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    大豆“癥青”植株生物量與養(yǎng)分累積及分配特征

    2021-12-09 16:14楊長琴張國偉李凱王曉婧束紅梅郭建秋劉瑞顯
    江蘇農(nóng)業(yè)科學 2021年21期
    關鍵詞:大豆

    楊長琴 張國偉 李凱 王曉婧 束紅梅 郭建秋 劉瑞顯

    摘要:通過在大田中取樣“癥青”植株和設置防蟲網(wǎng)室內(nèi)接蟲和減莢試驗驗證,研究大豆“癥青”植株生物量與養(yǎng)分累積及分配特征。結果表明,與正常植株相比,“癥青”植株營養(yǎng)器官生物量增加31.2%~328.1%,而生殖器官生物量降低33.3%~73.5%。營養(yǎng)器官中碳含量降低3.8%~8.0%,而氮、磷等營養(yǎng)元素含量增加,其中氮含量增加64.3%~843.5%;生殖器官中碳、氮含量分別降低3.5%~22.9% 和4.0%~38.5%,而鈣、鎂、鐵、鋅含量呈增加變化。相關分析表明,正常植株中碳含量與鈣含量、氮鎂含量與鋅含量及磷與鎂含量顯著正相關,而“癥青”植株中相關不顯著;正常植株中氮磷鉀鎂與鈣含量、碳鉀與鋅含量相關不顯著,而“癥青”植株中相關顯著?!鞍Y青”植株營養(yǎng)器官中碳、氮、磷、鉀等累積量均顯著增加而生殖器官中顯著降低,營養(yǎng)器官中碳、氮累積量分別增加了0.2~3.1倍和 1.8~31.5倍,而生殖器官中分別降低了35.4%~77.9%和36.3%~79.7%,養(yǎng)分經(jīng)濟系數(shù)均顯著降低。綜上,養(yǎng)分平衡關系和分配改變,增加了營養(yǎng)器官中養(yǎng)分累積而降低了生殖器官中的養(yǎng)分累積,是大豆“癥青”植株營養(yǎng)器官生物量增加而生殖器官生物量降低的生理原因。

    關鍵詞:大豆;“癥青”;生物量累積與分配;養(yǎng)分累積與分配

    中圖分類號:S565.101 ??文獻標志碼: A

    文章編號:1002-1302(2021)21-0066-07

    收稿日期:2021-04-25

    基金項目:國家重點研發(fā)計劃(編號:2018YFD0201000);國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項(編號:CARS-04)。

    作者簡介:楊長琴(1972—),女,江蘇儀征人,博士,副研究員,主要從事作物栽培生理研究。E-mail:ychq2003@qq.com。

    通信作者:劉瑞顯,博士,副研究員,主要從事作物生理生態(tài)學研究。E-mail:liuruixian2008@163.com。

    大豆“癥青”是大豆莖葉持綠現(xiàn)象的俗稱,表現(xiàn)為植株正常生育期結束時大豆仍然葉綠枝青、無莢、少莢或莢而不實[1-2]。近年來,黃淮海地區(qū)大豆“癥青”呈逐年加重趨勢,嚴重影響大豆產(chǎn)量,已成為大豆生產(chǎn)上亟待解決的重要問題[1-3]。

    已有研究表明,點蜂緣蝽等在大豆結莢和鼓粒期為害是“癥青”發(fā)生的直接誘因,可引起果莢發(fā)育停滯或脫落,導致源庫關系失衡,“源”器官合成的光合產(chǎn)物不能正常外運[4-7],影響植株生物量累積并改變其分配。植物生物量的形成以養(yǎng)分吸收為基礎,碳(C)、氮(N)、磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)是組成植物有機體、輔酶和參與滲透調節(jié)作用的大量元素,鐵(Fe)、鋅(Zn)等是參與生理生化功能的微量元素[8]。植株的正常生長發(fā)育,不僅取決于養(yǎng)分元素水平的高低,而且取決于植株對養(yǎng)分元素的平衡吸收[9]。但植物養(yǎng)分含量對環(huán)境變化敏感且可塑性大。前人研究表明,在干旱[10]、養(yǎng)分脅迫[9,11]等條件下,植物體內(nèi)養(yǎng)分含量發(fā)生變化,養(yǎng)分平衡關系改變。有關“癥青”植株營養(yǎng)元素含量及其平衡關系是否改變則未見報道。此外,作物的正常生長發(fā)育還取決于營養(yǎng)元素在營養(yǎng)和生殖器官中的平衡分配[12-13],較高的養(yǎng)分累積量及其養(yǎng)分經(jīng)濟系數(shù)是高產(chǎn)優(yōu)質的前提[13]。有關“癥青”植株養(yǎng)分在營養(yǎng)與生殖器官的累積與分配是否改變,進而影響生物量的累積與分配,有待研究。

    本研究選取大田正常和“癥青”植株,研究植株生物量累積與分配、大量元素(碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂)和微量元素(鐵、鋅)的含量與累積、分配。進一步在網(wǎng)室內(nèi)設置接蟲試驗形成“莢而不實”“癥青”植株;設置減莢試驗改變“源”“庫”關系,對大田“癥青”植株生物量與養(yǎng)分累積與分配的結果進行驗證,明確“癥青”植株生物量累積與分配差異的養(yǎng)分生理原因,為生產(chǎn)中“癥青”問題的解決提供思路。

    1 材料與方法

    1.1 試驗設計

    2018年于大豆成熟期,在河南省周口市西華縣黃泛區(qū)一分場(河南省周口市西華縣,西華1)、二分場(河南省周口市西華縣,西華2)、三分場(河南省周口市西華縣,西華3)、河南省商丘市夏邑縣(夏邑)、河南省新鄉(xiāng)市原陽縣(原陽)取正常(CK)和“癥青”大豆植株。

    2018年在河南省洛陽市洛陽農(nóng)林科學院防蟲網(wǎng)室(1 m×2 m)內(nèi)進行接蟲試驗。完全隨機設計,設CK(不接蟲)、初花期接蟲、初莢期接蟲3個處理。每網(wǎng)留大豆苗20株,接蟲處理每個網(wǎng)室接種80頭點蜂緣蝽,3次重復。大豆材料為豫豆22,蟲源為從大田捕獲的雄性點蜂緣蝽。

    2019年在江蘇省南京市江蘇省農(nóng)業(yè)科學院防蟲網(wǎng)室內(nèi)進行減莢試驗,完全隨機設計,設摘除全部豆莢(用剪刀從果柄處將豆莢剪去)、種子損傷處理(保留全部豆莢,用針將豆莢中鼓粒處刺穿,使種子喪失活力)和保留全部豆莢(對照)3個處理。于初莢期處理,3次重復,大豆材料為蘇豆13。

    1.2 調查與測定項目

    1.2.1 生物量測定 于大豆成熟期,取代表性植株5株,按照葉片、莖枝、莢皮和籽粒分開,105 ℃殺青30 min后于80 ℃烘干至恒質量,測定生物量并計算生物量經(jīng)濟系數(shù):

    生物量經(jīng)濟系數(shù)=生殖器官生物量/地上部生物量×100%。

    1.2.2 養(yǎng)分測定 烘干的植株樣粉碎后,分別用燃燒氧化-非分散紅外法測定總碳含量,凱氏定氮法[14] 測定全氮含量,鉬銻抗比色法[14]測定全磷含量,火焰光度法[15]測定全鉀含量,火焰光度法[16]測定鈣、鎂、鐵、鋅含量。相關指標計算方法如下:

    養(yǎng)分經(jīng)濟系數(shù)=生殖器官養(yǎng)分累積量/地上部養(yǎng)分累積量×100%。

    1.3 統(tǒng)計分析方法

    采用Microsoft Excel軟件處理數(shù)據(jù)和作圖,用SPSS 11.0軟件進行統(tǒng)計分析。

    2 結果與分析

    2.1 大豆“癥青”植株生物量、養(yǎng)分累積與分配

    2.1.1 生物量累積與分配 由表1可見,與正常植株相比,“癥青”植株營養(yǎng)器官生物量顯著增加,增幅達到103.9%~328.1%,而生殖器官生物量呈相反趨勢,降幅達到54.8%~73.5%;地上部生物量不同樣點間表現(xiàn)不一致,其中西華縣黃泛區(qū)一分場和二分場及原陽縣大田取樣點“癥青”植株地上部生物量較正常植株顯著增加,夏邑縣取樣點則呈相反趨勢,西華縣黃泛區(qū)三分場“癥青”植株地上部生物量較正常植株無顯著差異,與選用大豆材料及“癥青”發(fā)生程度不同有關。但所有取樣點“癥青”植株經(jīng)濟系數(shù)均顯著降低。

    2.1.2 養(yǎng)分含量 由表2可見,與正常植株相比,“癥青”植株營養(yǎng)器官中碳含量顯著降低,降幅為3.8%~8.0%,而氮、磷、鈣、鎂、鐵與鋅含量均顯著增加,增幅分別為64.3%~843.5%、75.0%~110.0%、176.5%~624.0%、96.2%~658.3%、3.5%~249.2%、11.7%~30.0%;“癥青”植株生殖器官中碳和氮含量顯著降低,降幅分別為14.3%~22.9%和15.5%~38.5%,鈣、鎂、鐵與鋅含量呈增加變化,磷、鉀含量不同樣點間表現(xiàn)不一致。表明“癥青”植株營養(yǎng)與生殖器官的養(yǎng)分供應發(fā)生改變,尤其營養(yǎng)器官中氮、磷、鈣、鎂(除西華1外)、鐵與鋅供應增加。

    2.1.3 養(yǎng)分累積與分配 由表3可見,與正常植株相比,“癥青”植株營養(yǎng)器官中碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、鋅累積量分別增加了0.9~3.1倍、6.2~31.5倍、2.8~9.0倍、1.5~6.7倍、6.8~17.0倍、5.5~26.0倍、1.1~13.8倍、1.3~4.6倍;而生殖器官中各養(yǎng)分累積量分別降低了61.5%~77.9%、63.4%~79.7%、50.0%~78.3%、52.9%~82.0%、7.1%~18.2%、57.1%~66.7%、41.3%~66.2%、43.8%~72.7%。與正常植株相比,“癥青”植株的各養(yǎng)分經(jīng)濟系數(shù)均顯著降低(表4),這與生物量經(jīng)濟系數(shù)表現(xiàn)一致。表明“癥青”植株營養(yǎng)與生殖器官養(yǎng)分吸收與分配發(fā)生改變。

    2.2 接蟲與減莢處理對大豆植株生物量、養(yǎng)分累積與分配的影響

    2.2.1 生物量累積與分配 網(wǎng)室接蟲和減莢處理后,收獲期大豆植株表現(xiàn)莖葉持綠、少莢及莢而不實的“癥青”癥狀。由表5可見,接蟲和減莢處理對大豆生物量累積與分配的影響規(guī)律一致。與CK相比,其營養(yǎng)器官生物量均顯著增加,增幅分別為31.2%~37.1%和41.2%~62.1%;生殖器官生物量顯著降低,降幅達到33.2%和71.8%以上;地上部生物量及經(jīng)濟系數(shù)均顯著降低。

    2.2.2 養(yǎng)分含量 由表6可見,接蟲與減莢處理對大豆植株養(yǎng)分含量的影響規(guī)律一致。以接蟲試驗為例,與CK相比,營養(yǎng)器官中碳含量顯著降低,降幅為5.0%~6.4%,氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵及鋅含量顯著增加,增幅分別為98.7%~120.0%、125.0%~250.0%、4.0%~33.3%、76.7%~123.3%、109.5%~114.3%、22.1%~32.3%、10.5%~14.0%;生殖器官中碳、 氮含量顯著降低,降幅分別表3 大豆“癥青”單株養(yǎng)分累積為3.5%和4.0%~5.0%;磷和鎂含量無顯著差異,初花期接蟲處理鉀、鈣、鐵含量與對照無顯著差異,而初莢期接蟲則較對照顯著增加,初花期和初莢期鋅含量均較對照顯著增加。

    2.2.3 養(yǎng)分累積與分配

    由表7可見,接蟲與減莢處理對大豆植株養(yǎng)分累積與分配的影響規(guī)律一致。以接蟲試驗為例,與CK相比,營養(yǎng)器官中碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、鋅累積量顯著增加,分別增加了0.2倍、1.8倍、4.0倍、0.4倍、1.3倍、1.6倍、0.6倍和0.5倍以上;生殖器官中各養(yǎng)分累積量均顯著降低,降幅為25.5%~36.5%;各養(yǎng)分經(jīng)濟系數(shù)均顯著降低(表8)。

    2.3 不同養(yǎng)分含量相關分析

    將大田取樣、接蟲和減莢試驗植株碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵及鋅含量進行相關性分析表明,正常植株中,碳含量與鈣含量呈極顯著正相關;氮含量與磷、鉀、鎂及鋅含量呈極顯著正相關;磷含量與鉀、鎂、鋅含量呈極顯著正相關;鉀含量與鎂含量呈極顯著正相關;鎂含量與鋅含量呈顯著正相關?!鞍Y青”植株中,碳含量與鋅含量呈顯著負相關;氮含量與磷、鉀含量呈顯著或極顯著正相關而與鈣、鎂含量呈顯著或極顯著負相關;磷含量與鉀、鋅含量呈極顯著正相關,與鈣含量呈顯著負相關;鉀含量與鈣、鎂含量呈極顯著負相關,與鋅含量呈顯著正相關;鈣含量與鎂含量呈極顯著正相關。可見,“癥青”植株營養(yǎng)元素間的相關關系發(fā)生改變,影響了植株內(nèi)營養(yǎng)元素的平衡關系。

    3 討論與結論

    較高的生物量和合理分配是大豆產(chǎn)量形成的基礎[13,17-18]。本研究中,大田取樣、網(wǎng)室接蟲和減莢處理試驗均表明,“癥青”植株營養(yǎng)器官生物量顯著高于正常植株,而生殖器官生物量呈相反趨勢,生物量經(jīng)濟系數(shù)均顯著降低??梢?,“癥青”植株增加了光合產(chǎn)物向營養(yǎng)器官的分配而減少了向生殖器官的分配,表明“源-庫”關系失衡是大豆“癥青”現(xiàn)象產(chǎn)生的主要機制之一[6-7]。

    生物量的形成以養(yǎng)分吸收為基礎[13,19-20],養(yǎng)分吸收除與養(yǎng)分含量有關外,不同養(yǎng)分間相互關系也影響?zhàn)B分吸收[10];且不利環(huán)境條件下,植物常常通過改變資源分配與利用方式等以適應環(huán)境引起的資源限制[21],進而影響?zhàn)B分的吸收、轉運、分配和代謝[10,22-23]。本研究中,大田取樣、接蟲和減莢試驗均表明“癥青”植株養(yǎng)分含量改變,如營養(yǎng)器官中碳含量降低而氮、磷含量增加,生殖器官碳、氮含量降低,營養(yǎng)與生殖器官鈣、鎂、鐵、鋅含量則呈增加變化。對養(yǎng)分含量相關性分析發(fā)現(xiàn),正常植株中碳含量與鈣含量呈極顯著正相關,而“癥青”植株中相關性未達顯著水平;正常植株中氮、磷、鉀、鎂含量與鈣含量相關性均未達顯著水平,而“癥青”植株中相關性均達到顯著或極顯著水平,可見,“癥青”植株中大量元素(碳、氮、磷、鉀、鎂)與大量元素鈣間養(yǎng)分平衡關系改變,可能與鈣在植株體內(nèi)難以移動有關[24]。另外,正常植株中,氮、鎂含量與鋅含量呈顯著或極顯著正相關,“癥青”植株中相關性未達顯著水平;正常植株中碳、鉀含量與鋅含量相關性未達顯著水平,而“癥青”植株中相關性達顯著水平,可見,“癥青”植株中大量元素(碳、氮、鉀、鎂)與微量元素鋅養(yǎng)分平衡關系改變。在蘋果上研究表明,鋅脅迫可引起樹體碳素代謝的失調[25],本研究中,鋅含量不平衡分配可能是生物量分配改變的原因之一。此外,“癥青”植株中磷與鎂元素養(yǎng)分平衡關系也發(fā)生改變。已有研究表明,一定的磷水平下,葉片中磷、鎂含量呈極顯著正相關[26],本研究中正常植株中磷、鎂關系與前述一致,但“癥青”植株中磷、鎂關系相關性未達顯著水平。同時,正常植株與“癥青”植株中碳、氮、磷、鉀含量兩兩相關關系相似,表明“癥青”植株中碳、氮、磷及鉀元素的兩兩平衡關系未改變。據(jù)此推測,鈣、鋅及鎂養(yǎng)分含量的變化是前述平衡關系改變的主要原因。礦質元素是植物組織結構的物質基礎,當其不足、過量或不均衡時,植物的生長方式、形態(tài)和次生代謝會發(fā)生改變[27]。本研究中“癥青”植株營養(yǎng)器官中碳與氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、鋅累積量均顯著增加而生殖器官中呈降低變化,可見,“癥青”植株養(yǎng)分在營養(yǎng)與生殖器官的平衡分配發(fā)生改變,致使碳、氮、磷、鉀與鈣、鎂、鐵、鋅養(yǎng)分經(jīng)濟系數(shù)均降低,是“癥青”大豆籽粒莢而不實或無莢的生理原因。

    大豆“癥青”植株體內(nèi)鈣、鋅及鎂與其他養(yǎng)分的平衡關系改變,增加了碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、鋅在營養(yǎng)器官的累積而降低了其在生殖器官中累積,養(yǎng)分經(jīng)濟系數(shù)降低,是其營養(yǎng)器官生物量增加而籽粒生物量降低的生理原因。

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