基于最大熵模型預測未來氣候變化背景下連翹的潛在地理分布

萬廣珍，申亮，郭延秀，晉玲，陳娟

資源調(diào)查

基于最大熵模型預測未來氣候變化背景下連翹的潛在地理分布

萬廣珍1，申亮2，郭延秀3，晉玲3，陳娟1

1.蘭州大學藥學院，甘肅 蘭州 730000；2.甘肅省藥品檢驗研究院，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅中醫(yī)藥大學藥學院，甘肅 蘭州 730000

預測未來氣候變化對我國連翹潛在地理分布的影響?；谧畲箪兀∕axEnt）模型與地理信息系統(tǒng)技術(shù)，結(jié)合3種環(huán)境因子的空間數(shù)據(jù)和連翹的實際地理分布信息，模擬當前及未來不同時段我國連翹潛在生境適宜性空間分布并進行等級劃分；綜合環(huán)境因子貢獻率和刀切法檢驗，評估制約現(xiàn)代氣候條件下連翹潛在地理分布的重要環(huán)境因子。MaxEnt模型的擬合效果較好，預測結(jié)果可信度高。當前氣候條件下連翹的潛在適宜生境面積約為325.86×104km2，分布范圍較為廣泛，高適宜區(qū)主要位于我國中部和東部地區(qū)，面積約為66.53×104km2；中適宜區(qū)主要分布在山東、山西中部、云南西北部、陜西西北部、寧夏中部、甘肅中部、四川東北部等地，面積約為95.22×104km2；低適宜區(qū)主要位于云南中部、四川南部及東部、遼寧南部、河北北部、內(nèi)蒙古東部及南部、甘肅中部以及山東西北部等地，面積約為164.11×104km2。影響連翹潛在地理分布的主要環(huán)境因子為最冷月份最低溫度（52.4%）、最暖季度降水量（6.9%）、坡度（5.7%）和晝夜溫差月均值（5.7%），累積貢獻率達70.7%，其中，溫度和降水量是影響連翹潛在地理分布的關(guān)鍵環(huán)境因子；在未來時段內(nèi)，SSP1-2.6情景下連翹的總適宜生境面積有所減少，而SSP3-7.0和SSP5-8.5情景下總適宜生境面積呈增加趨勢，說明氣候變化有利于連翹生長。本研究結(jié)果可為連翹的資源保護和區(qū)劃種植提供理論依據(jù)。

連翹；最大熵模型；地理信息系統(tǒng)；地理分布；氣候變化

氣候與土壤可直接或間接影響連翹的分布范圍。據(jù)政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）第六次評估報告預測，21世紀全球氣溫將繼續(xù)上升，北半球中高緯度的降水量將繼續(xù)增加[1]，這一變化或許對未來連翹在中國的分布范圍產(chǎn)生明顯影響。為此，筆者利用最大熵（MaxEnt）模型和ArcGIS軟件空間分析功能對氣候變化背景下連翹在中國潛在地理分布進行評估和預測，綜合分析影響連翹生長的環(huán)境因子，為應對未來氣候變化對連翹在中國潛在適宜區(qū)分布的影響提供理論支持，為連翹資源管理與生產(chǎn)區(qū)劃提供科學依據(jù)。

1 資料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

連翹地理分布數(shù)據(jù)來自全國第四次中藥資源普查實地調(diào)查（2015－2019年）、中國數(shù)字植物標本館（http://www.cvh.org.cn）、中國國家標本資源平臺（http://www.nsii.org.cn/）、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（https://www.gbif.org/）及相關(guān)文獻[2-3]。共收集到分布點180個，為避免集群效應所致模型過擬合，利用ArcGIS10.3將所收集數(shù)據(jù)以10 km設(shè)置緩沖區(qū)，去除疊置數(shù)據(jù)，最終得到156個有效分布點。見圖1。

1.2 環(huán)境因子

本研究采用的環(huán)境因子主要包括生物氣候變量、地形變量及土壤變量。生物氣候變量數(shù)據(jù)來自世界氣候數(shù)據(jù)庫（WorldClim，Version 2.0，http://www. woldclim.org），包括當前（1970－2020年）及未來（2021－2080年），其中未來氣候來自IPCC第六次評估報告，包括3個時段（2021－2040年、2041－2060年、2061－2080年），每個生物氣候變量選擇3個典型濃度路徑——低排放情景（SSP1-2.6）、中等排放情景（SSP3-7.0）和高排放情景（SSP5-8.5）。地形變量數(shù)據(jù)來自世界氣候數(shù)據(jù)庫（http://www.worldclim.org/）分辨率為2.5 km的世界高程數(shù)據(jù)，基于ArcGIS10.3空間分析模塊提取中國范圍的海拔、坡度和坡向數(shù)據(jù)。土壤數(shù)據(jù)來自世界土壤數(shù)據(jù)庫（http://www.fao.org/soils-portal/）。采用ArcGIS10.3軟件將以上環(huán)境數(shù)據(jù)的空間分辨率統(tǒng)一為2.5 km，作為備選變量。

圖1 連翹樣本分布

1.3 地圖數(shù)據(jù)

中國行政區(qū)劃數(shù)據(jù)來源于國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站（http://nfgis.nsdi.gov.cn），分辨率為1∶400萬。

1.4 最大熵模型構(gòu)建與評估

將連翹的地理分布數(shù)據(jù)和篩選的環(huán)境因子導入MaxEnt3.3.3k軟件進行建模運算，隨機選取75%數(shù)據(jù)作為訓練集用于模型預測，其余25%作為測試集用于驗證模型精度，最大迭代次數(shù)設(shè)置為10 000，調(diào)控倍頻設(shè)置為2，為降低模型隨機性和模擬結(jié)果不確定性，模型重復運行10次，其他參數(shù)為默認。

通過計算受試者工作特征（ROC）曲線下面積（AUC）量化模型預測的準確性，取值范圍為[0.5，1]，值越大表示模型預測精度越高[4]。一般而言，當AUC≤0.6時認為模型預測結(jié)果失??；0.6＜AUC≤0.7時，模型預測結(jié)果較差；0.7＜AUC≤0.8時，模型的預測結(jié)果一般；0.8＜AUC≤0.9時，模型預測結(jié)果良好；0.9＜AUC≤1.0時，模型預測結(jié)果優(yōu)秀[5]。

1.5 適宜區(qū)劃分

使用ArcGIS10.3軟件ArcToolbox的“Reclassify”，根據(jù)存在概率值將連翹的生境適宜分布區(qū)劃分為4個等級：＜0.1為不適宜區(qū)；0.1≤＜0.3為低適宜區(qū)；0.3≤≤0.5為中適宜區(qū)；＞0.5為高適宜區(qū)[6]。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子篩選

由于本研究所選環(huán)境因子較多，而環(huán)境因子之間具有較強的相關(guān)性，一定程度上會使分布預測過度擬合，導致模型預測不準確，因此，筆者參照張亮等[7]篩選變量方法，首先將19個生物氣候變量、3個地形變量及17個土壤變量導入MaxEnt3.3.3k軟件，模型重復運行5次，得到環(huán)境因子的貢獻率，其次利用ArcGIS10.3軟件多值提取模塊，將環(huán)境因子信息提取至樣點，最后利用SPSS26.0進行Pearson相關(guān)分析（見圖2）。

結(jié)合環(huán)境因子貢獻率，保留相關(guān)系數(shù)≤0.8的環(huán)境因子，對相關(guān)系數(shù)＞0.8者則保留貢獻率相對較高且能反映連翹生長環(huán)境的變量，最終確定21個環(huán)境因子參與建模（見表1）。

2.2 模型預測評價

基于MaxEnt模型建模并重復運行10次后得出的AUC值進行模型精度檢驗。結(jié)果表明，當前氣候條件下連翹潛在地理分布模型的訓練集AUC均大于0.926，平均值為0.929，測試集AUC均大于0.831，平均值為0.871。未來不同氣候情景下，訓練集和測試集AUC均大于0.861，根據(jù)AUC的評估標準，模型預測的準確性達到“良好”及以上標準，表明模型能很好擬合連翹物種分布數(shù)據(jù)，其預測結(jié)果可信度高。

圖2 影響連翹地理分布的環(huán)境因子相關(guān)性分析

表1 影響連翹地理分布的環(huán)境因子及其貢獻率

簡稱環(huán)境因子貢獻率/%累積貢獻率/% bio6最冷月份最低溫度/℃52.452.4 bio18最暖季度降水量/mm6.959.3 Slope坡度/°5.765.0 bio2晝夜溫差月均值/℃5.770.7 bio3等溫性3.474.1 bio4溫度季節(jié)性變化標準差3.377.4 bio7年均溫變化范圍/℃2.980.3 T_CACO3碳酸鹽或石灰含量（m/m）/%2.883.1 T_PH_H2O土壤酸堿度/-log[H+]2.385.4 Elev海拔/m2.387.7 bio14最干月份降水量/mm2.289.9 bio10最暖季度平均溫度/℃1.991.8 bio15降水量季變異系數(shù)1.893.6 bio8最濕季度平均溫度/℃1.695.2 T_SILT淤泥含量（m/m）/%1.396.5 T_CEC_CLAY黏性層土壤陽離子交換能力0.997.4 T_SAND沙含量（m/m）/%0.798.1 T_TEB交換性鹽基/（cmol/kg）0.698.7 T_CLAY黏土含量（m/m）/%0.599.2 Aspect坡向0.599.7 AWC_CLASS土壤有效水含量/Code0.3100.0

2.3 影響連翹地理分布的主要環(huán)境因子

本研究采用刀切法判斷參與建模的環(huán)境因子對物種分布的影響程度。根據(jù)MaxEnt模型繪制的刀切圖（見圖3）可知，影響連翹分布的主要環(huán)境因子有4個，按其貢獻率由高到低依次為最冷月份最低溫度（bio6，52.4%）、最暖季度降水量（bio18，6.9%）、坡度（Slope，5.7%）和晝夜溫差月均值（bio2，5.7%），以上變量累積貢獻率達70.7%。其中，溫度和降水量是影響連翹生長最重要的環(huán)境因子，這與相關(guān)研究[8-9]相符。

圖3 連翹地理分布預測模型刀切圖

2.4 潛在地理分布及適宜區(qū)評價

利用ArcGIS10.3對模型預測結(jié)果進行重分類，按照存在概率值從低到高將連翹的生境適宜分布區(qū)劃分為不適宜區(qū)、低適宜區(qū)、中適宜區(qū)和高適宜區(qū)4個等級（見圖4），分別繪制連翹在不同時期、不同情景下的分布區(qū)劃結(jié)果。

2.4.1 當前氣候條件下連翹潛在地理分布

當前氣候條件下，連翹生境適宜性分布見圖4。其適宜生境面積較廣，總適宜區(qū)面積約為325.86×104km2，主要以陜西、河南、甘肅與湖北四省為核心，向外呈發(fā)散狀分布，高適宜區(qū)與中適宜區(qū)相連，低適宜區(qū)是高、中適宜區(qū)的延伸。其中，高適宜區(qū)主要集中在我國中部及東部地區(qū)，涵蓋陜西關(guān)中大部、山西南部、河北西南部、河南中西部、湖北北部及甘肅東南部等地區(qū)，面積約為66.53×104km2，占國土面積的6.93%；中適宜區(qū)主要分布在山東、山西中部、云南西北部、陜西西北部、寧夏中部、甘肅中部、四川東北部，以及浙江、湖南、廣西、貴州、福建的一些地區(qū)，面積約為95.22×104km2，占國土面積的9.92%；低適宜區(qū)主要位于云南中部、四川南部及東部、遼寧南部、河北北部、內(nèi)蒙東部及南部、甘肅中部以及山東西北部等地區(qū)，面積約為164.11×104km2，占國土面積17.09%。與張海龍等[8]的研究結(jié)果相比，本研究預測的高適宜區(qū)分布范圍縮小，這可能由不同的連翹分布數(shù)據(jù)與環(huán)境因子所致。值得注意的是，本研究連翹地理分布數(shù)據(jù)雖無位于新疆的分布點，但根據(jù)模型預測結(jié)果可以看出，新疆邊緣地帶小部分區(qū)域也適合連翹生長。

圖4 當前連翹潛在地理分布

2.4.2 未來氣候不同情景下連翹的潛在地理分布

本研究基于未來時段（2021－2080年）3種氣候情景模式（SSP1-2.6、SSP3-7.0和SSP5-8.5）對連翹在不同時段的分布范圍和面積進行預測，結(jié)果連翹在SSP1-2.6情景下總適宜區(qū)面積與當前相比減少3.32%～7.02%，而在SSP3-7.0和SSP5-8.5情景下的總適宜區(qū)面積均呈增加趨勢，其幅度為0.40%～38.18%。詳見圖5～圖7、表2。

SSP1-2.6情景下，2021－2040年連翹總適宜區(qū)面積約315.05×104km2，較當前分布面積減少3.32%，其中，高適宜區(qū)面積減少14.73%，中適宜區(qū)面積增加42.34%，低適宜區(qū)面積減少25.18%；2041－2060年連翹總適宜區(qū)面積約310.63×104km2，較當前分布面積減少4.67%，其中高適宜區(qū)面積減少29.10%、中適宜區(qū)面積增加27.38%，低適宜區(qū)面積減少13.37%；2061－2080年連翹總適宜區(qū)面積約303.00×104km2，較當前分布面積減少7.02%，其中高適宜區(qū)面積減少39.37%，中適宜區(qū)面積增加17.38%、低適宜區(qū)面積減少8.06%。

SSP3-7.0情景下，2021－2040年連翹總適宜區(qū)面積約327.15×104km2，較當前分布面積增加0.40%，其中高適宜區(qū)面積減少17.83%，中適宜區(qū)面積增加14.63%，低適宜區(qū)面積減少0.48%；2041－2060年連翹總適宜區(qū)面積約328.84×104km2，較當前分布面積增加0.91%，其中高適宜區(qū)面積減少21.98%，中適宜區(qū)面積增加11.93%，低適宜區(qū)面積增加3.80%；2061－2080年連翹總適宜區(qū)面積約371.26×104km2，較當前分布面積增加13.93%，其中高適宜區(qū)面積減少22.46%、中適宜區(qū)面積增加12.67%、低適宜區(qū)面積增加29.42%。

圖5 2021－2080年SSP1-2.6氣候情景下連翹潛在地理分布預測

圖6 2021－2080年SSP3-7.0氣候情景下連翹潛在地理分布預測

圖7 2021－2080年SSP5-8.5氣候情景下連翹潛在地理分布預測

SSP5-8.5情景下，2021－2040年連翹總適宜區(qū)面積約377.02×104km2，較當前分布面積增加15.70%，其中高適宜區(qū)面積減少34.98%，中適宜區(qū)面積增加29.09%，低適宜區(qū)面積增加28.47%；2041－2060年連翹總適宜區(qū)面積約353.39×104km2，較當前分布面積增加8.45%，其中高適宜區(qū)面積減少36.93%，中適宜區(qū)面積增加26.01%，低適宜區(qū)面積增加16.65%；2061－2080年連翹總適宜區(qū)面積約450.26×104km2，較當前分布面積增加38.18%，其中高適宜區(qū)面積減少21.19%，中適宜區(qū)面積增加28.88%，低適宜區(qū)面積增加67.64%。

表2 連翹不同時期氣候情景下潛在適生區(qū)面積（×104 km2）

時期氣候情景高適宜區(qū)中適宜區(qū)低適宜區(qū)總適宜區(qū) 當前 66.53 95.22164.11325.86 2021－2040年SSP1-2.656.73135.54122.78315.05 SSP3-7.054.67109.15163.33327.15 SSP5-8.543.26122.92210.84377.02 2041－2060年SSP1-2.647.17121.29142.17310.63 SSP3-7.051.91106.58170.35328.84 SSP5-8.541.96119.99191.44353.39 2061－2080年SSP1-2.640.34111.77150.89303.00 SSP3-7.051.59107.28212.39371.26 SSP5-8.552.43122.72275.11450.26

3 討論

根據(jù)環(huán)境因子貢獻率，對連翹生長影響最大的氣候變量主要是溫度和降水量，而溫度的貢獻大于降水量；地形變量主要是坡度；土壤變量主要是土壤碳酸鹽含量和土壤酸堿度。對環(huán)境因子響應曲線進行分析，找到環(huán)境因子的適宜取值范圍，一般認為，當曲線分布概率＞0.5時，其對應的環(huán)境因子的值適合植物生長。因此，適宜連翹生長的環(huán)境因子取值范圍為：最冷月份最低溫度-12～3 ℃、最暖季度降水量200～700 mm、坡度2°～15°、晝夜溫差月均值6～11 ℃、土壤碳酸鹽含量3%～12%和土壤酸堿度pH 7～8。這與連翹喜溫暖濕潤氣候、耐寒、耐旱、耐瘠的生物學特性[10]相符，且與連翹適合在中性偏堿的土壤中種植的研究結(jié)果[11]一致。在環(huán)境因子中，最冷月份最低溫度貢獻率極大，是影響連翹適宜生境的最重要環(huán)境因子，可能因為連翹是多年生灌木植物，苗期生長緩慢，低溫可能導致連翹在冬季發(fā)生凍害，影響來年春天開花授粉及果實發(fā)育等。

通過對未來不同時段（2021－2080年）的不同情景研究發(fā)現(xiàn)，在CO2低排放情景下，隨著時間推移，連翹適宜區(qū)面積呈逐漸減少趨勢，而在CO2中等和高排放情景下，連翹適宜區(qū)面積呈增加趨勢，說明氣候變暖對連翹生長有一定正面影響，適當增溫可促進連翹生長，這可能也與連翹喜溫暖濕潤氣候的生物學特性有關(guān)。同時，氣候變化對不同等級適宜區(qū)產(chǎn)生的影響也不同，隨著時間推移，連翹在3種氣候情景下的高適宜區(qū)面積均呈逐漸減少趨勢，而中適宜區(qū)面積呈增加趨勢，低適宜區(qū)面積只有SSP1-2.6呈減少趨勢，在其他2種情景下均呈增加趨勢。

4 小結(jié)

本研究基于MaxEnt模型探索氣候變化背景下連翹在中國的潛在適生區(qū)及其變遷情況，通過模型的AUC值可以看出模型對連翹的預測結(jié)果是比較可靠的。本研究顯示，最冷月份最低溫度、最暖季度降水量、坡度和晝夜溫差月均值是影響連翹地理分布的主要環(huán)境因子，當前氣候條件下連翹適宜分布區(qū)總面積約為325.86×104km2，適宜生境較為廣泛，在未來時段（2021－2080年），SSP1-2.6氣候情景下連翹總適宜區(qū)面積呈減少趨勢，SSP3-7.0和SSP5-8.5氣候情景下總適宜區(qū)面積呈增加趨勢。因迄今對未來氣候變化背景下連翹潛在適生區(qū)的預測研究鮮有報道，因此，本研究結(jié)果將有助于了解未來全球氣候變暖背景下連翹可能發(fā)生的分布變化，這對連翹資源可持續(xù)利用具有重要的現(xiàn)實意義。

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Potential Geographical Distribution of(Thunb.) Vahl under Climate Change Based on Maximum Entropy Model

WAN Guangzhen1, SHEN Liang2, GUO Yanxiu3, JIN Ling3, CHEN Juan1

To predict the impact of future climate change on the potential geographic distribution of(Thunb.) Vahl in China.Based on the MaxEnt model and GIS technology, combined with the spatial data of three environmental variables and the actual geographical distribution information of(Thunb.) Vahl, the spatial distribution of potential habitat suitability of(Thunb.) Vahl in China in different periods of time and future was simulated and classified into different levels. The important environmental factors restricting the potential geographical distribution of(Thunb.) Vahl under the modern climate conditions were evaluated by examining the contribution rate of environmental factors and the knife cutting method.The MaxEnt model had good fitting effect and high reliability of the prediction results. The potential suitable habitat area of(Thunb.) Vahl under the current climate conditions was about 325.86×104km2, which was widely distributed. The high suitable area was mainly located in the central and eastern regions of China, with an area of about 66.53×104km2. The middle suitable areas were mainly distributed in Shandong, the middle part of Shanxi, the northwest part of Yunnan, the northwest part of Shaanxi, the middle part of Ningxia, the middle part of Gansu, and the northeast part of Sichuan, with an area of about 95.22×104km2. The low suitable areas were mainly located in the part of central Yunnan, southern and eastern part of Sichuan, the southern part of Liaoning, the northern part of Hebei, the eastern and southern part of Inner Mongolia, the central part of Gansu and the northwestern part of Shandong, with an area of about 164.11×104km2. The main environmental factors affecting the potential geographical distribution of(Thunb.) Vahl were the minimum temperature of coldest month (52.4%), the precipitation of warmest quarter (6.9%), the slope (5.7%) and the mean diurnal temperature range (5.7%), with a cumulative contribution rate of 70.7%. Among them, temperature and precipitation were the key factors affecting the potential geographical distribution of(Thunb.) Vahl. In the future period, the total suitable habitat area of(Thunb.) Vahl under SSP1-2.6 scenarios decreased, while that under SSP3-7.0 and SSP5-8.5 scenarios showed an increasing trend. It showed that climate change was conducive to the growth of(Thunb.) Vahl.The research results would provide a theoretical basis for resource protection and regional planting of(Thunb.) Vahl.

(Thunb.) Vahl; MaxEnt model; Geographic Information System; geographical distribution; climate change

R282.5

A

1005-5304(2021)12-0001-06

10.19879/j.cnki.1005-5304.202105437

全國中藥資源普查項目（GZY-KJS-2018-004、GZY-KJS-2019-001）；中醫(yī)藥公共衛(wèi)生服務(wù)補助專項（2018年）

陳娟，E-mail：chenjuan@lzu.edu.cn

（2021-05-26）

（修回日期：2021-07-29；編輯：梅智勝）