杉樹林下土壤酚類物質(zhì)對三七的化感作用

張義杰 陸仁窗 李天堯 葉辰 范黎明 楊敏 黃惠川 劉屹湘 何霞紅 朱書生

摘要：【目的】明確杉樹林下三七根系生長不良的原因，為林下三七種植過程中土壤的選擇提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳陨紭淞窒氯呱L正常區(qū)域的土壤為對照，測定生長不正常區(qū)域的土壤的電導(dǎo)率、pH和酚類化感物質(zhì)及三七根系生長指標(biāo)（須根數(shù)量、主根長度、鮮重和干重）;采用濾紙片法，研究不同濃度酚類物質(zhì)（1、5、10、15、20和30 mg/L）對三七根系活力和相對電導(dǎo)率的影響，以及對生菜根系生長的抑制作用?！窘Y(jié)果】三七生長不正常區(qū)域的土壤顯著降低三七的須根數(shù)量、主根長度和根系的鮮重與干重（P<0.05，下同）。三七生長不正常區(qū)域的土壤pH顯著降低，土壤電導(dǎo)率顯著升高，對羥基苯甲酸、香草醛、丁香酸、阿魏酸和香草酸含量升高，且能顯著抑制化感指示植物生菜根系的生長。相關(guān)分析結(jié)果顯示，三七的須根數(shù)量、鮮重和干重均與土壤pH呈顯著或極顯著（P<0.01，下同）正相關(guān)，與土壤電導(dǎo)率呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān);土壤中對羥基苯甲酸和香草酸含量與三七的鮮重和干重呈顯著負(fù)相關(guān)。相比CK，當(dāng)丁香酸、阿魏酸、香草酸及混配的濃度介于5～30 mg/L時，根系活力顯著降低，當(dāng)香草醛、丁香酸和阿魏酸的濃度達(dá)15 mg/L時，根系溶液的相對電導(dǎo)率顯著升高。【結(jié)論】杉樹林下土壤pH的降低和酚類化感物質(zhì)的累積會對三七生長產(chǎn)生不利影響。

關(guān)鍵詞： 杉樹;三七;酚類物質(zhì);化感作用

中圖分類號：S567.236 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）08-2096-10

Allelopathy effect of phenols in the soil from Cunninghamia lanceolata（Lamb.） Hook on the growth of Panax notoginseng

ZHANG Yi-jie1， LU Ren-chuang1， LI Tian-yao1，2，YE Chen1， FAN Li-ming1， YANG Min1，HUANG Hui-chuan1， LIU Yi-xiang1， HE Xia-hong1，3， ZHU Shu-sheng1*

（1College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University， Kunming ?650201， China; 2Yunnan University，

Kunming ?650091， China; 3Southwest Forestry University， Kunming ?650224， China）

Abstract：【Objective】To reveal the reasons of unhealthy growth of Panax notoginseng root under the forest of Cunninghamia lanceolata（Lamb.） Hook， and provide a theoretical basis for soil selection in the process of planting P. notoginseng. 【Method】The soil electrical conductivity （EC），pH and phenols allelopathic substances and the growth index of P. notoginseng root （number of fibrous roots， length of main roots， fresh weight and dry weight） in unhealthy growth area were measured，and healthygrowth area treatment control. The effects of different concentrations of phenols （1，5，10，15， 20，30 mg/L） on root activity and relative conductivity of tissue extracts of P. notoginseng were studied by using filter The number of fibrous roots， length of main roots， the fresh and dry weight of root system of P. notoginseng decreased significantly in unhealthy growth soil（P<0.05， the same below）. The pH value of the soil in the unhealthy growth area of P. notoginseng was significantly decreased，but the EC value was significantly increased， and the content of phenols （p-hydroxybenzoic acid， vanillin， syringic acid， ferulic acid and vanillic acid）wasincreased. The root growth of lettuce in unhealthy soil was significantly inhibited. Pearson correlation analysis showed that the number of fibrous roots， fresh weight and dry weight of P. notoginseng were significantly or extremely（P<0.01， the same below） positively correlated with soil pH but significantly or extremely negatively correlated with EC values. The contents of p-hydroxybenzoic acid and vanillic acid in soil were significantly negatively correlated with fresh weight and dry weight of P. notoginseng. Compared with CK， when the concentrations of syringic acid， ferulic acid， vanillic acid and the mixture were between 5 and 30 mg/L， the root activity decreased significantly. When the concentrations of vanillin， syringic acid and ferulic acid reached 15 mg/L， the relative conductivity of root solution increased significantly. 【Conclusion】The decrease of soil pH and accumulation of phenolic allelochemicals under the forest of C. lanceolata have the adverse effects on the growth of P. notoginseng.

Key words： Cunninghamia lanceolata （Lamb.） Hook; Panax notoginseng; phenols; allelopathy

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2017YFC1702502）; Yunnan Green Food International Cooperation Research Center Project（2019ZG00901-02）; Yunnan Academician Workstation Project of Chinese Academy of Engineering in Yunnan（2018IC063）

0 引言

【研究意義】三七是我國的大宗中藥材之一，具有重要的藥用價值和經(jīng)濟(jì)效益。目前市場上的三七主要以農(nóng)田設(shè)施種植為主，由于農(nóng)田生物多樣性降低和生長環(huán)境的不適宜，三七病蟲害長期處于高發(fā)狀態(tài)（李宏偉等，2019）。農(nóng)藥和化肥的大量使用使得三七面臨農(nóng)殘、重金屬超標(biāo)和品質(zhì)下降等問題（Wei et al.，2018;李慧君等，2019）。近年來，利用林下環(huán)境與三七喜蔭特性及林下生物多樣性相生相克特性研發(fā)的林下三七種植模式，有效提升了三七的品質(zhì)和安全性，并在云南山區(qū)被廣泛推廣應(yīng)用（Ye et al.，2019）。但在生產(chǎn)實踐中發(fā)現(xiàn)，利用杉樹林地表層15 cm腐殖土種植三七時，三七幼苗根系出現(xiàn)黃化、主根短小和須根不發(fā)達(dá)等問題，發(fā)病率高達(dá)90%以上，嚴(yán)重影響三七的后期生長。因此，研究杉樹林下三七根系生長不良的主要原因及其潛在機制，可為杉樹林下三七的科學(xué)種植提供參考依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】酚類物質(zhì)作為常見的化感物質(zhì)，廣泛存在于林下土壤中，可抑制林下其他植物的生長（Fernandez et al.，2008;Desie et al.，2019）。在高濃度酚酸的脅迫下，植物根尖細(xì)胞內(nèi)積累的大量活性氧可對細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)產(chǎn)生破壞，從而導(dǎo)致細(xì)胞活力降低甚至凋亡，最終抑制植物根系生長或組織壞死（Zhang et al.，2015）。羅誠彬等（2009）發(fā)現(xiàn)在楊樹—草決明復(fù)合種植中，楊樹的自毒物質(zhì)酚酸可降低草決明幼苗的根系活力，并抑制草決明根系生長伸長。Me等（2013）研究表明胡楊凋落物中檢測到的羥苯甲酸、阿魏酸、香豆素、原兒茶酸、香草酸等酚類化合物可抑制白花蛇舌草胚根和幼苗的生長。黎舒（2018）發(fā)現(xiàn)銀杏葉和根產(chǎn)生的酚酸物質(zhì)可降低林下植物桃金娘葉片的光合速率，并抑制根系的生長。田雅麗等（2019）發(fā)現(xiàn)云杉產(chǎn)生的酚酸類化感物質(zhì)對辣椒和蘿卜種子的萌發(fā)具有較強的化感抑制作用。Chen等（2020）研究發(fā)現(xiàn)杉樹林下土壤中的羥基苯甲酸、香草酸和香草醛等酚類物質(zhì)可抑制杉樹種子萌發(fā)和幼苗的生長。關(guān)于酚類物質(zhì)對三七生長的影響，沈玉聰?shù)龋?016）通過外源添加酚類的方法，發(fā)現(xiàn)高濃度的酚類物質(zhì)可顯著降低三七幼苗的根系活力和過氧化氫酶（CAT）活性，抑制根系生長;還有研究表明，酸性土壤和酚類物質(zhì)會引起三七主根變粗變短，根尖逐漸變褐，須根快速減少（Rouphael et al.，2015;馬存金等，2020）?！颈狙芯壳腥朦c】杉樹的酚類物質(zhì)可以對林下的其他植物產(chǎn)生化感作用，抑制植物生長（陳龍池等，2004），且隨著杉樹的多年生長或多代種植，酚類物質(zhì)在土壤中的含量逐漸提高（Kong et al.，2008）。生產(chǎn)實踐中發(fā)現(xiàn)杉樹林下種植三七時，三七幼苗根系出現(xiàn)黃化、主根短小和須根不發(fā)達(dá)等問題，但目前關(guān)于杉樹林下三七根系生長不良的主要原因及其潛在機制的研究鮮有報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】選取杉樹林下三七生長正常和生長不正常區(qū)域的土壤，分析2種土壤的理化性質(zhì)和酚類化感物質(zhì)差異及其與三七根系生長的關(guān)系，并利用不同酚類化合物單體驗證其對三七和化感指示植物生菜的化感活性，探明杉樹林下土壤pH、電導(dǎo)率及酚類物質(zhì)含量對三七生長的影響，以期為杉樹林下開展三七種植過程中土壤的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

杉樹林下三七種植地位于云南省紅河州金平縣勐拉鎮(zhèn)（東經(jīng)102°58.2′58″、北緯22°37.8′43″，海拔1400 m）。杉樹樹齡10年，利用林下0～15 cm的表層土壤種植三七。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 杉樹林下三七生長評價 試驗分別選取三七生長正常和生長不正常區(qū)域的2年生三七，測定植株的須根數(shù)量、主根長度、鮮重和干重。

1. 2. 2 土壤樣品采集 采用五點取樣法分別采集三七生長正常和生長不正常區(qū)域的土壤，自然風(fēng)干后過60目孔篩用于土壤理化性質(zhì)和酚類物質(zhì)鑒定。

1. 2. 3 土壤理化性質(zhì)測定 土壤電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀（MP513 Meter Conductivity Meter）測定。土壤pH采用精密pH計（AS00型）測定。

1. 2. 4 土壤化感活性測定 選擇對化感物質(zhì)具有較高敏感性的指示植物生菜測定供試土壤的化感活性（Inderjit and Bhowmik，2004）。試驗將三七生長正常和生長不正常區(qū)域的土壤盛于花盆（12 cm×11 cm）中，每盆播種生菜種子20粒，每處理設(shè)3個重復(fù)。定期定量澆水，生長20 d后測定生菜的株高和根長。

1. 2. 5 土壤中酚類物質(zhì)鑒定 （1）土壤浸提液制備。參照Souto等（2000）的方法測定土壤中酚類物質(zhì)的種類和含量。稱取15 g風(fēng)干土壤加入75 mL的2 mol/L的NaOH溶液，于ZHWY-111B恒溫培養(yǎng)振蕩器上以25 ℃、50×g震蕩3 h后，用中性定性濾紙過濾得到土壤浸提液;用HCl將調(diào)節(jié)土壤浸提液pH至2.5，乙酸乙酯提取3次，旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)45 ℃減壓濃縮至干;將濃縮物溶解于5 mL甲醇溶液，用0.22 ?m尼龍濾膜過濾后用于酚類物質(zhì)鑒定。（2）酚類物質(zhì)的定性分析。使用液相色譜—質(zhì)譜聯(lián)用儀（UPLC-MS，Waters，Milford，MA，USA）對酚類物質(zhì)進(jìn)行定性分析。色譜柱為Acquity UPLCBEH C18（2.1 mm×50.0 mm，1.7 ?m），流動相A為0.1%冰醋酸（Aladdin，LC/MS級），B為乙腈（Merck，HPLC級）。梯度洗脫：0～4.0 min，A 90%，B 10%;4.1～4.5 min，A 62%，B 38%;4.6～5.5 min，A 10%，B 90%;5.6～8.0 min，A 90%，B 10%。流速為0.4 mL/min，柱溫保持在40 ℃，進(jìn)樣量為5 μL。使用負(fù)離子模式下的電噴霧電離（ESI），在串聯(lián)四極質(zhì)譜儀上優(yōu)化質(zhì)譜的電離，碎片化和采集參數(shù)。離子源溫度和去溶劑化溫度分別保持在150和400 ℃。氮氣用作霧化器和去溶劑氣。脫溶劑氣流量為800 L/h，錐氣流量為50 L/h。毛細(xì)管電壓為1500 V。碰撞氣體（氬氣，純度為99.999%）設(shè)置為3.44×10×1托。使用 Masslynx（4.0 版，Waters，Milford，MA，美國）獲取并處理數(shù)據(jù)。（3）酚類物質(zhì)的定量分析。土壤浸提液和酚類物質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)品溶液采用Agilent Technologies 1260高效液相色譜儀進(jìn)行定量分析，色譜柱為Kinetex C18柱（4.6 mm×100.0 mm，4 μm），流動相A為10%甲醇，流動相B為10%甲醇-0.1%磷酸-水溶液。梯度洗脫：0～15.0 min，A 11%，B 89%;15.0～18.0 min，A 95%，B 5%;18.0～18.5 min，流動相A 95%，B 5%。檢測波長210 nm，進(jìn)樣量10 μL，流速0.2 mL/min，柱溫30 ℃。根據(jù)前期研究，測定對羥基苯甲酸、香草醛、丁香酸、阿魏酸和香草酸等5種酚類物質(zhì)在土壤中的含量（Kong et al.，2008;吳立潔等，2014）。精密稱取5種酚類物質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)品（購于Sigma公司，純度99%）置于5 mL量瓶中，用色譜甲醇溶解后按一定比例稀釋，使其終濃度依次為1、5、10、15、20和30 mg/L，用于標(biāo)準(zhǔn)曲線構(gòu)建。

1. 2. 6 酚類物質(zhì)對三七和生菜的化感活性測定 根據(jù)土壤中5種酚類物質(zhì)的含量設(shè)置濃度梯度為1、5、10、15、20和30 mg/L的單一酚類物質(zhì)和混配溶液，以滅菌ddH2O和0.1%的甲醇為對照，混配溶液為5種酚類物質(zhì)以1∶1∶1∶1∶1（v/v）混合。采用濾紙法分別測定酚類物質(zhì)對三七和生菜的化感效應(yīng)。（1）酚類物質(zhì)對三七的化感效應(yīng)測定。將1年生的三七根系先用自來水洗去泥土，再用蒸餾水沖洗干凈，無菌濾紙吸干表面水分。挑選生長一致的三七幼苗放置在鋪有無菌濾紙的培養(yǎng)皿中，加入15 mL酚類物質(zhì)溶液，在其表面放置1張濾紙，以減少水分蒸發(fā)。培養(yǎng)皿用錫箔紙包裹避光。將培養(yǎng)皿置于25 ℃、光照強度5500 lx、12 h/12 h光暗交替的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)10 d，觀察根系的生長情況，測定根系活力和相對電導(dǎo)率。根系活力參照Tang等（2005）的方法，利用萘胺比色法進(jìn)行測定。根系相對電導(dǎo)率參照徐晗等（2017）的方法測定。（2）酚類物質(zhì)對生菜的化感效應(yīng)。將不同濃度的酚類物質(zhì)溶液5 mL加入到含有無菌濾紙的培養(yǎng)皿中;將經(jīng)3% NaClO表面消毒5 min并用無菌水清洗3次的生菜種子按照1 cm×1 cm的距離放置于濾紙上，每2 d補給2 mL的相應(yīng)溶液，保證生菜生長過程中水分充足。室溫培養(yǎng)7 d后，觀察生菜根系的生長情況，測定酚類物質(zhì)對生菜根系生長的抑制率。抑制率（%）=（對照根系長度-處理根系長度）/對照根系長度×100。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0和Excel 2019進(jìn)行整理和統(tǒng)計分析。不同處理間的差異采用單因素方差進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2. 1 杉樹林下不同區(qū)域土壤對三七和化感指示植物生菜的影響

試驗觀察不同土壤中三七的生長情況，發(fā)現(xiàn)生長不正常的三七根系和生物量受到顯著抑制（圖1）。與生長正常的三七相比，生長不正常三七的須根數(shù)量減少63.08%（圖1-C），主根變短50.00%（圖1-D），根系鮮重和干重分別降低61.74%和76.09%（圖1-E和圖1-F），差異均達(dá)顯著水平（P<0.05，下同）。杉樹林下土壤對生菜的化感活性測定結(jié)果（圖2）表明，生長不正常區(qū)域土壤中的生菜植株矮小、根系短，其根長和株高分別為1.80和4.15 cm，均顯著低于生長正常區(qū)域土壤中的生菜。表明不正常區(qū)域的土壤對三七和生菜具有明顯的化感抑制作用。

2. 2 土壤理化性質(zhì)差異分析

由圖3可看出，三七生長不正常區(qū)域的土壤pH為4.26，顯著低于正常區(qū)域的土壤pH（5.86）。相比生長正常區(qū)域的土壤電導(dǎo)率（60.75 μs/cm），生長不正常區(qū)域的土壤電導(dǎo)率顯著升高，達(dá)349.00 μs/cm。

2. 3 土壤中酚類物質(zhì)的種類鑒定和含量分析

UPLC-MS檢測結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在杉樹林下土壤中共檢測到5種酚類物質(zhì)，分別為對羥基苯甲酸、香草醛、丁香酸、阿魏酸和香草酸（圖4和表1）。5種酚類物質(zhì)在三七生長不正常土壤中的含量均高于在正常生長土壤中的含量，其中生長不正常區(qū)域土壤中丁香酸和香草酸的含量分別為15.73和12.96 mg/kg，較生長正常區(qū)域土壤中的含量顯著高出68.06%和117.45%（表1）。

2. 4 土壤理化性質(zhì)和酚類物質(zhì)與三七生長指標(biāo)的相關(guān)分析

由表2可知，三七的須根數(shù)量、鮮重和干重均與土壤pH呈顯著或極顯著（P<0.01，下同）正相關(guān)，而與土壤電導(dǎo)率呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān);三七的鮮重和干重與對羥基苯甲酸和香草酸的含量呈顯著負(fù)相關(guān);土壤中5種酚類物質(zhì)與土壤pH呈負(fù)相關(guān)，與土壤電導(dǎo)率呈正相關(guān)。由此可知，酚類物質(zhì)含量的變化會改變土壤pH和電導(dǎo)率，且土壤電導(dǎo)率和酚類物質(zhì)升高、土壤pH降低會抑制三七的生長。

2. 5 酚類物質(zhì)對三七根系生長的影響

利用不同濃度的酚類物質(zhì)培養(yǎng)三七后，在10～30 mg/L的濃度范圍內(nèi)，三七的須根數(shù)量隨酚類物質(zhì)濃度的升高而逐漸減少;與單一酚類物質(zhì)處理相比，經(jīng)同等濃度酚類混配處理后三七須根數(shù)量更少（圖5）。根系活力檢測結(jié)果表明，隨著酚類物質(zhì)濃度的升高，三七的根系活力出現(xiàn)不同程度的下降（圖6-A）。相比CK，當(dāng)丁香酸、阿魏酸、香草酸及混配的濃度介于5～30 mg/L時，根系活力顯著降低。當(dāng)根系受到酚類物質(zhì)脅迫時，根系溶液的相對電導(dǎo)率隨酚類物質(zhì)濃度的升高整體上呈升高趨勢（圖6-B）。相比CK，當(dāng)香草醛、丁香酸和阿魏酸的濃度達(dá)到15 mg/L時，根系溶液的相對電導(dǎo)率顯著升高。以上結(jié)果表明，酚類物質(zhì)達(dá)到一定濃度后，可抑制三七根系的生長，且隨著濃度升高抑制作用越來越強。

2. 6 酚類物質(zhì)對生菜的化感活性

由圖7可知，1 mg/L的阿魏酸、丁香酸和混配溶液均可明顯促進(jìn)生菜根系生長，但當(dāng)濃度升高到5～30 mg/L時則明顯抑制生菜根系的生長，且隨著溶液濃度的升高，其抑制率越來越高。

3 討論

植物根系發(fā)育不良時，會出現(xiàn)根系吸收能力差，生理活性低等特征，嚴(yán)重時還會爛根、死根，導(dǎo)致作物死亡。眾多研究表明，引起植物根系生長不正常的原因主要有土壤水分、溫度和透氣度等不適宜，土壤養(yǎng)分不均衡，土壤酸堿失衡，重金屬污染及化感物質(zhì)抑制等（胡敏等，2017;周凱等，2018;秦世玉等，2019;呂豐娟等，2020）。生產(chǎn)上利用林下生態(tài)系統(tǒng)中相生相克的原理實現(xiàn)三七的生態(tài)種植，但在一些特殊的林分條件下也存在化感抑制現(xiàn)象。本研究結(jié)果表明，杉樹林下土壤pH降低，且土壤中酚類化感物質(zhì)累積到一定濃度后會對三七及化感指示植物生菜產(chǎn)生明顯的化感抑制作用。杉樹林下土壤的pH、電導(dǎo)率和酚類物質(zhì)異常會影響三七根系的生長。其中，三七生長不正常區(qū)域土壤中酚類物質(zhì)含量顯著高于生長正常區(qū)域土壤，會對生菜產(chǎn)生明顯的化感抑制作用，且酚類物質(zhì)的含量變化也會影響土壤pH和電導(dǎo)率。相關(guān)研究表明，植物在連續(xù)生長過程中產(chǎn)生的酚類物質(zhì)會在土壤中累積，引起土壤鹽漬化和酸化，降低植株根系活力。且酸性土壤環(huán)境又可為酚類累積提供適宜條件，加劇土壤的酸化（楊家學(xué)，2009）。因此，杉樹林下三七根系的生長不正?？赡苁桥c土壤中酚類物質(zhì)含量過高有關(guān)。

酚類物質(zhì)作為廣泛存在的化感物質(zhì)，可通過植物揮發(fā)、淋溶、根系分泌、凋落物及其殘渣的分解釋放到土壤中，隨著植物連續(xù)種植又會造成酚類物質(zhì)的累積，當(dāng)酚類物質(zhì)累積到一定程度就會產(chǎn)生化感作用（李賀勤等，2014;謝星光等，2014）。前人研究表明，杉樹的自毒物質(zhì)香草醛和對羥基苯甲酸等酚類物質(zhì)不僅可影響杉樹生長，也可影響番茄、生菜的生長（陳龍池等，2003，2004）;桉樹分泌的大量酚類物質(zhì)可同土壤生物和非生物因子共同作用，通過影響土壤酸堿度、養(yǎng)分有效性和微生物活性等途徑，對地上荔枝、亞麻和香黃檀等植物產(chǎn)生抑制作用（陳凱等，2019;李金金等，2020）。植物在酚類物質(zhì)脅迫下，根系活力降低，組織細(xì)胞膜遭受傷害，從而導(dǎo)致組織內(nèi)物質(zhì)外滲，組織相對電導(dǎo)率升高（Li et al.，2010）。如一定濃度的肉桂酸和咖啡酸均能誘導(dǎo)萵苣體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和積累，并降低幼苗根尖細(xì)胞的活力，進(jìn)而影響萵苣幼苗的生長發(fā)育（郭凱等，2016）;人參根系分泌的酚酸物質(zhì)會對人參種子萌發(fā)和幼苗生長有較強的抑制作用（龍期良等，2016）。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)丁香酸、阿魏酸和香草酸的濃度達(dá)到5 mg/kg以上時可顯著降低根系活力，且隨著酚類物質(zhì)濃度的升高，根系活力越來越低，須根數(shù)量越來越少，表現(xiàn)出與大田一致的癥狀。此外，三七生長不正常區(qū)域土壤中的5種酚類物質(zhì)含量高于生長正常區(qū)域的土壤，尤其是丁香酸和香草酸含量顯著高于生長正常區(qū)域的土壤，且丁香酸和香草酸含量均在5 mg/kg以上。說明生長正常區(qū)域土壤中酚類物質(zhì)含量已達(dá)化感抑制濃度，可降低根系活力，破壞根組織，對三七根系產(chǎn)生較強的酚類化感作用，從而在同一時期，生長不正常區(qū)域的三七可能更早表現(xiàn)出根系生長嚴(yán)重不良的現(xiàn)象。土壤中阿魏酸的濃度未達(dá)到5 mg/kg，也許對三七不存在直接的化感抑制作用，但可能通過與其他酚類物質(zhì)協(xié)同作用而影響三七生長（Li et al.，2013）。

化感物質(zhì)只是誘因，釋放到土壤后勢必受到微生物的加工、分解、轉(zhuǎn)化等，并對根際微生物區(qū)系產(chǎn)生影響，最后共同影響植物的生長發(fā)育（Kaur et al.，2009;Zhou et al.，2012）。目前的研究也表明酚類物質(zhì)是三七的一類自毒物質(zhì)，可抑制三七幼苗生長，促進(jìn)三七根腐病的發(fā)生（沈玉聰?shù)龋?016;Zhao et al.，2018）。而關(guān)于其他植物代謝產(chǎn)生的酚類物質(zhì)影響三七生長和病害發(fā)生的研究甚少，還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

當(dāng)杉樹林下土壤中酚類物質(zhì)含量過高時會對三七根系的生長產(chǎn)生脅迫，也會改變土壤pH和電導(dǎo)率，造成三七生長土壤環(huán)境的不適宜，進(jìn)一步影響三七根系的生長。因此，在杉樹林下種植三七時，應(yīng)關(guān)注土壤pH和酚類物質(zhì)含量，選擇適宜的林地土壤，避免酚類物質(zhì)化感作用給三七生長帶來不利影響。

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（責(zé)任編輯 王 暉）

收稿日期：2021-02-08

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通訊作者：朱書生（1979-），https：//orcid.org/0000-0003-0659-3794，博士，教授，主要從事三七連作障礙及有機種植研究工作，E-mail：shushengzhu79@126.com

第一作者：張義杰（1991-），https：//orcid.org/0000-0001-8461-6440，研究方向為三七土傳病害發(fā)生機制，E-mail：yijiezhang91@126.com