世界屋脊上的大貓
——雪豹（Panthera uncia）*

卞曉星

（佛羅里達(dá)大學(xué)野生動(dòng)物生態(tài)與保護(hù)系，美國(guó) 佛羅里達(dá)州 32611）

1 物種概述

1.1 分類(lèi)及形態(tài)特征

雪豹（Panthera uncia）隸屬食肉目（Carnivora）貓科（Felidae）豹亞科（Pantherinae）豹屬（Panthera）。而豹屬動(dòng)物，正是我們通常所說(shuō)的“大貓”。同屬的物種還有獅（Panthera leo）、虎（Panthera tigris）、豹（Pan?thera pardus）和美洲豹（Panthera onca）。其中，系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析顯示，雪豹與虎的進(jìn)化關(guān)系最近［1］。

相比這些近親，雪豹的體型最小。成年雪豹肩高約60cm，頭體長(zhǎng)約為1m～1.3m，尾長(zhǎng)0.8m～1m，體重約36kg～52kg，雄性體型略大于雌性［2］。短且粗壯的四肢、發(fā)達(dá)的胸肌、長(zhǎng)而有力的尾巴，有利于雪豹在陡峭的山石間行動(dòng)時(shí)保持平衡，游刃有余地完成各種高難度跳躍動(dòng)作［3］。雪豹的頭骨也顯示出它們對(duì)高原山地環(huán)境的高度適應(yīng)：頭骨側(cè)面可見(jiàn)眼眶前有一明顯階梯，隆起的前額擴(kuò)大了鼻腔的容積，能將干燥寒冷、氧氣稀薄的高原空氣加熱加濕，還能增加每次吸氣的效率［4］。成年雪豹擁有寬大的爪，近圓形，直徑8 厘米，有利于穩(wěn)步活動(dòng)在碎石間。雪豹身披大貓中最長(zhǎng)最密的毛，每平方厘米體表長(zhǎng)有4000 根毛發(fā)，每年換毛兩次，夏季時(shí)腹部及尾部的毛發(fā)長(zhǎng)5cm，體側(cè)毛長(zhǎng)2.5cm，而到冬季，腹毛長(zhǎng)達(dá)12cm，尾部毛長(zhǎng)6cm，體側(cè)毛發(fā)則長(zhǎng)到5cm［2,5］。毛發(fā)為奶白至淺黃色，遍布灰黑色的斑紋，其中頭頸部為點(diǎn)狀，軀干、四肢及尾部則交替點(diǎn)綴著斑點(diǎn)和不規(guī)則的圓環(huán)。這樣的外形使雪豹得以完美融入高山裸巖、高山草甸的環(huán)境背景中，成為隱形的捕食者。此外，雪豹在生理學(xué)特征上也展現(xiàn)了諸多對(duì)高原生活的適應(yīng)。

1.2 生態(tài)及行為

同大多數(shù)貓科動(dòng)物一樣，雪豹通常獨(dú)居。僅在繁殖季或母獸帶崽時(shí)可見(jiàn)2～4 只的小群［6-7］。個(gè)體間依靠氣味標(biāo)記、地面刨坑等方式相互交流，以保持活動(dòng)范圍相對(duì)獨(dú)立，互不干擾［7］。在蒙古南戈壁進(jìn)行的GPS 頸圈研究表明，雪豹同性間有強(qiáng)烈的領(lǐng)域性，異性間則有較大重疊，且雄性個(gè)體的家域范圍（207km2）大于雌性（124km2）［8］。而棲息地環(huán)境不同、獵物豐富度不同，可能導(dǎo)致各區(qū)域的雪豹家域范圍相差甚遠(yuǎn)，種群密度也隨之呈顯著差異，已發(fā)表結(jié)果從每一百平方千米內(nèi)不到1 只個(gè)體到5～6 只個(gè)體［9-11］。但這其中可能有調(diào)查面積不夠大和調(diào)查方法造成的差異［12］。

冬末春初是雪豹的交配期，通常為一月至三月，但我們也曾于四月底在西藏自治區(qū)尼瑪縣監(jiān)測(cè)到交配行為（卞曉星，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。經(jīng)過(guò)90～105 天的懷孕期，雌性雪豹通常在四月至六月產(chǎn)下幼崽，每胎2～3只，偶有1 只或4～5 只的情況［7］。新生幼崽體重約0.3kg～0.6kg，一歲時(shí)達(dá)25kg～30kg。幼崽于5 月齡斷奶，2 歲前離開(kāi)母豹獨(dú)立擴(kuò)散，2～3 歲時(shí)達(dá)到性成熟［7，13-14］。野生狀態(tài)下已知雪豹最長(zhǎng)可活到11歲［6］。

1.3 分布

雪豹分布于中亞地區(qū)12 個(gè)國(guó)家的高山上。從俄羅斯、蒙古、塔吉克斯坦、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、烏茲別克斯坦、巴基斯坦、阿富汗，到中國(guó)西部，南至尼泊爾、印度、不丹，雪豹占據(jù)了地球上最為人跡罕至的內(nèi)陸區(qū)域（圖1）。在我國(guó)境內(nèi)，雪豹廣布于西藏自治區(qū)和青海省，也盤(pán)踞在新疆的天山、阿爾泰山和昆侖山，甘肅省迭山、祁連山及四川西北部。云南和內(nèi)蒙靠近青藏高原的區(qū)域也曾有零星記錄，但現(xiàn)今狀態(tài)已無(wú)人知曉。根據(jù)棲息地模型預(yù)測(cè)，全球雪豹棲息地中的60%都在中國(guó)，而這其中的一半在西藏自治區(qū)內(nèi)［15］?？梢哉f(shuō)，青藏高原是雪豹分布的核心。

圖1 雪豹的全球分布地圖，改編自IUCN紅色名錄

在林線(xiàn)之上雪線(xiàn)之下的高山裸巖和灌叢帶，雪豹雄踞在生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的頂端，如同它的親戚——草原上的獅子和森林中的老虎——一樣統(tǒng)治著腳下的土地。只是這種神秘的大貓專(zhuān)屬于高海拔地區(qū)，在分布區(qū)北部棲居于600m 至4000m，在南部則從1800m至5800m 均有分布［6-7］。作為頂級(jí)捕食者，雪豹調(diào)控著食草動(dòng)物種群，繼而對(duì)植被及高山生態(tài)系統(tǒng)有著關(guān)鍵的影響。同時(shí)，雪豹也依賴(lài)于這獨(dú)特而脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，只有健康的生境、足夠的獵物數(shù)量才能支持它們繁衍生息。可以說(shuō)，雪豹的生存狀態(tài)，反映著亞洲高寒山地生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況。

2 種群生態(tài)研究

雪豹行蹤隱秘，如精靈般游走在崎嶇偏遠(yuǎn)的高海拔山巒間，似乎有意回避著外界的窺探。人類(lèi)對(duì)雪豹的探索過(guò)程漫長(zhǎng)而艱辛。目前所描述的雪豹分布基本是對(duì)已確認(rèn)的分布點(diǎn)進(jìn)行模擬運(yùn)算后的預(yù)測(cè)，尚存大片待確認(rèn)或亟需深入了解的區(qū)域值得人們?nèi)?shí)地走訪(fǎng)。而估算雪豹種群數(shù)量則更為困難，因?yàn)榭茖W(xué)有效的種群數(shù)量計(jì)算需要密集的野外調(diào)查和嚴(yán)謹(jǐn)?shù)姆椒?。雪豹?shù)量稀少，分布地自然環(huán)境惡劣，地廣人稀，車(chē)輛難以通行，調(diào)查起來(lái)十分困難。現(xiàn)在所得的數(shù)據(jù)，往往是通過(guò)點(diǎn)上的調(diào)查結(jié)果，推測(cè)面上的情況，可靠性堪憂(yōu)；而通過(guò)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，評(píng)估雪豹種群動(dòng)態(tài)，更可謂不可完成的任務(wù)。因此，所有雪豹棲息地中，僅2%的面積被系統(tǒng)調(diào)查過(guò)，而全球種群數(shù)量至今仍是一個(gè)比較模糊且有爭(zhēng)議的結(jié)果，目前接受度較高的估測(cè)結(jié)果是4678～8745 只，平均密度約為0.9～1.8個(gè)體/百km2［10］。

在野外調(diào)查方面，比較成熟的技術(shù)手段包括紅外相機(jī)拍攝、痕跡調(diào)查、GPS 頸圈和DNA 鑒定等。其中最有效、最常用的種群數(shù)量調(diào)查方法是基于紅外相機(jī)或糞便的標(biāo)記重捕模型，在此僅詳述紅外相機(jī)法。研究者需跋山涉水，尋找雪豹留下的痕跡：后足在地面挖出的心形刨痕、爪印、糞便。留有痕跡的地方，通常為雪豹經(jīng)常行走的通道，也可能常被用來(lái)做領(lǐng)域標(biāo)記。這些獨(dú)來(lái)獨(dú)往的山間隱士，就是靠這種方式感知同類(lèi)的存在，獲取領(lǐng)域、潛在配偶等信息。挑選這些地點(diǎn)，架設(shè)自動(dòng)觸發(fā)拍攝的紅外相機(jī)。只要有動(dòng)物從相機(jī)前經(jīng)過(guò)，相機(jī)就會(huì)啟動(dòng)，迅速拍照或錄像。隔一段時(shí)間取回相機(jī)內(nèi)存卡，就能看到拍攝結(jié)果。同人類(lèi)的指紋一樣，雪豹的斑紋具有個(gè)體特異性。得到紅外相機(jī)拍攝的影像后，有經(jīng)驗(yàn)的研究者逐一對(duì)比、辨認(rèn)斑紋，識(shí)別出不同雪豹個(gè)體，并記錄每只個(gè)體的出現(xiàn)時(shí)間和相機(jī)點(diǎn)位。在此過(guò)程中，錯(cuò)誤的識(shí)別會(huì)導(dǎo)致密度結(jié)果出現(xiàn)顯著偏差，所以負(fù)責(zé)識(shí)別個(gè)體的研究者需要提前進(jìn)行培訓(xùn)，確定統(tǒng)一的判斷標(biāo)準(zhǔn)，同一組影像須采取雙盲檢驗(yàn)［16］。最后，通過(guò)標(biāo)記-重捕（Capture-Recapture）或空間標(biāo)記重捕（Spatially Explicit Capture-Recapture）模型運(yùn)算，估算出調(diào)查區(qū)域內(nèi)的雪豹種群密度。

不丹、蒙古先后完成了全國(guó)范圍的雪豹種群數(shù)量調(diào)查，俄羅斯、尼泊爾、印度也正在進(jìn)行全國(guó)調(diào)查［17-18］。而我國(guó)因占據(jù)了最廣泛的雪豹棲息地，且研究起步較晚、投入覆蓋不足，關(guān)于雪豹的調(diào)查尚處于起步階段，截至2018 年，種群數(shù)量調(diào)查覆蓋約3 萬(wàn)平方千米，僅占雪豹棲息地的1.7%［19］。我們對(duì)中國(guó)雪豹的了解仍存在大量空白，要做的工作還有很多。

3 生存威脅

雪豹是我國(guó)的一級(jí)保護(hù)動(dòng)物，被IUCN（國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟）定為“易?！奔?jí)，其種群尚面臨滅絕風(fēng)險(xiǎn)。全球分布范圍內(nèi)，雪豹面臨的生存威脅主要包括偷獵盜獵、人類(lèi)對(duì)土地改造利用帶來(lái)的棲息地喪失和破碎化、自然獵物減少、軍事活動(dòng)造成的干擾、流浪動(dòng)物及其傳播的疾病、氣候變化等［20］。由于基礎(chǔ)調(diào)研的缺乏，我們甚至無(wú)法科學(xué)評(píng)估各地雪豹的受脅程度，僅能做出基于有限事實(shí)和經(jīng)驗(yàn)的猜測(cè)。

中亞牧區(qū)慣用雪豹皮毛制作服飾，世界各地也多有皮草市場(chǎng)需求。另其齒、骨常被用作裝飾，也會(huì)作為虎骨的替代品。即使有法律明令禁止，獵殺雪豹以謀取利益的行為也從未絕跡。2003—2014年間，除哈薩克斯坦外的11 個(gè)分布國(guó)內(nèi)，約有439 只雪豹慘遭盜獵毒手，占全球種群總數(shù)的近10%，而實(shí)際情況可能遠(yuǎn)比這更差［21］。90%以上的盜獵活動(dòng)發(fā)生在中國(guó)、蒙古、巴基斯坦、印度和塔吉克斯坦等主要雪豹分布國(guó)，而中國(guó)和俄羅斯是其它走私雪豹的主要目的地；在我國(guó)，非法貿(mào)易最猖狂的地點(diǎn)包括烏魯木齊、甘肅臨夏、青海西寧、格爾木等城市［22］。另外，在牧業(yè)活動(dòng)強(qiáng)度較大的地區(qū)，雪豹獵食家畜的情況時(shí)有發(fā)生，易引發(fā)牧人的仇恨心理，從而導(dǎo)致報(bào)復(fù)性獵殺（Retaliatory killing）［23］。在我國(guó)西部，頻有報(bào)道雪豹進(jìn)入羊圈大開(kāi)殺戒或伏擊牧場(chǎng)上的牲畜，受災(zāi)嚴(yán)重的牧民對(duì)該物種甚至動(dòng)物保護(hù)持消極態(tài)度［24-25］。報(bào)復(fù)性獵殺經(jīng)常與盜獵交織在一起，構(gòu)成人類(lèi)對(duì)雪豹的直接威脅。盡管我國(guó)的盜獵情況自1989 年《野生動(dòng)物保護(hù)法》和1996年《槍支管理法》執(zhí)行以來(lái)取得了顯著改善，但人與雪豹沖突激烈的區(qū)域均是地廣人稀，不法活動(dòng)難以被發(fā)現(xiàn)，潛在的風(fēng)險(xiǎn)不容忽視。

日益增多的人類(lèi)活動(dòng)，如放牧、修路、采礦、旅游開(kāi)發(fā)等，都會(huì)對(duì)高原原本脆弱的生態(tài)系統(tǒng)造成難以修復(fù)的破壞，使草場(chǎng)退化、生境破碎，影響雪豹及其獵物的生存。比如，過(guò)度放牧?xí)档蛶r羊種群在春季的幼母比［26］。雪上加霜的是，全球氣候變暖對(duì)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的影響極大，冰川消融，植被更迭。夾在雪線(xiàn)和樹(shù)線(xiàn)之間的生境將會(huì)大幅變化，使雪豹喪失大量適宜棲息地和聯(lián)結(jié)棲息地的廊道［7,27］。過(guò)去幾十年中，雪豹分布區(qū)的變暖速度高出北半球平均變暖速度的兩倍，模型估計(jì)這種趨勢(shì)還在持續(xù)甚至加快［25］。我國(guó)至今鮮有針對(duì)氣候變化的物種保護(hù)計(jì)劃或生態(tài)相關(guān)政策。

在牧區(qū)，流浪狗逐漸成勢(shì)，常集群狩獵，對(duì)雪豹的自然獵物、甚至是雪豹本身構(gòu)成直接威脅。同時(shí)，流浪狗攜帶的犬瘟病毒對(duì)野生貓科動(dòng)物的影響非常大，但因雪豹生境偏遠(yuǎn)險(xiǎn)峻，疫情難以被及時(shí)發(fā)現(xiàn)，所以這方面可靠的記錄極少，風(fēng)險(xiǎn)卻很高［7］。

4 保護(hù)現(xiàn)狀及保護(hù)建議

我們?nèi)詫?duì)雪豹知之甚少。2008年，全球雪豹生存策略研討會(huì)在北京召開(kāi)，才逐漸掀起了國(guó)內(nèi)對(duì)雪豹的研究保護(hù)潮流。2015 年，由北京大學(xué)、山水自然保護(hù)中心牽頭，所有參與雪豹研究保護(hù)工作的國(guó)內(nèi)機(jī)構(gòu)共同成立了“中國(guó)雪豹保護(hù)網(wǎng)絡(luò)”，力圖加強(qiáng)各機(jī)構(gòu)間的合作與交流，共同促進(jìn)我國(guó)的雪豹研究和保護(hù)工作?！爸袊?guó)雪豹保護(hù)網(wǎng)絡(luò)”通過(guò)專(zhuān)家問(wèn)卷形式，綜合地方政府、保護(hù)區(qū)針對(duì)雪豹保護(hù)的政策、項(xiàng)目、保護(hù)措施等因素，評(píng)估了我國(guó)境內(nèi)雪豹所面臨的各項(xiàng)威脅的等級(jí)。結(jié)果顯示：1）排序最高的三項(xiàng)威脅是保護(hù)部門(mén)力量不足、氣候變化、當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)認(rèn)知缺乏；2）在我國(guó)，對(duì)雪豹的直接獵殺并非嚴(yán)重威脅，雪豹生存大環(huán)境良好［28］。

隨著我國(guó)對(duì)雪豹研究和保護(hù)的關(guān)注度不斷提升,越來(lái)越多的地方政府、科研機(jī)構(gòu)、民間組織、本地社區(qū)甚至普通公眾以各種各樣的形式參與相關(guān)工作，補(bǔ)充了資源與人力的不足。我國(guó)雪豹分布區(qū)內(nèi)廣泛實(shí)施生態(tài)補(bǔ)償和野生動(dòng)物肇事補(bǔ)償政策，有利于緩解牧民對(duì)雪豹捕食家畜的消極情緒。以西藏為例，因地方林草局、基層政府對(duì)野生動(dòng)物保護(hù)的重視，及野生動(dòng)物管護(hù)員十余年間持之以恒的宣傳、協(xié)調(diào)，牧民百姓普法意識(shí)較強(qiáng)，都懂得“捕殺保護(hù)動(dòng)物是犯法的”。加之藏傳佛教尊重自然和生命的教義，使民眾普遍認(rèn)同動(dòng)物保護(hù)的概念，行為上也有所約束。上述積極友好的大環(huán)境是中國(guó)承擔(dān)全球雪豹保護(hù)核心作用的重要基礎(chǔ)。

“中國(guó)雪豹保護(hù)網(wǎng)絡(luò)”建議，在未來(lái)十年，保護(hù)資源投入方式應(yīng)有所調(diào)整：基層保護(hù)能力建設(shè)應(yīng)從以硬件建設(shè)為主盡快轉(zhuǎn)移到“軟硬兼顧，強(qiáng)化軟性能力”；關(guān)注最能帶來(lái)改變的主體人群，如當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)；基于科學(xué)建構(gòu)綜合保護(hù)干預(yù)體系和資源調(diào)度體系，以?xún)?yōu)化保護(hù)投入，最大化保護(hù)成效。各雪豹分布區(qū)應(yīng)互相協(xié)調(diào)、促進(jìn)合作，著重五個(gè)方面的工作：1）開(kāi)展全國(guó)雪豹種群調(diào)查，完成全國(guó)20%雪豹適宜棲息地調(diào)查；2）提高保護(hù)地巡護(hù)監(jiān)測(cè)管理能力，建立重點(diǎn)保護(hù)地的巡護(hù)監(jiān)測(cè)管理系統(tǒng)；3）建設(shè)社區(qū)綜合保護(hù)示范地；4）制定省級(jí)重點(diǎn)雪豹景觀綜合保護(hù)規(guī)劃；5）建設(shè)雪豹中國(guó)網(wǎng)絡(luò)，助力中國(guó)高寒山地生態(tài)系統(tǒng)人與自然的和諧發(fā)展［29］。

作為高原上的頂級(jí)捕食者，雪豹具有領(lǐng)域廣、移動(dòng)性強(qiáng)的特點(diǎn)，且多棲息于人類(lèi)活動(dòng)稀疏的牧區(qū)，若想為之建立保護(hù)地，需要考慮到連通性、與人的共存性等問(wèn)題。建議有雪豹分布的各省、自治區(qū)在科學(xué)監(jiān)測(cè)、保護(hù)地能力建設(shè)和社區(qū)保護(hù)示范的基礎(chǔ)上，做出省級(jí)全局性保護(hù)規(guī)劃和行動(dòng)方案，構(gòu)建保護(hù)功能分區(qū)，嘗試科學(xué)的保護(hù)管理方式，平衡保護(hù)與社區(qū)發(fā)展，通過(guò)政府、社區(qū)、科研及保護(hù)機(jī)構(gòu)等多方合力，實(shí)現(xiàn)“人獸和諧共存”。偏遠(yuǎn)的雪豹棲息地所遭受的人類(lèi)活動(dòng)干擾相對(duì)較少，因此，不同于東北虎、藏羚羊這些悲壯或曾經(jīng)悲壯的瀕危動(dòng)物，維護(hù)雪豹種群的穩(wěn)定是一件充滿(mǎn)希望的工作，也有可能成為全球物種保護(hù)的代表性積極案例。