。實(shí)驗(yàn)使同學(xué)們的特長得到發(fā)揮，學(xué)習(xí)了自己感興趣的知識、練習(xí)了感興趣的技能。

（二）培養(yǎng)了創(chuàng)造性思維、提高了實(shí)踐能力。

我們認(rèn)為，學(xué)生在沒有經(jīng)驗(yàn)的前提下通過對實(shí)驗(yàn)方案設(shè)計(jì)，方法、材料、器皿的選擇，能夠獨(dú)立完成課題也是在進(jìn)行創(chuàng)新。實(shí)驗(yàn)中具體的操作激發(fā)了創(chuàng)造性思維中最重要的發(fā)散思維，能夠使學(xué)生從多方向、多角度探索思考解決問題的方法。此外，在實(shí)踐中同學(xué)們的動手能力也得到提高。

（三）近十幾年來，模式植物擬南芥的蛋白互作分析和基因組的研究極大推動了向光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)領(lǐng)域的發(fā)展。有理由相信，今后這些技術(shù)仍將是這一領(lǐng)域研究中的有力工具。相信隨著研究的深入，將有越來越多的向光反應(yīng)受體功能及調(diào)控相關(guān)基因會被鑒定出來。這樣人類能夠更加全面地了解植物的生長發(fā)育機(jī)制，因而，能夠在世界的糧食局勢、自然環(huán)境變動的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)中，用光給未來以富足之光、希望之光。

（安徽省合肥市第十中學(xué)；安徽省合肥市第八中學(xué)）